謝 凱,趙辰穎,宋韻琳,周 琴,蔡 劍,王 笑,姜 東

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210095)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)主要的糧食作物之一,對(duì)漬害脅迫極為敏感[1]。江蘇是我國(guó)小麥主產(chǎn)省,地處南北氣候過(guò)渡帶,在該省小麥生產(chǎn)季節(jié)內(nèi)常發(fā)生階段性的大量降雨,導(dǎo)致小麥漬害問(wèn)題嚴(yán)重[2]。研究表明,開花期前后是小麥對(duì)漬水脅迫最敏感的時(shí)期[3],在此階段漬害會(huì)加速小麥植株的衰老進(jìn)程,使葉片黃化萎蔫,不利于籽粒結(jié)實(shí)灌漿,引起粒重和產(chǎn)量下降[4]。

近年來(lái),通過(guò)施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解作物漬害的研究有大量報(bào)道。其中,二乙基二硫代氨基甲酸鈉(DDTC)、赤霉素(GA)以及肥料在增強(qiáng)作物抗?jié)n性、恢復(fù)生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量方面效果顯著。研究表明,大豆苗期漬水脅迫解除后,噴施DDTC可以有效提高幼苗株高和生物量,恢復(fù)大豆生長(zhǎng),從而使莢數(shù)和產(chǎn)量增加[5];花果期漬后噴施GA可以提高油菜葉片葉綠素含量,加速漬后生長(zhǎng)恢復(fù),對(duì)千粒重和產(chǎn)量增加具有良好的效果[6];灌漿期漬后噴施尿素以及磷酸二氫鉀可以提高小麥葉片葉綠素含量,增強(qiáng)植株光合能力,有助于促進(jìn)小麥粒重和產(chǎn)量恢復(fù)[7]。

從外源調(diào)節(jié)物質(zhì)的施用時(shí)期看,前人研究中既有漬水脅迫前施用,也有漬水脅迫后施用;二者最大的區(qū)別在于,脅迫前施用是通過(guò)誘導(dǎo)植物抗逆機(jī)制提前響應(yīng),增強(qiáng)生理代謝功能,做好脅迫來(lái)臨前的準(zhǔn)備,加強(qiáng)植株對(duì)逆境脅迫的防御能力;脅迫后施用則是通過(guò)在抗逆機(jī)制已經(jīng)啟動(dòng)的情況下繼續(xù)增強(qiáng)抗逆系統(tǒng)運(yùn)作,并促進(jìn)植株生理功能和生長(zhǎng)恢復(fù)[8]。這說(shuō)明脅迫前施用外源物是一種主動(dòng)防御災(zāi)害的措施,而脅迫后施用外源物則是一種被動(dòng)適應(yīng)災(zāi)害的手段。但在目前的研究中,漬水脅迫前后施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解作物漬害效果差異鮮見報(bào)道。因此,本試驗(yàn)在大田條件下,通過(guò)漬前和漬后噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)(DDTC、GA和肥料元素),比較分析不同時(shí)期外源物處理對(duì)開花期漬水脅迫下小麥光合與葉綠素?zé)晒馓匦浴⒏晌镔|(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒產(chǎn)量形成的影響差異,以期為小麥生產(chǎn)中抗?jié)n減災(zāi)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和供試材料

試驗(yàn)于2020-2021年度在江蘇省常州市金壇稻麥科技示范中心試驗(yàn)田(31° 39′ N,119° 28′ E)進(jìn)行。前茬作物為水稻,收獲后秸稈全量還田,試驗(yàn)地土壤為粘壤土,有機(jī)質(zhì)含量20.6 g·kg-1,全氮含量1.63 g·kg-1,堿解氮含量122.1 mg·kg-1,速效磷含量20.3 mg·kg-1,速效鉀含量151.3 mg·kg-1。供試小麥為當(dāng)?shù)刂髟云贩N揚(yáng)輻麥4號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

小麥于2020年11月3日采用條播方式播種,2021年5月27日收獲,行距25 cm。三葉期對(duì)各小區(qū)框定的測(cè)產(chǎn)區(qū)域(1 m雙行,0.5 m2)進(jìn)行人工間苗,基本苗為240×104株·hm-2。純氮施用量225 kg·hm-2,基追比為6∶4;磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量均為112.5 kg·hm-2,作基肥一次性全部施入。開花期開始進(jìn)行漬水處理,利用水泵向田中灌水,保持土壤水呈飽和狀態(tài),共漬水10 d。

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),共設(shè)置10個(gè)處理,分別為正常水分對(duì)照(CK,無(wú)漬水)、漬水對(duì)照(CW)、漬水+漬前噴施DDTC(QD)、漬水+漬前噴施GA(QG)、漬水+漬前噴施肥料元素(QF)、漬水+漬前噴施復(fù)配外源物(QX)、漬水+漬后噴施DDTC(HD)、漬水+漬后噴施GA(HG)、漬水+漬后噴施肥料元素(HF)以及漬水+漬后噴施復(fù)配外源物(HX)。小區(qū)面積20 m2,重復(fù)3次。

外源物漬前噴施在漬水前3 d內(nèi)進(jìn)行。不同處理各藥劑的噴施濃度分別為DDTC 1.8 g·L-1、GA36 mg·L-1和肥料元素(KH2PO41.8 g·L-1、EDTA-Fe 120 mg·L-1、EDTA-Zn 120 mg·L-1、EDTA-Mn 120 mg·L-1和Na2B4O7120 mg·L-1)。每小區(qū)噴施1.5 L調(diào)配好的外源物水溶液,共噴施2次,早晚各1次;漬后噴施在漬水結(jié)束當(dāng)天進(jìn)行,噴施方法同漬前噴施處理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 旗葉光合熒光參數(shù)測(cè)定

于花后15 d,使用LI-6800便攜式光合-熒光測(cè)量?jī)x在上午分別測(cè)量各處理小麥旗葉光合參數(shù)(凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及胞間CO2濃度)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)(實(shí)際光化學(xué)效率、電子傳遞效率、最大光化學(xué)效率、非光化學(xué)淬滅以及光化學(xué)淬滅);使用便攜式SPAD計(jì)在下午測(cè)量各小區(qū)小麥旗葉葉綠素相對(duì)含量。

1.3.2 植株干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)測(cè)定

于開花期和成熟期,各小區(qū)取10個(gè)單莖,開花期植株分成莖鞘、葉和穗3個(gè)部分,成熟期分成莖鞘、葉、穗軸+穎殼和籽粒4個(gè)部分,105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒重,測(cè)定干物質(zhì)重,計(jì)算干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)。

花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期地上部植株干重-成熟期地上部植株?duì)I養(yǎng)器官干重;

花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期地上部植株干重×100%;

花后光合同化量=成熟期籽粒干重-花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量

花后光合同化對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=花后光合同化量/成熟期籽粒干重×100%;

收獲指數(shù)=成熟期籽粒干重/成熟期地上部植株干重。

1.3.3 籽粒粒重和灌漿速率測(cè)定

于花后15、25和37 d(成熟期),各小區(qū)取同一天開花的30個(gè)麥穗,70 ℃下烘干至恒重,測(cè)定粒重,并計(jì)算籽粒灌漿速率。

籽粒灌漿速率=(后期時(shí)粒重-前期時(shí)粒重)/前后間隔天數(shù)。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定

于成熟期,對(duì)各小區(qū)測(cè)產(chǎn)區(qū)域進(jìn)行小麥穗數(shù)調(diào)查,連續(xù)取20穗進(jìn)行穗粒數(shù)調(diào)查。測(cè)定收獲籽粒含水率,換算出12.5%含水率時(shí)的籽粒產(chǎn)量和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和繪圖,用SPSS 11.5進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(LSD法),用Origin 2018進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

花期漬水脅迫顯著降低了小麥千粒重和產(chǎn)量,對(duì)穗數(shù)及穗粒數(shù)無(wú)顯著影響(表1)。與正常水分對(duì)照(CK)相比,漬水對(duì)照(CW)處理的千粒重減少了29.19%,籽粒產(chǎn)量減少了32.08%。與CW處理相比,外源物漬前和漬后噴施處理的千粒重及產(chǎn)量均不同程度地提高,緩解了漬水脅迫引起的粒重及產(chǎn)量下降,其中漬前噴施處理的平均千粒重和產(chǎn)量分別提高20.82%和 25.88%,差異均達(dá)顯著水平;而漬后噴施各處理的平均千粒重和產(chǎn)量分別提高9.34%和 11.11%,但差異均未達(dá)到顯著水平。在不同外源物處理中,QX處理的千粒重和產(chǎn)量均最高,較CW處理分別提高27.55%和 31.92%。綜合來(lái)看,漬前噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)花期漬水脅迫下小麥產(chǎn)量的恢復(fù)效果優(yōu)于漬后噴施。

表1 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on yield and its components of waterlogged wheat at anthesis

2.2 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥光合熒光特性的影響

2.2.1 光合參數(shù)

花期漬水脅迫顯著影響了小麥灌漿期旗葉的光合參數(shù)(表2)。同CK相比, CW處理的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)以及氣孔導(dǎo)度(Gs)在花后15 d時(shí)均顯著下降,胞間CO2濃度(Ci)顯著上升。與CW處理相比,漬前和漬后噴施外源物處理使?jié)n水脅迫后旗葉的Pn、Tr和Gs均增加,降低Ci,從而使旗葉光合能力均得到恢復(fù),但恢復(fù)程度不一。其中,QX處理對(duì)Pn、Tr和Gs的恢復(fù)效果均最好。從外源物施用時(shí)期來(lái)看,漬前噴施處理的Pn、Tr和Gs分別較CW處理平均提高了 16.76%、 18.07%和19.54%,Ci較CW處理平均下降了 13.48%;而漬后噴施處理的平均Pn、Tr和Gs較CW處理分別提高了1.73%、5.94%和6.19%,Ci較CW處理平均下降了 5.18%。綜合以上分析,漬前噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)于小麥旗葉光合能力的恢復(fù)效果強(qiáng)于漬后 噴施。

2.2.2 葉綠素含量

從表2可以看出,處理旗葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)在花期漬水脅迫條件下顯著降低。相比CK,CW處理在花后15 d時(shí)下降幅度達(dá) 19.35%。經(jīng)漬前和漬后噴施外源物后,小麥旗葉SPAD值較CW處理均不同程度地提高,其中QX處理提升效果最好,增幅達(dá)17.20%,顯著高于漬后噴施處理。與CW處理相比,漬前噴施處理的SPAD值平均提升了13.68%,而漬后噴施處理平均僅提升了2.98%。因此,漬前噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)花期漬水小麥旗葉SPAD值的提升效果明顯強(qiáng)于漬后噴施。

表2 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥旗葉光合參數(shù)和葉綠素含量的影響Table 2 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on photosynthetic parameters and chlorophyll content of flag leaves of waterlogged wheat at anthesis

2.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

花期漬水脅迫對(duì)小麥灌漿期旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)也有顯著影響(表3)。與CK相比,CW處理的實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)以及光化學(xué)淬滅(qL)在花后15 d均顯著下降,非光化學(xué)淬滅(NPQ)顯著上升。漬前和漬后噴施外源物后,旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)不同程度地恢復(fù),ФPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qL較CW處理增加,NPQ較CW處理下降。其中, QX處理較其他外源物處理對(duì)ФPSⅡ、Fv/Fm和qL促進(jìn)作用更明顯,QG和QX處理降低NPQ的效果較好。與CW處理相比,漬前噴施處理的平均ФPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qL分別增加了17.73%、27.06%、15.79%和 29.09%,NPQ平均下降了23.52%;而漬后噴施處理的平均ФPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qL分別增加了 5.42%、9.16%、1.44%和6.70%,NPQ平均下降了8.47%。綜上所述,同比漬后噴施,外源調(diào)節(jié)物質(zhì)在漬前噴施更能有效地緩解花期漬水脅迫對(duì)小麥灌漿期旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的不利影響。

表3 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 3 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves of waterlogged wheat at anthesis

2.3 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

花期漬水脅迫顯著影響小麥植株干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)(表4)。與CK相比,CW處理的成熟期植株生物量(PBM)、收獲指數(shù)(HI)、花后光合同化物積累量(PAA)及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(CPA)均顯著下降,其中PAA下降了2 799 kg·hm-2;而花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(TAP)及其轉(zhuǎn)運(yùn)效率(TEP)均顯著上升,其中TAP增加了804 kg·hm-2。同比CW處理,漬前和漬后噴施外源物處理的PBM、HI、PAA和CPA均有所上升,而其TAP和TEP均有所下降,且變化程度不一。漬前噴施外源物處理具有較高的PBM和 HI,較CW處理分別平均提高了12.40%和 13.23%,其中PBM最大的外源物噴施處理為QX處理,HI最大的處理則為QG和QX處理。漬前噴施處理的PAA較CW處理平均增加了1 486 kg·hm-2,增加量明顯高于漬后噴施處理(491 kg·hm-2),CPA提升效果也同樣表現(xiàn)為漬前噴施好于漬后噴施,其中PAA和CPA提升效果最大的外源物噴施處理均為QX處理。漬前噴施處理的TAP和TEP與CK差異最小,其中TAP較CK平均僅增加了380 kg·hm-2,低于漬后噴施處理的平均增加量(701 kg·hm-2),其中QX處理的TAP和TEP增幅較小。以上結(jié)果表明,漬前噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)在改善花期漬水小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的作用效果要好于漬后噴施。

表4 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 4 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on dry matter accumulation and transport of waterlogged wheat at anthesis

2.4 漬前和漬后噴施外源物對(duì)花期漬水小麥籽粒灌漿動(dòng)態(tài)的影響

花期漬水脅迫影響了小麥籽粒灌漿(圖1和圖2)。與CK相比,CW處理的籽粒灌漿速率在花后0～15 d、15～25 d和25～37 d均明顯下降,導(dǎo)致粒重在花后15 d、25 d和37 d均顯著降低,其中漬水脅迫對(duì)花后15～25 d的灌漿影響最大,該階段平均每天干物質(zhì)灌漿量約減少0.633 mg·grain-1。與CW處理相比,漬前和漬后噴施外源物處理的籽粒灌漿速率在各階段均不同程度地提高,緩解了花期漬水脅迫導(dǎo)致的粒重下降。其中,QD和QX處理在花后0～15 d和15～25 d的籽粒灌漿速率較大,明顯高于其他外源物噴施處理,而在花后25～37 d時(shí)不同外源物噴施處理之間無(wú)顯著性差異。漬前噴施外源物處理的籽粒灌漿速率在花后三個(gè)階段較CW平均增加了 0.175 mg·grain-1·d-1,而漬后噴施處理平均僅增加0.074 mg·grain-1·d-1。綜上所述,同比漬后噴施,外源物漬前噴施對(duì)于提高花期漬水小麥籽粒灌漿性能的作用效果要更好一些。

圖1 漬前和漬后外源調(diào)節(jié)物質(zhì)處理對(duì)花期漬水小麥粒重形成的影響Fig.1 Effects of spraying exogenous regulating substances before and after waterlogging on the formation of wheat grain weight of waterlogged wheat at anthesis

圖2 漬前和漬后外源調(diào)節(jié)物質(zhì)處理對(duì)花期漬水小麥籽粒灌漿速率的影響Fig.2 Effects of spraying exogenous regulating substances before and after waterlogging on grain filling rate of waterlogged wheat at anthesis

3 討 論

3.1 漬前和漬后外源物處理對(duì)花期漬水小麥籽粒產(chǎn)量的影響

開花期是小麥生殖生長(zhǎng)的重要時(shí)期,此時(shí)的漬害對(duì)小麥產(chǎn)量的影響要大于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期[9]。本研究結(jié)果顯示,花期漬水脅迫對(duì)小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)沒(méi)有顯著影響,但使粒重顯著降低,最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量顯著下降,與Ploschuk等[10]和Wang等[11]的研究結(jié)果基本一致。因此,花期漬水脅迫下粒重下降是導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的直接原因。同時(shí),花期漬水脅迫顯著降低了灌漿期各階段的籽粒灌漿速率以及各時(shí)期的粒重,這與吳元奇等[12]研究結(jié)果一致。經(jīng)過(guò)比較發(fā)現(xiàn),花后15～25 d不僅是籽粒灌漿速率最大的階段,也是漬害對(duì)籽粒灌漿速率抑制作用最強(qiáng)的階段,據(jù)此可以推斷這一時(shí)期是漬水脅迫引起小麥籽粒灌漿不充分、粒重嚴(yán)重下降的主要階段。通過(guò)漬前和漬后施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)可以不同程度地緩解花期漬水脅迫下灌漿期各階段籽粒灌漿速率的下降,從而使得粒重和籽粒產(chǎn)量得以恢復(fù)。與漬后噴施相比,漬前噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)在提升漬水脅迫下灌漿期各階段籽粒灌漿速率效果更明顯,使得粒重和籽粒產(chǎn)量恢復(fù)效果更強(qiáng)。

3.2 漬前和漬后外源物處理對(duì)花期漬水小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

植株干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配能力與小麥籽粒產(chǎn)量的形成密切相關(guān)[13]。蓋盼盼等[14]和丁錦峰等[15]認(rèn)為,漬水脅迫會(huì)引起葉片花后光合同化物生成和轉(zhuǎn)運(yùn)能力下降,造成光合同化物向籽粒中的分配量減少,最終導(dǎo)致了粒重降低,使得成熟期植株生物量和收獲指數(shù)下降。在本試驗(yàn)中,花期漬水脅迫降低了成熟期小麥植株生物量、收獲指數(shù)、花后光合同化物積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率,并增加了花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量以及轉(zhuǎn)運(yùn)效率,這與蓋盼盼等[14]研究結(jié)果相同,但與丁錦峰等[15]研究結(jié)果相反,這可能是植物應(yīng)對(duì)漬水脅迫的一種響應(yīng),通過(guò)加大調(diào)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)力度,來(lái)彌補(bǔ)花后光合同化物質(zhì)在籽粒中分配量的不足,但這種“彌補(bǔ)效力”不能充分彌補(bǔ)漬水帶來(lái)的負(fù)面影響。漬前和漬后施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)可以不同程度上改善小麥植株在花期漬水脅迫影響下的干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn),與漬后噴施相比,漬前噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)更有效地促進(jìn)了成熟期植株生物量、收獲指數(shù)、花后光合同化物積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率的提高,并更為明顯地降低了花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其轉(zhuǎn)運(yùn)效率,從而使得小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)在漬水脅迫條件下影響程度較小。

3.3 漬前和漬后外源物處理對(duì)花期漬水小麥光合熒光特性的影響

旗葉是小麥生成光合產(chǎn)物的主要器官,在灌漿期間光合性能的強(qiáng)弱與花后光合同化物的積累能力有密切聯(lián)系,影響著小麥籽粒灌漿與產(chǎn)量形成[16]。在本試驗(yàn)中,花期漬水嚴(yán)重抑制了小麥旗葉在灌漿期間的光合性能,使葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量均顯著下降,同時(shí)增加了胞間CO2濃度,與梁鵬等[17]研究結(jié)果較為一致。這可能是由于漬水脅迫通過(guò)影響植株體內(nèi)水分代謝而影響到氣孔開放程度,在氣孔限制的影響下使光合速率下降,而胞間CO2濃度增加則反映CO2同化能力也受到限制,因而光合速率下降與之也有一定關(guān)系[18]。此外,由于植物光合作用的主要場(chǎng)所在葉綠體中,葉綠素的降解表明葉綠體光合功能減弱,同樣會(huì)引起光合速率下降[19]。漬前和漬后施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠不同程度地緩解花期漬水脅迫對(duì)小麥光合性能的抑制作用。同比漬后噴施,漬前噴施外源物在提高花期漬水脅迫后小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素相對(duì)含量以及降低胞間CO2濃度方面更為有效,從而使葉片光合作用功能得以更好地恢復(fù)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片中光系統(tǒng)的正常運(yùn)作情況,漬水脅迫會(huì)引起植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生變化[20]。本研究結(jié)果表明,花期漬水脅迫降低了小麥葉片實(shí)際光化學(xué)效率、電子傳遞效率、最大光化學(xué)效率以及光化學(xué)淬滅,并提高了非光化學(xué)淬滅,與馬博聞等[21]研究結(jié)果基本一致。相關(guān)研究表明,逆境脅迫下由于葉片中葉綠素發(fā)生降解,會(huì)引起光反應(yīng)階段中光能捕獲能力降低;另一方面光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ在逆境脅迫下受到較大的破壞,電子傳遞過(guò)程受到阻礙,使得在天線色素吸收的光能中,用于電子傳遞的能量份額被更多地以熱能耗散的形式流失,引起光化學(xué)效率下降,這也是光合速率下降的重要原因[22-24]。在不同時(shí)期施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)之后,旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)得以不同程度地恢復(fù)。與漬后噴施相比,漬前噴施外源物使得旗葉實(shí)際光化學(xué)效率、電子傳遞效率、最大光化學(xué)效率和光化學(xué)淬滅提升幅度更為明顯,非光化學(xué)淬滅下降幅度更為顯著,從而更為有效地緩解了花期漬水脅迫對(duì)旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。

4 結(jié) 論

花期漬水脅迫引起小麥旗葉光合性能下降,導(dǎo)致植株干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)生改變,同時(shí)還會(huì)抑制籽粒灌漿,進(jìn)而導(dǎo)致小麥粒重和籽粒產(chǎn)量降低。漬前和漬后施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)均有助于促進(jìn)花期漬害小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量恢復(fù)。同比漬后噴施,漬前噴施外源調(diào)節(jié)物質(zhì)更好地提升了漬水小麥旗葉光合性能,促進(jìn)植株干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒灌漿,從而使得粒重和籽粒產(chǎn)量恢復(fù)效果更為明顯,其中以漬前噴施復(fù)配外源物恢復(fù)效果最佳。