舞毒蛾研究進展

韋玉珊

六盤水市農(nóng)業(yè)科學研究院，貴州六盤水 553000

舞毒蛾（Lymantria dispar）隸屬于鱗翅目毒蛾科毒蛾屬，是一種世界性森林食葉害蟲，又名秋千毛蟲、蘋果毒蛾、柿毛蟲，具有食性雜、危害重、分布廣、幼蟲隨風移動等特點，主要以幼蟲取食寄主樹葉，造成樹勢削弱，影響植物進行光和作用，嚴重時導致整棵樹死亡。據(jù)記載，舞毒蛾在中國取食高達500 多種寄主植物，包括重要的針葉樹成林樹種，常見的林業(yè)闊葉樹種，也包括常見的果樹類經(jīng)濟樹種[1-3]。

1 形態(tài)特征

1.1 卵

舞毒蛾卵的形狀為圓形，兩側(cè)稍扁，直徑1.1mm～1.3mm，初產(chǎn)時為乳白色，后漸為淺黃色，最后轉(zhuǎn)變?yōu)楹谏?，一般情況下舞毒娥會將數(shù)百粒至上千粒卵產(chǎn)在一起，形成卵塊，表面覆蓋一層絨毛，但具體是一邊產(chǎn)卵一邊產(chǎn)絨毛還是有先后順序，需進一步觀察。

1.2 幼蟲

幼蟲一般分為6 齡～7 齡，一般雄蟲為6 齡，雌蟲為7 齡。在脫皮進入下一齡期前，會形成頭殼，是區(qū)分進入下一齡期的關鍵。不同階段幼蟲形態(tài)特征有所不同。剛孵化的1 齡幼蟲為黑褐色，頭寬0.5mm～0.7mm；2齡蟲頭寬0.5mm～1mm，胸腹部有黃色斑絞，開始取食；3 齡～4 齡蟲呈黑灰色或黃褐色，頭寬1.8mm～3mm，頭部有2 條黑斑絞，頭部有明顯的胸腹部花絞增加，3 齡之后幼蟲頭部有明顯的倒八型；5 齡～7 齡蟲呈黃褐色，頭寬4mm～6mm，頭部有黑點分布，背部為灰黃色，背面2 列毛瘤顏色鮮艷，前5 對為藍色，后7 對為紅色。

1.3 蛹

蛹一般長19mm～34mm，雌蛹大，雄蛹小，體色由紅褐色加深變?yōu)楹诤稚?，可以通過蛹的生殖門或肛門進行雌雄區(qū)分。在室內(nèi)飼養(yǎng)中，雌蛹羽化較雄蛹快，但室外是否也存在該現(xiàn)象需進一步觀察。

1.4 成蟲

舞毒蛾成蟲時為雌雄異型。雄成蟲體長約20mm，前翅茶褐色，翅外綠有4 條～5 條波狀橫帶，中室的中央有1 個黑點。雌成蟲體長比雄成蟲稍大，約25mm，前翅灰白色，每2 條脈紋間有1 個黑褐色斑點，腹末有黃褐色毛叢[4]。

2 舞毒蛾分布及危害

在1869 年，舞毒蛾首次被記錄，歐洲舞毒蛾種群對北美洲森林造成嚴重危害，而亞洲舞毒蛾自1991 年入侵太平洋西北部以來，對森林危害愈加嚴重。在中國遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、寧夏、山西、湖南、山東、河北、貴州、浙江、新疆、青海等地都有分布，2019 年在浙江首次被發(fā)現(xiàn)，目前還在不斷擴張[5-7]。舞毒蛾危害主要以幼蟲取食寄主葉片為主，削弱植物長勢，影響植物的光合作用，幼蟲數(shù)量多時，樹葉很快會被吃光，2年～3 年內(nèi)樹木就會死亡[8]。舞毒蛾常發(fā)生在干旱天氣，郁閉度在0.2～0.3 的闊葉林或者針闊葉林，距離住宅區(qū)較近的林區(qū)或者林區(qū)的邊緣地帶，因亂砍濫伐、過度放牧生態(tài)遭到破壞的林區(qū)[4，9]，嚴重時可導致整棵樹的葉完全被吃完，給農(nóng)業(yè)經(jīng)濟造成巨大損失[10-11]。Wang 等人為明確飼養(yǎng)密度對不同地區(qū)、不同生物型舞毒蛾發(fā)育的影響，選取中國貴州、河北和美國的舞毒蛾進行不同飼養(yǎng)密度研究，結(jié)果表明，每容器（115mL）5個幼蟲的密度下幼蟲發(fā)育最迅速，存活、化蛹和羽化率最高，雖然不同地區(qū)存在一定差異，但密度對不同舞毒蛾亞種和種群發(fā)育的影響趨勢相同[12]。

3 舞毒蛾防治

在當前的舞毒蛾防治中，因舞毒蛾爆發(fā)性強的特點，要在短時間內(nèi)達到有效防治，主要是以化學防治為主，其它防治為輔。在近年來的研究中，各種綜合防治也成為研究的熱點[4]。

3.1 化學防治

化學防治具有高效、快速的特點，可以在短時間內(nèi)將蟲口密度降低在理想范圍內(nèi)，是目前防治的首選?；瘜W防治主要有機氯殺蟲劑、擬除蟲菊酯殺蟲劑及煙堿類殺蟲劑[13]。在抵御化學殺蟲劑的過程中，舞毒蛾本身的解毒酶和超氧化物歧化酶等扮演著重要的作用。舞毒蛾的Cu/ZnSOD(LdCZS)和MnSOD(LdMS)是兩種金屬SOD 酶，在舞毒蛾的各組織中均有表達，在阿維菌素喂食后，基因在表皮中的表達高于頭部、脂肪體、馬氏管和中腸。在阿維菌素脅迫下，LdCZS相對LdMS 的表達量更大[14]；而在溴氰菊酯的代謝中，G 蛋白偶聯(lián)受體發(fā)揮了重要的作用，Ldmthl1 和LdOA1 為舞毒蛾的兩種G 蛋白偶聯(lián)受體，兩種基因沉默后，舞毒蛾CYP 家族、GST 家族和Hsp 家族相關基因表達均呈現(xiàn)下調(diào)趨勢，而在兩種基因過表達的果蠅中，其對溴氰菊酯的抗性提高，CYP 家族相關基因的表達量上調(diào)，果蠅的壽命延長。預示著G 蛋白偶聯(lián)受體基因調(diào)控CYP 家族基因的上調(diào)表達，提高了舞毒蛾對溴氰菊酯和不良環(huán)境的抵抗能力。該研究中同樣提到了在注射dsRNA 誘導的舞毒蛾RNAi 中，基因在第72 小時下調(diào)表達一直持續(xù)到第120 小時，同時為舞毒蛾RNAi 研究提供了借鑒與指導[15-16]。香芹酚是具有多種生物活性的萜烯化合物，為明確香芹酚的殺蟲機理，食喂致死中濃度和亞致死濃度的香芹酚72h 后，進食量和體重相對明顯低于對照組。且對CarE、GST、AchE、SOD、CAT、LIP、AMS 和蛋白酶的mRNA 表達水平有影響[17]。在一些果農(nóng)的試驗中，舞毒蛾幼蟲3 齡前，噴施2000 倍液的辛硫磷、用煤油與瀝青（體積比為2∶1）混合液涂抹卵塊殺死蟲卵，防治效果較好[4，18]。

3.2 物理防治

舞毒蛾危害主要發(fā)生在過渡放牧、砍伐嚴重的地區(qū)。因此，保護原始生態(tài)的多樣性極為重要。而在常見的物理防治中，除了要強化森林管護、優(yōu)化森林結(jié)構，及時處理病蟲樹枝和人工采集卵塊等源頭控制以外，利用誘殺技術和輻射技術成為研究的重點。趙姝妍等[19]利用黑光燈誘殺舞毒蛾的試驗表明，黑光燈管誘殺效果優(yōu)于其他光源；欒慶書等[20]人在利用不同波長的太陽能燈、不同顏色誘捕容器、長波與短波燈不同距離組合、太陽能燈與頻振式殺蟲燈對舞毒蛾的誘導中發(fā)現(xiàn)，340nm 太陽能燈可作為誘捕舞毒蛾的首選燈具，且可以通過長短波長組合，在港口提供長波照明和短波誘蟲，實現(xiàn)既減少舞毒蛾成蟲和卵塊隨船遷移，又兼顧亮化的雙重目的；在利用微波、X 射線、γ 射線照射舞毒蛾卵后發(fā)現(xiàn)，舞毒蛾的孵化率隨著微波輻射照射劑量的升高明顯下降[21]，再后期的γ 射線的進一步研究中發(fā)現(xiàn)，當γ 射線輻照劑量超過300Gy 時，幼蟲孵化率變化最為明顯[22]，這為今后的防治提供新的防治點。

3.3 生物防治

舞毒蛾傳統(tǒng)是以化學防治為主，但化學防治不僅污染環(huán)境，也會對舞毒蛾天敵昆蟲造成影響，破壞生態(tài)間的平衡，而生物防治恰好彌補其不足。近年來生物防治成為研究的熱點和重點，常見的生物防治有天敵、病原真菌、病毒和Bt 殺蟲劑[23]。舞毒蛾不同時期天敵有所不同，舞毒蛾卵期典型的寄生天敵是舞毒蛾卵平腹小蜂（Anastatus disparis），致死率可達到30%以上；舞毒蛾幼蟲期天敵有毒蜂絨繭蜂（Apanteles liparidis）、蜂姬（Ichneumon）等；舞毒蛾蛹期天敵有寄蠅類、廣大腿小蜂（Brachymeria lasus）等；捕食性天敵有鳥類、蜘蛛（Araneida）等[8]；在1齡～3 齡幼蟲期，使用舞毒蛾質(zhì)型（CPV）病毒、核型（NPV）多角體病毒（3000 倍液）、蘇云金桿菌（1000 倍液）、蟲脲（7000 倍液）進行生物防治，最常用的是核型多角體病毒[4，24]，長期噴灑LdMNVP 能有效防治軟木橡樹中的舞毒蛾，調(diào)劑舞毒蛾的種群動態(tài)，這些結(jié)果有助于開發(fā)新的針對昆蟲殺蟲劑[25]。

3.4 復合制劑研究

生物防治對人獸安全，對環(huán)境友好，但其也具有作用時間長、在短時間內(nèi)難以控制舞毒蛾種群密度等不足。為中和化學防治和生物防治的不足，復合制劑研究成為當下的熱點。王亞杰等[26]在研究白僵菌和綠僵菌單獨感染和兩者制成混菌劑對舞毒蛾的防治中發(fā)現(xiàn)，施用混合菌劑后第9 天即可達90%以上致死率，最終致死率高達93.6%；梁立魏[27]在研究白僵菌和甲維鹽二者間的協(xié)同作用時發(fā)現(xiàn)，甲維鹽與球孢白僵菌ND-9 相容效果最佳；張方明等[28]為明確舞毒蛾幼蟲對阿維·殺鈴脲復合劑脅迫的響應機制，以阿維菌素單劑、殺鈴脲單劑及丙酮溶劑為對照，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，阿維菌素單劑和殺鈴脲單劑處理組舞毒蛾幼蟲全部存活，復合劑低濃度組舞毒蛾幼蟲死亡率為1.15%，與單劑組和對照組相比差異不顯著(P＞0.05)，復合劑高濃度組舞毒蛾幼蟲死亡率為4.11%。

5 外界脅迫對舞毒蛾的研究

隨著環(huán)境的變化，不僅人類生存受到影響，舞毒蛾的生存也存在差異。在一定濃度的重金屬鎘脅迫下，可以提高舞毒蛾幼蟲對球孢白僵菌的敏感性，并通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，在重金屬鎘壓力脅迫下，免疫相關的基因和蛋白表現(xiàn)出不同的表達趨勢[29]。饑餓條件下，舞毒蛾幼蟲血淋巴濃度增加，而血細胞的總數(shù)減少，這可能與高壞死細胞死亡有關，從饑餓第一天開始，病毒陽性個體數(shù)量逐漸增加，得出饑餓引起的壞死過程可以加速病毒的感染[30]。為更好的了解舞毒蛾抗真菌免疫，對球孢白僵菌感染后的舞毒蛾脂肪體和血細胞的轉(zhuǎn)錄組進行時間進程分析。在感染后48h 和72h 酚氧化酶活性的顯著上調(diào)。此外，真菌感染導致腸道微生物群的生物失調(diào)，這似乎部分歸因于腸道過氧化氫(H2O2)量的減少，這表明真菌感染對宿主腸道微生物的顯著影響[31]。核多角體病毒作為重要的防治病毒，不同濃度的核多角體病毒在舞毒蛾的垂直傳播中無明顯差異[32]。香芹酚是一種具有多種生物活性的萜類化合物，對舞毒蛾3齡幼蟲具有拒食、生長抑制和毒性作用。香芹酚抑制解毒和消化系統(tǒng)并誘導ROS 生成[3]。將源自未污染和受污染的舞毒蛾五齡幼蟲暴露于熱脅迫中，通過分析中腸、血淋巴和腦組織中抗氧化酶、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、解毒酶谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶、羧酸酯酶（CaE）和乙酰膽堿酯酶（AChE）的活性，發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶和過氧化氫酶對熱應激敏感；羧酸酯酶顯示組織特異性反應；谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶和乙酰膽堿酯酶具有起源依賴性[33]。在單一鎘、鉛和兩者復合積極下，舞毒蛾幼蟲體內(nèi)鎘和鉛的積累影響正常的生理生化功能，從而影響其生長發(fā)育[34]；用不同CO2濃度處理過的胡楊和毛白楊飼喂3齡舞毒蛾幼蟲，發(fā)現(xiàn)在CO2脅迫下表現(xiàn)出最高的生長速率，且一些相關的解毒酶基因出現(xiàn)差異性表達[35]。在CO2濃度升高和疫霉侵染條件下，舞毒蛾幼蟲和櫟樹幼苗的生長速率顯著提高[36]。

6 寄主病毒研究

在分離感毒舞毒蛾幼蟲時發(fā)現(xiàn)，分離到立體和多面體閉合體的混合物，并通透射電子顯微鏡和RNAseq 證明，感染舞毒蛾的是3 種RNA 病毒和宿主舞毒蛾核多角體病毒共同感染，包括桿狀病毒、呼腸孤病毒科、流感病毒科、湖北鱗翅目病毒3，這一結(jié)果表明，感毒舞毒蛾中存在多種病毒株[37]。不同地區(qū)采集到的昆蟲病毒株具有一定的差異，通過分離哈爾濱采集到的感毒舞毒蛾，并對其致病性和基因序列進行測序分析，發(fā)現(xiàn)其與東亞的株系最為相近[38]。

7 舞毒蛾的取食趨向研究

作為多食性昆蟲，植物是舞毒蛾的直接能量來源，寄生在植物上的微生物是否影響昆蟲的取食。為明確植物—寄生微生物—食草動物三者之間的關系，用落葉松—楊柵銹菌 (Melampsora laricipopulina)感染黑楊樹葉，未感染真菌的作為對照組。研究發(fā)現(xiàn)，舞毒蛾幼蟲在銹病感染的葉片上發(fā)育更快，并發(fā)現(xiàn)真菌組織和受感染的葉子中發(fā)現(xiàn)的糖醇甘露醇的濃度比未受感染的植物葉子高，但這不能歸因于甘露醇，而是真菌組織和真菌感染的葉片中總氮，必需氨基酸和B 維生素含量更高，這對植物和草食動物相互作用的生態(tài)學和進化產(chǎn)生了重要影響，并未生農(nóng)藥的研發(fā)提供指導[39]。叢枝菌根真菌定殖寄主植物（銀中楊和、玫瑰）可提高其對舞毒蛾的抗蟲性[40-41]。