孫燕　高德民

摘要：牡丹作為一種兼具觀賞和藥用價(jià)值的花卉，其花色具有表型性狀多、花色形成的基礎(chǔ)物質(zhì)多、形成機(jī)理復(fù)雜等特點(diǎn)。為了給今后的牡丹花色的未來研究提供借鑒，通過查詢資料文獻(xiàn)，對(duì)近年國內(nèi)外有關(guān)牡丹花色的研究文獻(xiàn)進(jìn)行了梳理，綜述了牡丹的花色分類、影響花色形成的物質(zhì)基礎(chǔ)和分子基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：牡丹；花色；基因

中圖分類號(hào)：S685.11? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）01-0017-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.01.004

Research Progress on Flower Color Traits of Peony

SUN Yan， GAO Demin

（School of Pharmacy， Shandong University of Traditional Chinese Medicine， Jinan Shandong 230355， China）

Abstract： As a kind of flower with ornamental and medicinal value， peony has a long history and abundant varieties compared with other garden flowers. The flower type， flower color and flowering date of peony are of great significance to the study of peony ornamental value. This paper reviews the status and classification of peony flower color and the material basis affecting the formation of flower color， which provides reference for the future study of peony flower color.

Key words： Peony; Flower color; Gene

牡丹為常見落葉灌木，株高可達(dá)2 m，花色絢麗，常被用作觀賞花卉。牡丹原產(chǎn)于中國，作為中國傳統(tǒng)名花，因其極大的觀賞價(jià)值，現(xiàn)已被廣泛栽種于國內(nèi)外。牡丹的干燥根皮中富含酚類、黃酮類、萜類、揮發(fā)油類等多種成分，具有重要藥用價(jià)值?！吨腥A人民共和國藥典》收載“刮丹皮”和“連丹皮”2種入藥性狀［1 ］，清熱涼血、活血化瘀的功效顯著。牡丹花色具有表型性狀多、花色形成的基礎(chǔ)物質(zhì)多、形成機(jī)理復(fù)雜等特點(diǎn)。我們對(duì)近年國內(nèi)外有關(guān)牡丹花色的研究文獻(xiàn)進(jìn)行梳理，以期為今后牡丹花色的研究提供借鑒。

1? ?牡丹的花色資源

花作為高等植物的繁殖器官，其色澤鮮艷，有助于吸引傳粉生物，利于下一代的繁殖。花色作為園林觀賞植物最重要的生物性狀之一和形態(tài)學(xué)指標(biāo)之一，常被用作植物分類的重要依據(jù)。芍藥屬植物花色豐富，花大而美麗，常具紅色、黃色、白色或紫色。

現(xiàn)有芍藥屬牡丹組植物，依據(jù)花盤質(zhì)地可分為肉質(zhì)花盤亞組、革質(zhì)花盤亞組，共包含9個(gè)種［2 ］。牡丹九大原生種常見色系類別見表1。各種牡丹下又分多個(gè)品種，品種命名易存在同種異名、異種同名等不規(guī)范的情況。隨著市場化的發(fā)展，花卉產(chǎn)業(yè)也越來越趨向標(biāo)準(zhǔn)化，各種類型的牡丹作為常見花卉品種，規(guī)范化命名顯得尤為重要［3 ］。在甘肅紫斑牡丹資源調(diào)查中，明顯存在不規(guī)范現(xiàn)象［4 ］。RAPD研究表明，同來源同花色牡丹品種間親緣關(guān)系相對(duì)較近［5 ］，花色相近或相似的牡丹表現(xiàn)出較高的遺傳相似性、近緣關(guān)系［6 ］，所以牡丹常以花色作為命名原則。喻衡［7 ］對(duì)牡丹品種命名提出4項(xiàng)原則，花型與花色作為牡丹分類的一二級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，并列舉“仙鶴臥雪”品種的命名與花色的關(guān)系。成仿云等［8 ］針對(duì)紫斑牡丹提出的“三級(jí)分類”方法中，也將牡丹花色作為一項(xiàng)分類依據(jù)。牡丹作為芍藥屬的一個(gè)大組，品種多、種類雜，按花色分為八大色、九大系，色系與花色相比多出復(fù)色系牡丹，即使同色系內(nèi)因構(gòu)成色素含量等因素的不同而表現(xiàn)出濃淡深淺等不同花色［9 ］。常見牡丹色系類別和品種名稱見表2，圖1列舉了不同色系牡丹品種盛花期花及葉片。不同花色的品種花色性狀明顯，在牡丹育種過程中，花色育種成為重要手段。中國早期受人文背景的影響，牡丹育種著重于紫色系和黃色系［10 ］。長期栽培及人工選育，牡丹花色逐漸實(shí)現(xiàn)了由簡單到復(fù)雜的轉(zhuǎn)變［11 ］。作為“藥用牡丹之鄉(xiāng)”的安徽銅陵富集了紅、黃、白、粉、藍(lán)、紫、綠、黑以及復(fù)色等九大色系數(shù)百個(gè)品種的牡丹［12 ］；作為國家牡丹高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)基地的山東菏澤，種植品種不僅涵蓋牡丹全色系，而且早在2012年就有1 237個(gè)品種獲得國家質(zhì)檢總局原產(chǎn)地標(biāo)記注冊(cè)認(rèn)證［13 ］。

2? ?花色形成的基礎(chǔ)

2.1? ?物質(zhì)基礎(chǔ)

2.1.1? ? 類胡蘿卜素? ? 類胡蘿卜素主要影響牡丹紅、橙、黃等花色的形成，在葉、果實(shí)等器官分布也較多。類胡蘿卜素對(duì)植物花色的影響主要集中在黃色系上，如作為牡丹黃色花系中重要育種資源，從滇牡丹中已鑒定出14種類胡蘿卜素，其中葉黃素、八氫番茄紅素含量最高，熒光定量顯示控制類胡蘿卜素含量的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)過程與花色變化趨勢(shì)基本一致［14 ］。同樣，曾德志等［15 ］的研究表明，甘藍(lán)型油菜花的花瓣顏色變化也與總類胡蘿卜素含量變化密切相關(guān)，但在黃花系的荷花中卻沒有檢測(cè)到類胡蘿卜素成分［16 ］。可見同色系的花，影響花色的色素種類也不盡相同。除黃色系外，從紫色系的部分牡丹品種中檢測(cè)出微量類胡蘿卜素，白色系和粉色系不含類胡蘿卜素［17 ］。

2.1.2? ? 花色苷? ? 花色苷是花青素與糖結(jié)合形成的水溶性植物色素，性質(zhì)不穩(wěn)定，尤其易受pH、溫度、蔗糖、光照、金屬離子等的影響而發(fā)生反應(yīng)［18 - 21 ］。牡丹中花色苷的種類和含量因品種和發(fā)育時(shí)間的不同而表現(xiàn)出多樣性。如在紅色系中原牡丹中共鑒定出5種花色苷，根據(jù)花色苷的含量和成分將其分為Pn、Cy類，Pn、Cy > Pg類，Pn、Pg類，Pn、Pg > Cy等4大類，而且花色苷含量越高，助色系數(shù)越低［21 ］。甘林鑫等［22 ］對(duì)白色、紫色、粉色3種色系的牡丹研究后發(fā)現(xiàn)，白色系牡丹花中不含花青素苷，作為黃色系牡丹重要育種資源的黃色滇牡丹中不含有花青苷，而紫紅色滇牡丹中Pn和Cy型色素主要決定花色的基調(diào)［23 - 24 ］。崔虎亮等［25 ］對(duì)5個(gè)不同牡丹品種在花朵開放期內(nèi)花瓣中花青素苷、類黃酮苷的種類和含量進(jìn)行研究，結(jié)果表明，不同品種間在含量和種類上差異顯著，紫色牡丹品種花青素苷含量較高，同時(shí)隨著花青素苷含量不斷積累，黃酮類物質(zhì)的含量先積累后降解，而白色牡丹品種幾乎不含花青素苷。但是，楊晨等［26 ］在對(duì)“鳳丹”牡丹花色變化的分析中發(fā)現(xiàn)，總花青苷含量是逐步降解，花青苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低幅度更大，推測(cè)可能是由于總花青苷種類和牡丹品種存在差別。楊琴等［27 ］發(fā)現(xiàn)，隨花的開放，牡丹中的花色素和黃酮類物質(zhì)會(huì)不同程度的降解，表現(xiàn)出花色由紅色系向黃色系的變化。

2.1.3? ? 黃酮類? ? 在三大色素（類胡蘿卜素、類黃酮、生物堿）中，黃酮類化合物可以產(chǎn)生從淡黃色到藍(lán)紫色的全光譜顏色［28 ］。較花色苷而言，黃酮類物質(zhì)一般充當(dāng)輔助色素調(diào)節(jié)花色［23 ］。對(duì)白色、粉色、紫色系的牡丹花中總黃酮含量測(cè)定的結(jié)果顯示，牡丹盛花期花瓣中的總黃酮含量與花色深淺一致，即總黃酮含量越多則花色越深［16 ］，但對(duì)于不含花色苷的牡丹而言，黃酮類將是影響花色的主要化合物。滇牡丹黃色系花瓣中不含花青素，其中云南野生黃牡丹的花色素主要黃酮類和葉綠素，而黃酮類主要由黃酮、查爾酮、黃酮醇的混合物組成［29 ］。

2.2? ?分子基礎(chǔ)

2.2.1? ? 結(jié)構(gòu)基因? ? 色素代謝過程涉及多種基因，如CHS基因、CHI基因、F3H基因、F37， 5H基因、DFR基因、ANS基因、GT基因等［30 ］。對(duì)牡丹花色結(jié)構(gòu)基因的研究主要分為三方面。第一，花色苷的形成：通?；ㄇ嘬盏慕M成和濃度與花色關(guān)系密切，花青苷合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因包括PAL基因、CHS基因、CHI基因、F3H基因、F3H基因、DFR基因、ANS基因等。周琳等［31 ］采用RT- PCR和RACE方法獲得牡丹中花青苷合成相關(guān)PsDFR1基因，認(rèn)為若PsDFR基因過低表達(dá)則無法合成花青素，并證明PsCHI基因下調(diào)表達(dá)使查爾酮積累呈黃色［32 ］。Zhang等［33 ］也證明，牡丹中紅白花的不同主要是PsDFR、PsMYB和PsWD40的差異表達(dá)引起的，前2個(gè)在紅花瓣中高表達(dá)，與花青素濃度呈正相關(guān)，而PsWD40在紅花瓣中的低表達(dá)與花青素濃度呈負(fù)相關(guān)?；ㄇ嘬蘸康谋磉_(dá)，也受到環(huán)境和插入片段等因素的影響。PsPAL和PsCHS基因的表達(dá)量與光的誘導(dǎo)有關(guān)，且表達(dá)量與花青苷的含量呈正相關(guān)［34 ］。F3H基因中插入1段GCGGCG序列同時(shí)上調(diào)FLS基因，將顯著降低牡丹花瓣中的花青苷含量［35 ］。第二，花色變化：PsDFR、PsANS和PsUF3GT的高表達(dá)使花黃素轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄉ眨?0 ］。紅色牡丹中PsDFR、PsANS類下游基因高表達(dá)量，可能是導(dǎo)致花色由白變紅的關(guān)鍵因素［36 ］。何新穎等［37 ］采用二代高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)“烏龍捧盛”牡丹花瓣的花色形成和著色機(jī)理的分析，差異化處理后篩選出19個(gè)花色相關(guān)基因，包括CHLM、POR、F3H、ANS、FLS和FNS II等，這些基因可能使顯蕾期綠色花瓣逐漸轉(zhuǎn)化為粉紅色花瓣。對(duì)于粉色紅和紅色牡丹而言，PsDFR基因的顯著差異表達(dá)可能在雙色形成中起關(guān)鍵作用［38 ］。第三，花色素積累：在黃色和紫紅色花瓣的差異上調(diào)基因中提出PsF3H、PsDFR、PsANS、Ps3GT，這4種結(jié)構(gòu)基因?qū)ψ霞t色色素沉著發(fā)揮重要作用，而PsTHC2GT、PsCHI、和PsFNS II的高共表達(dá)保證了黃色色素的積累［39 ］。PsGSTF3編碼牡丹花瓣中一個(gè)重要的GST轉(zhuǎn)運(yùn)體，主要負(fù)責(zé)將花青素轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡積累，并與PsDFR相互作用，共同促進(jìn)了花瓣的著色［40 ］。除此之外，花色素積累引起花瓣產(chǎn)生色斑現(xiàn)象還受調(diào)控基因的影響。

2.2.2? ? 調(diào)控基因? ? 調(diào)節(jié)基因又稱為轉(zhuǎn)錄因子基因，通過調(diào)控基因的表達(dá)量發(fā)揮作用。與花青苷合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子主要包括MYB、bHLH和WD40三大類［26 ］。三者主要通過形成MBW復(fù)合體，進(jìn)而調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。轉(zhuǎn)錄因子PsMYB2和PsSPL1通過影響MBW復(fù)合體的激活能力，負(fù)向調(diào)節(jié)花青素積累［41 ］。從牡丹花瓣中分離出PsMYB114L和PsMYB12L兩種新型的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子，并通過轉(zhuǎn)基因到擬南芥和蘋果愈傷組織上驗(yàn)證基因功能，結(jié)果表明二者均通過特異性調(diào)節(jié)花青素合成基因的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)花青素的積累［42 ］。Gu等［43 ］在對(duì)R2R3-MYB亞群中的PsMYB12基因進(jìn)行功能驗(yàn)證過程中發(fā)現(xiàn)，它與1個(gè)bHLH和1個(gè)WD40蛋白相互作用，直接激活PsCHS的表達(dá)，揭示形成了植物色素形成的分子機(jī)理。Qi等［44 ］初步篩選了花青素調(diào)節(jié)因子PsbHLH1-3，并證明PsbHLH1可以直接結(jié)合PsDFR和PsANS的啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄激活二者的表達(dá)。Zhang等［45 ］經(jīng)雙分子熒光互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)表明，PsMYB58在體內(nèi)與PsbHLH1和PsbHLH3相互作用，且PsMYB58是牡丹花中的一個(gè)正向花青素調(diào)節(jié)因子。此外，MBW復(fù)合體對(duì)牡丹的色斑形成也有著重要作用。朱瑾等［46 ］通過花瓣色斑與非斑轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析并利用熒光定量PCR技術(shù)，分離得到MYB家族基因中的1個(gè)基因，將其命名為PsMYB12，并通過瞬時(shí)表達(dá)與瞬時(shí)沉默印證推斷，PsMYB12是斑色形成的關(guān)鍵調(diào)控因子。通過亞細(xì)胞定位技術(shù)揭示，轉(zhuǎn)錄因子MYB-1和MYB-5主要在細(xì)胞核中發(fā)揮作用，在同時(shí)期下進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR，二者在花瓣基部表達(dá)量上升，從而使基部色素含量增加，形成色斑，且MYB-5基因表達(dá)特征與色素積累特征具有顯著相關(guān)性［47 ］。

3? ?結(jié)束語

雖然牡丹現(xiàn)有八色、九色系，種類多、資源豐富，但對(duì)牡丹花色的研究主要集中在白色至紫色系，對(duì)黃色系的研究以滇牡丹居多，而對(duì)其他色系的研究相對(duì)較少。影響花色的色素基礎(chǔ)種類與含量個(gè)體差異化大，并且隨開花時(shí)間其種類和含量也呈現(xiàn)多樣性，導(dǎo)致基于牡丹色素物質(zhì)基礎(chǔ)的非靶向代謝組學(xué)研究相對(duì)困難，而對(duì)于花色差異與變化的分子機(jī)理研究相對(duì)豐富，尤其以轉(zhuǎn)錄組學(xué)為代表的技術(shù)在花色研究應(yīng)用中多見。在接下來的研究中，應(yīng)盡量廣泛系統(tǒng)的收集牡丹現(xiàn)有品種，注意同一品種間不同花色的區(qū)別，建立牡丹種質(zhì)資源圃，細(xì)化品種分類，結(jié)合表觀花色性狀對(duì)命名進(jìn)行規(guī)范化管理。應(yīng)加大代謝組學(xué)的差異代謝物與轉(zhuǎn)錄組學(xué)的差異基因相關(guān)性分析力度，推測(cè)花色物質(zhì)基礎(chǔ)的成分和含量變化與之相關(guān)的分子表達(dá)過程，通過分子機(jī)理的研究抑制或延長某一花色的變化過程，為花色育種提供借鑒。

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收稿日期：2022 - 04 - 28；修訂日期：2022 - 10 - 13

基金項(xiàng)目：魯甘科技協(xié)作項(xiàng)目（YDZX2021103）。

作者簡介：孫? ?燕（1998 — ），女，山東威海人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹兴帉W(xué)。Email： 1066550819@qq.com。

通信作者：高德民（1972 — ），男，山東日照人，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事中藥資源學(xué)等研究工作。Email： gdm607@126.com。