崔娟 吳雪 喬方 李文博 史樹森

摘要 大菜粉蝶Pieris brassicae是十字花科蔬菜上的重要害蟲之一。本文通過田間觀察結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)，系統(tǒng)描述了該蟲各發(fā)育階段的形態(tài)特征，記錄了發(fā)育歷期、生活史及其生活習(xí)性。大菜粉蝶在長(zhǎng)春地區(qū)1年發(fā)生3代，以蛹越冬。成蟲多產(chǎn)卵于葉背面，每塊卵10～207粒。幼蟲5個(gè)齡期，群集為害，隨著幼蟲齡期的增長(zhǎng)，頭殼寬度與體長(zhǎng)逐漸增加，各齡期頭殼寬度和體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型為：yW=1.727e0.557x （R2=0.998）和yL=0.031x2+0.339x-0.013（R2=0.994）。取食白菜、油菜、甘藍(lán)和蘿卜4種寄主的幼蟲發(fā)育歷期存在顯著差異，取食白菜發(fā)育最快，取食油菜的蛹最重，白菜和油菜更適宜其生長(zhǎng)發(fā)育。本研究描述了大菜粉蝶各發(fā)育階段的形態(tài)特征，明確了其主要生物學(xué)特性，為該害蟲的識(shí)別監(jiān)測(cè)和綜合防控提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 大菜粉蝶;?形態(tài)特征;?發(fā)育歷期;?生活史;?生活習(xí)性

中圖分類號(hào)： S 433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021680

Abstract Pieris brassicae is one of the most important pests of cruciferous vegetables. The morphological characteristics， developmental duration， life cycles and the habits of various developmental stages of P.brassicae were investigated in the field and laboratory. Three generations of P. brassicae were observed per year in Jilin province and overwintered mainly as a pupa. Females laid eggs on the back of leaf， and the number of eggs per mass varied from 10 to 207. The larvae had five instars， feeding on the host plant in a clustered way. Both head width and body length increased with increasing instar， head width： yW=1.727e0.557x （R2=0.998）; body length： yL=0.031x2+0.339x-0.013 （R2=0.994）. The developmental durations of P.brassicae larvae feeding on Chinese cabbage， rape， cabbage and radish showed significant differences. The shortest duration was observed on Chinese cabbage， and the heaviest pupae were recorded on rape. These results indicated that the Chinese cabbage and rape were beneficial to the development of P.brassicae. This study preliminarily clarified the morphological and biological characteristics of different developmental stages of P.brassicae， which helps in the identification of P.brassicae in the field and provides some crucial information for developing control and prevention strategies.

Key words Pieris brassicae;?morphological characteristics;?developmental duration;?life cycle;?habits

大菜粉蝶Pieris brassicae屬鱗翅目Lepidoptera粉蝶科Pieridae，是十字花科蔬菜上的重要害蟲之一［1］。以幼蟲群集于寄主葉背取食為害。低齡幼蟲取食量小，啃食葉肉，高齡幼蟲分散成小群暴食為害［2］。為害嚴(yán)重時(shí)將葉片吃光，僅留葉脈，并能鉆蛀到甘藍(lán)、花椰菜球莖中為害，糞便污染菜株，甚至造成菜株腐爛，嚴(yán)重影響十字花科蔬菜的品質(zhì)和產(chǎn)量［3］。大菜粉蝶分布范圍廣，橫跨歐洲、北非和亞洲［4］。在中國(guó)主要分布在黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、新疆、青海、河北、山西、陜西、四川、云南等地［5］。近年來，大菜粉蝶在東北地區(qū)發(fā)生為害呈加重趨勢(shì)。由于該害蟲以幼蟲聚集于葉背面取食，初期為害隱蔽，高齡幼蟲進(jìn)入暴食期在短時(shí)間內(nèi)可將葉片吃光，導(dǎo)致其在十字花科蔬菜田局部暴發(fā)成災(zāi)，難以有效防控，加之化學(xué)藥劑的不合理使用，造成了該蟲對(duì)某些藥劑產(chǎn)生了一定的抗藥性［6］，該蟲已逐漸成為制約北方十字花科蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。

國(guó)內(nèi)關(guān)于大菜粉蝶的研究較少，僅零星報(bào)道了該蟲的部分形態(tài)特征、發(fā)生為害特點(diǎn)、生物藥劑防治及天敵種類等情況［7-9］，尚缺乏系統(tǒng)的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究。國(guó)外雖有該蟲生物學(xué)方面的報(bào)道，但由于國(guó)內(nèi)外較大的地域性差異，其種群發(fā)生規(guī)律等生物學(xué)特性亦存在差異［10-11］，其研究結(jié)果很難直接用于指導(dǎo)本地的生產(chǎn)實(shí)踐。近年來該蟲在長(zhǎng)春地區(qū)為害日趨嚴(yán)重，而其種群生物學(xué)特性及在本地發(fā)生為害規(guī)律尚不清晰。為此，本研究對(duì)大菜粉蝶各發(fā)育階段的形態(tài)特征、生活史、主要生活習(xí)性及在不同寄主上的發(fā)育等進(jìn)行了系統(tǒng)觀察，以期為當(dāng)?shù)亻_展該蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和科學(xué)防控提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源

從吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田（43°48′N，125°25′E）大白菜上采集大菜粉蝶新產(chǎn)的卵塊帶回室內(nèi)，備用。

1.2?設(shè)備材料

試驗(yàn)儀器包括人工氣候箱（PQX-450H，中儀國(guó)科北京科技有限公司），體視顯微鏡（Olympus SZ16，奧林巴斯中國(guó)有限公司），分析天平（PTX-FA210，福州華志科學(xué)儀器有限公司）;養(yǎng)蟲罐（d=10 cm，h=14 cm），塑料培養(yǎng)皿（d=6 cm），10%的蜂蜜水等。

1.3?試驗(yàn)觀察方法

1.3.1?養(yǎng)蟲環(huán)境條件

試蟲在人工氣候箱內(nèi)，于溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度（65±5）%，光周期 L∥D=16 h∥8 h條件下飼養(yǎng)。

1.3.2?大菜粉蝶各發(fā)育階段的形態(tài)特征觀察

從田間大白菜上采集大菜粉蝶卵，在上述條件下以白菜葉片飼養(yǎng)，獲得幼蟲、蛹和成蟲，并在體視顯微鏡下觀察其形態(tài)特征，測(cè)量體長(zhǎng)、各齡幼蟲頭殼寬度、成蟲前翅長(zhǎng)度（從基部到端部）等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，每個(gè)發(fā)育階段的試蟲取30個(gè)重復(fù)。統(tǒng)計(jì)各齡幼蟲頭殼寬度、體長(zhǎng)生長(zhǎng)變化規(guī)律。

1.3.3?大菜粉蝶生活史及生活習(xí)性觀察

2020年5月開始至10月末結(jié)束，在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查，每天記錄大菜粉蝶卵、幼蟲、蛹及成蟲發(fā)生的時(shí)期及發(fā)生情況，并結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)，對(duì)成蟲的產(chǎn)卵、卵的孵化、幼蟲的取食、化蛹等生活習(xí)性進(jìn)行觀察和描述。

1.3.4?取食不同寄主的大菜粉蝶生長(zhǎng)發(fā)育觀察

將帶有初產(chǎn)卵的葉片置于上述條件控制的人工氣候箱內(nèi)，待卵孵化后，將初孵幼蟲單頭飼養(yǎng)于塑料培養(yǎng)皿（d=6 cm）內(nèi)，分別用白菜、油菜、甘藍(lán)和蘿卜葉片飼喂，每處理60頭。每天觀察并記錄幼蟲蛻皮及死亡情況，并及時(shí)更換新鮮寄主葉片。幼蟲化蛹第2天稱量蛹重。成蟲羽化后置于養(yǎng)蟲罐（d=10 cm，h=14 cm）中，飼喂10%的蜂蜜水，每日觀察記錄成蟲死亡情況。

1.4?數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2010處理試驗(yàn)所得大菜粉蝶體長(zhǎng)、頭殼寬度、發(fā)育歷期、蛹重等數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析并采用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析，利用回歸分析方法擬合各齡幼蟲齡期與頭寬和體長(zhǎng)的關(guān)系。

2?結(jié)果與分析

2.1?大菜粉蝶各發(fā)育階段的形態(tài)特征

卵：呈瓶型，長(zhǎng)（1.41±0.03）mm。表面具縱脊16～17條，橫脊30～38條。初產(chǎn)卵粒呈淡黃色，隨后顏色逐漸加深呈現(xiàn)深黃色，在其孵化前卵粒頂端黑色，為幼蟲頭殼（圖1a）。

幼蟲：共5個(gè)齡期。1齡幼蟲蟲體黃色，頭黑色，前胸盾、臀板黃褐色，取食后蟲體前半部1/2為灰綠色，蟲體后半部為黃色;2～4齡幼蟲體型相似，頭、前胸盾及臀板黑色，胸足黑褐色，背線黃色;5齡幼蟲蟲體黃綠色，體長(zhǎng)（27.31±5.99）mm，頭寬（2.42±0.12）mm，頭部呈藍(lán)灰色，頭殼上具黑色小斑點(diǎn)，在頭頂蛻裂線兩側(cè)各有一個(gè)長(zhǎng)方形黑斑。體表每節(jié)分布大小不一的黑色瘤狀突起，上有白色長(zhǎng)毛，背線明顯為黃色，尾節(jié)有2條寬縱斑帶。氣門橢圓形，黃褐色（圖1b～f）。

蛹：紡錘形，體長(zhǎng)為（25.42±1.67）mm。淡綠色，并有黑色斑點(diǎn)。背面中央有1條從頭部延伸至腹部的脊線。腹部第1節(jié)兩側(cè)各有1根鈍刺，尖端黑色。氣門黃色（圖1g）。

成蟲：雄蝶體長(zhǎng)（23.23±1.09）mm，前翅長(zhǎng)（31.77±1.42） mm。前、后翅乳白色，前翅前緣黑色，頂角為三角形黑斑，黑斑內(nèi)緣弧形內(nèi)凹，中室外側(cè)m3脈與cu1脈之間和cu2脈下方隱約可見2個(gè)黑斑，翅反面頂角淡黃褐色，中室外側(cè)m3脈與cu1脈之間和cu2脈下方2個(gè)黑斑明顯;后翅前緣約2/3處具1黑斑，后翅反面灰黃色，密布黃褐色的細(xì)小鱗片。前后翅基部均散布黃色和黑色鱗片（圖1h）。雌蝶體長(zhǎng)（22.88±1.55）mm，前翅長(zhǎng)（33.00±1.51）mm。前、后翅淡黃白色，前翅中室外側(cè)m3脈與cu1脈之間和cu2脈下方的黑斑大而顯著，后緣基部2/3有1黑色模糊條紋，后翅正面及前后翅反面與雄蝶相同（圖1i）。

2.2?大菜粉蝶幼蟲生長(zhǎng)模型

由表1可以看出，大菜粉蝶各齡幼蟲的頭殼寬度隨著齡期增加而增大，各齡期間差異顯著。1齡幼蟲頭殼寬度為（0.38±0.01）mm，5齡頭殼寬度為（2.42±0.12）mm，5齡頭殼寬是1齡的6.37倍。各齡幼蟲的體長(zhǎng)也隨幼蟲齡期增加而增大，5齡幼蟲體長(zhǎng)可達(dá)（27.31±5.99）mm，但同一齡期幼蟲齡期初和齡期末體長(zhǎng)相差很大，相鄰2個(gè)齡期間幼蟲體長(zhǎng)有交錯(cuò)現(xiàn)象，因此，不宜作為幼蟲分齡的主要依據(jù)。對(duì)大菜粉蝶幼蟲齡期和頭殼寬度及體長(zhǎng)的變化分別進(jìn)行曲線擬合，各齡期的頭殼寬度增長(zhǎng)符合指數(shù)函數(shù)曲線方程，yW=1.727e0.557x （R2=0.998）;各齡幼蟲的體長(zhǎng)增長(zhǎng)符合二次函數(shù)曲線方程，yL=0.031x2+0.339x-0.013 （R2=0.994），方程式中，yW表示幼蟲頭殼寬度，yL表示幼蟲體長(zhǎng)，x為幼蟲發(fā)育齡期，0＜x≤5。上述幼蟲頭殼和體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型可用于田間幼蟲發(fā)生齡期監(jiān)測(cè)和預(yù)測(cè)。

2.3?大菜粉蝶生活史和主要習(xí)性

2.3.1?生活史

大菜粉蝶在長(zhǎng)春地區(qū)1年發(fā)生3代，以蛹越冬（表2）。越冬場(chǎng)所多在受害菜地附近的籬笆、墻縫、樹皮下、土縫或雜草及殘株枯葉間。6月下旬越冬蛹開始羽化，羽化的越冬代成蟲取食花蜜，交配產(chǎn)卵，7月上旬是第1代幼蟲為害盛期，主要為害春季十字花科蔬菜;8月上旬為第2代幼蟲發(fā)生盛期，但由于環(huán)境溫度較高，數(shù)量受到抑制;9月為第3代幼蟲發(fā)生期，主要為害秋季十字花科蔬菜，10月上、中旬以后老熟幼蟲陸續(xù)化蛹越冬。

2.3.2?主要習(xí)性

大菜粉蝶成蟲白天活動(dòng)，尤以晴天中午更為活躍。成蟲用足抓住寄主葉片邊緣后開始產(chǎn)卵，卵多產(chǎn)于葉背面，偶產(chǎn)于正面，聚產(chǎn)，呈不規(guī)則排列，每卵塊含10～207粒卵。初孵幼蟲先取食卵殼，然后再取食寄主葉片。低齡幼蟲群集于葉背啃食葉肉，取食量較小，隨著齡期增加取食量增大，5齡幼蟲暴食，每天取食大量寄主葉片，為蛹期與成蟲期儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng)。幼蟲化蛹前進(jìn)入預(yù)蛹期，蟲體變粗、各體節(jié)之間變得緊湊、體長(zhǎng)縮短，不食不動(dòng)，預(yù)蛹期1～2 d，化蛹時(shí)外表皮由背部裂開，通過蟲體不斷地扭動(dòng)將表皮蛻下，預(yù)蛹蛻皮后呈嫩綠色蛹，較軟，經(jīng)過半天左右，蛹的顏色逐漸變?yōu)闇\綠色，體壁也逐漸變硬，蛹為縊蛹。在羽化前，蛹?xì)そ瓢咨胪该?，可見成蟲的復(fù)眼以及發(fā)育完全的翅。

2.4?4種十字花科寄主對(duì)大菜粉蝶生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.4.1?各階段發(fā)育歷期

大菜粉蝶在4種寄主植物上各發(fā)育階段的歷期見表3?？梢钥闯?，取食不同寄主的1齡幼蟲和5齡幼蟲發(fā)育歷期不存在顯著差異，2～4齡幼蟲在不同寄主上的發(fā)育歷期存在一定的差異，幼蟲在白菜上的發(fā)育歷期最短，為10.96 d，顯著短于在蘿卜和甘藍(lán)上的發(fā)育歷期。卵、預(yù)蛹和蛹在4種寄主植物上發(fā)育歷期無顯著差異，成蟲在甘藍(lán)上的壽命最短為3.50 d，在油菜上的最長(zhǎng)為4.93 d。

2.4.2?取食不同寄主植物蛹重的比較

由取食4種不同寄主的大菜粉蝶幼蟲發(fā)育而來的蛹，其蛹重存在差異。取食油菜的大菜粉蝶幼蟲所化的蛹最重，為0.45 g，與取食白菜（0.42 g）和甘藍(lán)（0.42 g）的蛹重?zé)o顯著差異，但是顯著高于取食蘿卜的蛹重（0.40 g）（圖2）?？梢?，油菜、甘藍(lán)和白菜比蘿卜更適宜其生長(zhǎng)發(fā)育。

3?結(jié)論與討論

昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育過程受到諸多因素的影響，其個(gè)體形態(tài)、發(fā)育歷期等生物學(xué)參數(shù)通常存在地理差異［12-13］。大菜粉蝶印度北阿坎德邦種群5齡幼蟲頭殼寬度3.85 mm［11］，新疆伊犁種群為2.75 mm［7］，而長(zhǎng)春種群為2.42 mm，其頭殼寬度明顯小于前2個(gè)種群。昆蟲適應(yīng)環(huán)境變化產(chǎn)生的地理變異是個(gè)復(fù)雜的過程，不同地理種群各生物學(xué)參數(shù)差異較大，長(zhǎng)春種群幼蟲發(fā)育歷期為11～12 d，短于北阿坎德邦種群的14 d［11］，也明顯短于新疆種群不同世代幼蟲歷期（19～30 d）［7］。這種不同地理種群的生物學(xué)差異，在其他許多昆蟲中也存在，黃翅絹野螟Diaphania caesalis海南種群幼蟲歷期明顯長(zhǎng)于孟加拉國(guó)種群和印度種群［14］。不同地理種群昆蟲發(fā)生的代數(shù)也不同，在長(zhǎng)春地區(qū)大菜粉蝶1年發(fā)生3代，而在新疆伊犁地區(qū)1年發(fā)生4代［7］。因此，要明確某種昆蟲在某地區(qū)的生物學(xué)特性，除參考在其他地區(qū)已有的研究結(jié)果外，有必要在當(dāng)?shù)貙?duì)該蟲進(jìn)行系統(tǒng)性地觀察與研究。

不同寄主植物能夠影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖［15-16］。植食性昆蟲取食寄主植物后具有較快的發(fā)育速率、較高的繁殖力和存活率，以及較大的體重，則認(rèn)為此寄主是該昆蟲較適宜的寄主［17］。一定條件下，大菜粉蝶在不同寄主植物上的發(fā)育歷期、成蟲壽命等都存在顯著差異，Ali等在室內(nèi)和田間兩種條件下研究發(fā)現(xiàn)，大菜粉蝶在甘藍(lán)上的發(fā)育歷期最短，為34.15 d，其次是花椰菜（36.70 d），但在Brassica rapa var. yellow sarson上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為40.70 d［18］，而Fazil等研究發(fā)現(xiàn)大菜粉蝶在甘藍(lán)、花椰菜、西藍(lán)花上完成1代的最長(zhǎng)時(shí)間為40 d，在蘿卜上完成1代的時(shí)間最長(zhǎng)為38 d，在芥菜上完成1代的時(shí)間最長(zhǎng)為39 d［19］。本研究中大菜粉蝶在4種寄主植物白菜、油菜、甘藍(lán)、蘿卜上發(fā)育歷期相近，均為32 d左右，明顯短于上述文獻(xiàn)的研究結(jié)果，這說明影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育除寄主因素外，可能還與種群所在的地域有關(guān)。4種寄主中，幼蟲在白菜上發(fā)育歷期最短，為10.96 d，說明白菜更適合大菜粉蝶的生長(zhǎng)發(fā)育。大菜粉蝶對(duì)不同寄主植物的生態(tài)適應(yīng)性不同，對(duì)同一寄主不同品種也表現(xiàn)出差異性。在不同品種花椰菜上，適宜的品種幼蟲發(fā)育歷期較短（35 d），體長(zhǎng)較長(zhǎng)（32.41 mm），死亡率較低（6.6%），蛹重較高（0.50 g），不適宜的品種上幼蟲發(fā)育歷期較長(zhǎng)（37 d），死亡率較高（86.66%），體長(zhǎng)較短（24.55 mm），蛹重較低（0.42 g）［20］?？梢姴煌贩N對(duì)大菜粉蝶的抗性水平不同。因此，在種植十字花科蔬菜時(shí)，為減輕大菜粉蝶的為害，應(yīng)盡可能選擇抗蟲品種。

大菜粉蝶近年在長(zhǎng)春地區(qū)發(fā)生為害越來越嚴(yán)重，有由次要害蟲上升為主要害蟲的趨勢(shì)。該蟲群集為害，一旦進(jìn)入暴食期，破壞力極強(qiáng)，應(yīng)引起充分重視。本研究系統(tǒng)描述了大菜粉蝶各發(fā)育階段的形態(tài)特征，明確了長(zhǎng)春地區(qū)大菜粉蝶幼蟲各齡期頭殼寬和體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型，yW=1.727e0.557x （R2=0.998）;yL=0.031x2+0.339x-0.013（R2=0.994）。大菜粉蝶在長(zhǎng)春地區(qū)1年發(fā)生3代，以蛹越冬。在4種寄主植物上各階段發(fā)育歷期存在一定的差異，其中白菜、油菜和甘藍(lán)更適宜其生長(zhǎng)和發(fā)育。而關(guān)于該害蟲在長(zhǎng)春地區(qū)的田間種群動(dòng)態(tài)、有效積溫及天敵種類等，有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗，張?雪）