張樹(shù)彬 任啟文 王鑫 郭嬌嬌

摘要： ?利用物種重要值將在白洋淀濕地調(diào)查的30個(gè)2 m×2 m水生植物樣方劃分為4種群落類型。選取比葉面積、葉綠素含量、葉干物質(zhì)含量、植物氮含量、植物磷含量、植物鉀含量6個(gè)植物功能性狀，利用Pearson相關(guān)分析植物功能性狀之間的相互關(guān)系，利用單因素方差分析比較不同水生植物群落類型群落水平功能性狀均值和功能多樣性指數(shù)的差異。結(jié)果顯示：（1）除植物鉀含量外，大多數(shù)功能性狀間表現(xiàn)出了顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。（2）群落水平上，香蒲群落植物氮含量和磷含量最低，然而，比葉面積和葉綠素含量顯著高于其他3種水生植物群落，蘆葦群落葉干物質(zhì)含量顯著高于其他3種水生植物群落。（3）香蒲群落功能均勻度顯著低于其他3種水生植物群落，功能離散度和Raos二次熵均表現(xiàn)為蘆葦群落和香蒲群落較高，篦齒眼子菜群落顯著低于其他3種水生植物群落。研究結(jié)果表明白洋淀水生植物群落功能性狀間存在內(nèi)在聯(lián)系和權(quán)衡關(guān)系，功能多樣性差異體現(xiàn)了不同群落可能受不同生態(tài)過(guò)程影響，資源利用率差異明顯。

關(guān)鍵詞： ?白洋淀濕地； ?水生植物； ?群落； ?功能性狀； ?功能多樣性

中圖分類號(hào)： ? Q 948. 1 ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０23）02 － 0021 － 07

Functional Traits and Functional Diversity of Aquatic Plant

Communities in Baiyangdian Wetland

ZHANG Shubin1 REN Qiwen2，3 WANG Xin2，3 GUO Jiaojiao2，3

ZHAO Guangzhi2，3 LI Liandi2，3 ZHANG Shuzi2 ， 3**

（1. ?Hebei Forestry Investment Co.， Ltd.， ?Hebei Shijiazhuang 050000; ?2. ?Hebei Academy of Forestry

and Grassland Science， ?Hebei Shijiazhuang 050061; ?3. Hebei Xiaowutai Forestry Ecosystem

Research Station， ?Hebei Zhuolu 075600）

Abstract In this study， 30 plant community plots （with a size of 2 m ×2 m） of Baiyangdian wetland were divided into 4 community types basing on the importance value of species within each plots. Six plant functional traits including specific leaf area （SLA）， chlorophyll content （CC）， leaf dry matter content （LDMC） plant nitrogen content （NC）， plant phosphorus content （PC） and plant potassium content （KC） of aquatic plant functional traits in Baiyangdian wetland were measured. Pearson correlation was used to analyze the relationship between plant functional traits， and one-way analysis of variance was used to compare the differences of community-weighted mean（CWM） of functional traits and functional diversity indices of different aquatic plant community types. The results showed that most of functional traits were significantly positive or negative correlation except PC. At the community level， CWM_NC and CWM_PC of Typha orientalis community was the lowest， but CWM_SLA and CWM_CC were significantly higher than those of the other three aquatic plant communities. CWM_LDMC of Phragmites australis community was significantly higher than those of the other three aquatic plant communities. The functional evenness of Typha orientalis community was the significantly lower than those of the other three aquatic plant communities. The functional dispersion and Raos quadratic entropy was the higher for Phragmites australis community and Typha orientalis community， and Potamogeton pectinatus community was significantly lower than those of the other three aquatic plant communities. The results suggested that there were internal relationships and trade-off among functional traits of aquatic plant community in Baiyangdian wetland. The difference of functional diversity reflects that different communities may be affected by different ecological processes， and the difference of resource utilization is obvious.

Key words Baiyangdian wetland; aquatic plant; community; functional trait; functional diversity

目前，植物功能性狀的研究已經(jīng)延伸到生態(tài)學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，成為在多個(gè)尺度上解決重要生態(tài)學(xué)前沿問(wèn)題的可靠途徑[ 1 - 2 ]。植物功能性狀是對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)、存活和繁殖存在顯著影響的一系列形態(tài)、生理和物候性狀[ 3 ]。這些性狀能夠單獨(dú)或者聯(lián)合指示物種和群落對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)策略和調(diào)控機(jī)制[ 4 - 6 ]。物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中為適應(yīng)變化的環(huán)境條件形成了不同的性狀組合[ 7 ]，表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的不同適應(yīng)策略，性狀之間存在的這種權(quán)衡關(guān)系對(duì)群落的功能特征有顯著影響。因此，了解性狀間的權(quán)衡關(guān)系不僅可以揭示不同環(huán)境中物種生態(tài)策略的差異，還可以探索物種對(duì)群落功能和過(guò)程的影響，對(duì)研究群落構(gòu)建和物種多樣性維持機(jī)制具有重要意義[ 8 - 9 ]。

功能多樣性是指生態(tài)系統(tǒng)功能空間中物種功能性狀的范圍、豐度和分布狀況，能夠?qū)⑽锓N功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能有機(jī)結(jié)合，用物種性狀組合定量描述生態(tài)系統(tǒng)功能[ 10 ]。功能多樣性不僅可以反映群落的資源動(dòng)態(tài)和生態(tài)位的占有和可利用程度，并且也能預(yù)測(cè)群落穩(wěn)定性和抗干擾能力的變化[ 11 - 13 ]。物種在不同生境中采取的不同生態(tài)策略（例如保守型策略、快速的資源獲取策略）可以提高或者降低群落的功能多樣性[ 14 - 15 ]。生態(tài)學(xué)上提出了很多指標(biāo)來(lái)定量描述群落的功能多樣性[ 16 ]，其中最具代表性的主要包括：功能豐富度、功能均勻度、功能分散度、功能離散度和Raos 二次熵。其中，功能豐富度、功能均勻度和功能分散度代表了物種在群落功能空間中分布的大小、規(guī)則性和分散性，是功能多樣性的三個(gè)主要組成部分，可以反映群落中物種的生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)和對(duì)資源的利用率[ 17 ]。功能離散度不受群落中物種豐富度的影響，并且與Raos 二次熵密切相關(guān)[ 18 ]。Raos 二次熵被認(rèn)為是綜合反映群落功能豐富度和功能分散度的指標(biāo)，對(duì)功能空間的變異較為敏感[ 19 ]。

水生植物群落是濕地生態(tài)系統(tǒng)最主要的生產(chǎn)者，群落的功能結(jié)構(gòu)特征決定了濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能穩(wěn)定性[ 20 ]。濕地水生植物群落物種功能性狀、功能多樣性的研究可以闡明濕地植物為適應(yīng)特殊的生境條件采取的生態(tài)策略，以及不同生態(tài)過(guò)程對(duì)群落構(gòu)建的影響。白洋淀是京津冀地區(qū)最大的淡水濕地，也是雄安新區(qū)的重要組成部分，評(píng)估白洋淀水生植物群落功能特征和功能多樣性有助于基于群落功能結(jié)構(gòu)確定水生植物群落動(dòng)態(tài)規(guī)律。本研究在對(duì)白洋淀濕地水生植物群落調(diào)查和物種功能性狀測(cè)定的基礎(chǔ)上，探討不同水生植物群落群落水平上功能性狀和功能多樣性的變化規(guī)律，以期為白洋淀濕地水生植物群落物種多樣性保護(hù)和恢復(fù)措施的制定提供基于物種功能性狀層面上的理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

白洋淀濕地（38°43′～39°2′N，115°38′～116°7′E）是我國(guó)北方最具代表性的湖泊和草本沼澤濕地，總面積366 km2，是華北平原最大的淡水濕地，被譽(yù)為“華北之腎”[ 21 ]。白洋淀濕地屬暖溫帶大陸季風(fēng)性氣候，年平均氣溫9.9 ℃，年均降水量563.9 mm，年降水分配不均，主要集中在6～8月。白洋淀濕地屬大清河水系，其中85%的水域在安新縣境內(nèi)，淀內(nèi)土壤母質(zhì)主要為湖相沉積物[ 22 ]。白洋淀濕地水生植物主要由水生維管束植物和浮游植物組成[ 23 ]。

1. 2 群落調(diào)查和樣品采集

在大田莊、留通村、采蒲臺(tái)、唐河入淀口等區(qū)域，采用樣帶法和樣方法進(jìn)行水生植物群落調(diào)查，選擇植被典型、人為干擾較少的區(qū)域布設(shè)10個(gè)5 m×20 m的樣帶，樣帶之間間隔不少于200 m，在每個(gè)樣帶中設(shè)置3個(gè)2 m×2 m 的樣方，進(jìn)行水生植物群落調(diào)查。調(diào)查每個(gè)樣方的物種組成，記錄每種植物的多度、蓋度、生長(zhǎng)狀況。對(duì)樣方中出現(xiàn)的所有植物物種，選擇發(fā)育成熟、健康的植株進(jìn)行功能性狀取樣與測(cè)定。每一種植物物種選擇不少于5株個(gè)體進(jìn)行采樣，樣方內(nèi)個(gè)體數(shù)少于5株的物種，則對(duì)所有個(gè)體進(jìn)行采樣。

1. 3 功能性狀測(cè)定

本研究共調(diào)查到水生植物19種，測(cè)定具體性狀指標(biāo)包括：比葉面積（specific leaf area， SLA， cm2/g）、葉綠素含量（chlorophyll content， CC， mg/g）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC， g/g）、植物氮含量（nitrogen content， NC， mg/g）、磷含量（phosphorus content， PC， mg/g）、鉀含量（potassium content， KC， mg/g）。采集健康完整的成熟葉片進(jìn)行葉性狀的測(cè)定，葉面積使用葉面積儀測(cè)定，比葉面積是葉面積與葉片干重的比值，葉干物質(zhì)含量是葉片干重除以葉片鮮重。葉綠素利用葉綠素儀測(cè)定，將烘干的植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定植物氮含量、磷含量和鉀含量，測(cè)定方法參照植物功能性狀測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)[ 24 ]進(jìn)行。

1. 4 數(shù)據(jù)分析

本研究根據(jù)物種重要值衡量群落中的優(yōu)勢(shì)種，根據(jù)群落優(yōu)勢(shì)種劃分不同群落類型[ 25 ]，將水生植物群落劃分為蘆葦（Phragmites australis）群落、香蒲（Typha orientalis）群落、蓮（Nelumbo nucifera）群落、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）群落。

重要值（IV）=

1. 4. 1 植物功能性狀分析

利用Pearson相關(guān)分析不同植物功能性狀之間的權(quán)衡關(guān)系。利用群落水平功能性狀均值（community-

weighted mean， CWM）評(píng)估不同水生植物群落功能性狀差異，群落水平功能性狀均值是以實(shí)測(cè)的物種性狀值，通過(guò)樣方內(nèi)各物種的多度加權(quán)計(jì)算得出，計(jì)算公式如下[ 26 ]：

CWM=Wi×Xi

式中，S是物種豐富度；Wi是第i個(gè)物種的多度；Xi是第i個(gè)物種的某一性狀值。

1. 4. 2 功能多樣性指數(shù)

利用測(cè)定的植物功能性狀，通過(guò)物種多度加權(quán)計(jì)算群落功能多樣性。具體指數(shù)的定義和計(jì)算公式如下[ 18 ， 26 - 27 ]：

（1）功能豐富度（FRic），指群落中物種所占的n維功能空間的凹凸包量，計(jì)算公式為：

FRic=

式中，SFci為群落內(nèi)物種占據(jù)的生態(tài)位空間；Rc是性狀c的絕對(duì)值范圍。

（2）功能均勻度（FRve），指群落中物種的性狀值在凹凸包量中分布的規(guī)則性，計(jì)算公式為：

式中，S為群落物種豐富度；EWi是均勻度權(quán)重；dist（i， j）是物種i和物種j之間的歐式距離；Wi是第i個(gè)物種的相對(duì)多度；PEWi代表分支長(zhǎng)的權(quán)重。

（3）功能分散度（FRiv），指群落中物種功能性狀值在凹凸包量中的分散性，計(jì)算公式為：

式中，N是群落中物種豐富度；Ci是第i個(gè)性狀值；Ai為性狀i的相對(duì)豐富度；代表物種性狀值自然對(duì)數(shù)的種多度加權(quán)平均。

（4）功能離散度（FRis），指群落內(nèi)物種的n維功能性狀到所有物種功能性狀空間重心的平均距離，計(jì)算公式為：

式中，aj是第j個(gè)物種的多度；zj是第j個(gè)物種到加權(quán)質(zhì)心的距離。

（5）Raos 二次熵（RaoQ），指在群落中隨機(jī)選擇兩個(gè)物種，它們之間的平均功能性狀的不相似性，計(jì)算公式為：

式中，S為群落物種豐富度；dij為物種i和物種j的性狀值概率密度函數(shù)的重疊；Pi和Pj分別為物種i和物種j的多度占群落內(nèi)總物種多度的比例。

本研究采用單因素方差分析評(píng)估不同群落之間功能性狀和功能多樣性的差異，如果差異顯著（p≤0.05），則利用TukeyHSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。群落水平上功能性狀值和功能多樣性計(jì)算在R 4.0.5程序中FD包完成[ 28 ]。

2 結(jié)果與分析

2. 1 白洋淀濕地水生植物功能性狀相關(guān)性分析

利用Pearson相關(guān)分析了白洋淀濕地水生植物功能性狀之間的相關(guān)性，結(jié)果（表1）顯示，比葉面積與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量、植物氮含量和磷含量顯著負(fù)相關(guān)；葉綠素與植物氮含量顯著負(fù)相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量顯著正相關(guān)；植物氮含量和磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；葉干物質(zhì)含量與植物磷含量顯著負(fù)相關(guān)。

2. 2 不同水生植物群落植物功能性狀的變化

研究結(jié)果顯示，CWM_SLA和CWM_CC表現(xiàn)出相同的規(guī)律，均為香蒲群落>蘆葦群落>蓮群落>篦齒眼子菜群落，并且差異均達(dá)到顯著水平。CWM_NC香蒲群落顯著低于其他3種水生植物群落。CWM_PC香蒲群落顯著低于蓮群落和篦齒眼子菜群落。4種水生植物群落的CWM_KC差異不顯著，CWM_LDMC蘆葦群落最高，篦齒眼子菜群落最低，并且差異均達(dá)到顯著水平（p<0.05）。

2. 3 不同水生植物群落功能多樣性變化規(guī)律

4種水生植物群落功能豐富度和功能分散度指數(shù)差異不顯著，功能均勻度指數(shù)香蒲群落顯著低于其他3種水生植物群落。功能離散度指數(shù)蘆葦群落和香蒲群落顯著高于其他2種水生植物群落，篦齒眼子菜群落功能離散度指數(shù)最低（p<0.05）。Raos 二次熵篦齒眼子菜群落最低，蘆葦群落最高，差異達(dá)到顯著水平（p<0.05）。

3 討 論

植物受環(huán)境影響和在對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的過(guò)程中，逐漸形成了典型的性狀組合，性狀之間會(huì)表現(xiàn)出一定的相關(guān)性。性狀之間的權(quán)衡關(guān)系可以表征物種受環(huán)境條件的影響所表現(xiàn)出趨同或趨異的生態(tài)策略[ 29 - 30 ]。本研究表明大多數(shù)植物功能性狀之間存在顯著相關(guān)關(guān)系，植物功能性狀不是單獨(dú)發(fā)揮作用，而是在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中形成了性狀之間的權(quán)衡關(guān)系。植物功能性狀之間表現(xiàn)得正相關(guān)或者負(fù)相關(guān)關(guān)系不盡相同，例如，比葉面積和葉綠素含量呈正相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)（p<0.001），植物氮含量和磷含量顯著正相關(guān)（p<0.001），這與大多數(shù)研究相一致[ 31 - 33 ]。然而本研究中也有部分性狀之間表現(xiàn)出了與其他研究不一致的相關(guān)性，另外沒(méi)有發(fā)現(xiàn)植物鉀含量與其他性狀之間有顯著的相關(guān)性，表現(xiàn)出了相對(duì)獨(dú)立的特性，這可能與白洋淀濕地特殊的生境條件有關(guān)。未來(lái)的研究中還需結(jié)合環(huán)境條件進(jìn)一步研究探索。

通過(guò)比較白洋淀不同水生植物群落類型群落水平功能性狀差異，結(jié)果表明群落水平功能性狀隨不同群落類型表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。植物葉性狀與植物對(duì)資源的利用策略密切相關(guān)[ 34 - 35 ]，也是調(diào)節(jié)植物生態(tài)系統(tǒng)功能最主要的性狀之一[ 36 ]。植物長(zhǎng)期受環(huán)境條件影響，逐漸形成了適應(yīng)自身資源獲取策略的葉性狀構(gòu)建機(jī)制[ 37 ]。本研究中植物葉性狀（比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉綠素含量）都表現(xiàn)為篦齒眼子菜群落顯著低于其他3種水生植物群落，另外，比葉面積和葉綠素含量香蒲群落最高，葉干物質(zhì)含量蘆葦群落最高。這可能與4種水生植物群落的物種組成相關(guān)，篦齒眼子菜群落主要由沉水植物組成，所處區(qū)域水深較深，植物通過(guò)保守性策略來(lái)適應(yīng)生境條件。較低的葉綠素含量可能與沉水植物營(yíng)養(yǎng)分配策略有關(guān)，植物把葉片養(yǎng)分含量更多的用于抵抗不利的環(huán)境條件。而蘆葦群落和香蒲群落一般內(nèi)部擁擠度較大，株間遮陰強(qiáng)烈，較大的比葉面積意味著更強(qiáng)的光捕獲能力[ 38 ]，利于積累更多的光合產(chǎn)物[ 37 ]。相對(duì)于比葉面積，葉干物質(zhì)含量能夠更好反映植物對(duì)資源的獲取和利用能力[ 24 ]，蘆葦群落較高的葉干物質(zhì)含量同時(shí)也表明了蘆葦群落抗逆性更強(qiáng)。植物養(yǎng)分（氮、磷和鉀）含量是植物生理功能指標(biāo)，直接反映植物光合能力和養(yǎng)分狀況[ 39 ]。本研究中香蒲群落較低的植物氮和磷含量表明了香蒲群落中物種對(duì)環(huán)境養(yǎng)分的分配策略與其他3種水生植物群落有明顯差異。鉀是植物體內(nèi)僅次于氮的元素，對(duì)維持植物生長(zhǎng)、提高水分利用效率具有重要意義[ 40 ]。本研究沒(méi)有發(fā)現(xiàn)4種水生植物群落植物鉀含量有顯著差異，這可能是由于植物對(duì)鉀元素的吸收具有獨(dú)立性，不受多種養(yǎng)分的共同限制[ 41 ]。并且植物鉀含量與其他功能性狀沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性也證明了這點(diǎn)。

本研究發(fā)現(xiàn)白洋淀4種水生植物群落功能豐富度和功能分散度沒(méi)有明顯差異，表明了這4種水生植物群落中物種所占據(jù)的生態(tài)位空間以及生態(tài)位分化程度差異不顯著[ 17 ]。有研究表明群落功能豐富度與物種豐富度顯著正相關(guān)[ 42 - 43 ]，本次調(diào)查白洋淀4種水生植物群落物種豐富度總體較低（蘆葦群落共調(diào)查到9個(gè)物種、香蒲群落10個(gè)物種、蓮群落11個(gè)物種、齒眼子菜群落8個(gè)物種），物種組成結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，這可能是導(dǎo)致功能豐富度差異不顯著的原因。蘆葦群落和香蒲群落較高的功能離散度和Raos 二次熵表明這2種水生植物群落受限制相似性的影響，群落中物種功能性狀異質(zhì)性較強(qiáng)，物種間資源競(jìng)爭(zhēng)較弱[ 19 ]。功能均勻度反映了群落中物種對(duì)資源的利用效率，物種在功能空間中的均勻程度[ 18 ]。研究發(fā)現(xiàn)香蒲群落的功能均勻度顯著低于其他3中水生植物群落，表明了香蒲群落中物種在功能性狀空間中分布更為集中，對(duì)占有的資源的利用程度低于其他3種水生植物群落。

4 結(jié) 論

本研究分析了白洋淀水生植物功能性狀間的相互關(guān)系，對(duì)不同水生植物群落類型群落水平功能性狀和功能多樣性進(jìn)行了對(duì)比分析，結(jié)果表明：除植物鉀含量外，多數(shù)功能性狀間存在顯著的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。香蒲群落的比葉面積和葉綠素含量最高，植物氮含量和磷含量最低，蘆葦群落葉干物質(zhì)含量最高。篦齒眼子菜群落葉性狀均顯著低于其他3種水生植物群落。4種水生植物群落功能性狀的差異，體現(xiàn)了群落中物種為適應(yīng)環(huán)境條件所表現(xiàn)出的不同生態(tài)策略。功能豐富度和功能分散度4種群落類型沒(méi)有顯著差異。功能離散度和Raos 二次熵蘆葦群落和香蒲群落較高體現(xiàn)了群落受限制相似性作用的影響，資源利用程度較高。功能均勻度香蒲群落最低表明群落資源利用效率較低。功能多樣性在不同水生植物群落中表現(xiàn)出了不同的變化規(guī)律，在未來(lái)的研究中應(yīng)結(jié)合環(huán)境因子，探明群落功能多樣性變化的主要限制性環(huán)境因子，為基于群落功能結(jié)構(gòu)的物種多樣性保護(hù)和修復(fù)提供參考和依據(jù)。

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