陶 瓊,繆 寧,楊玉婷,李茂萍,薛盼盼,岳喜明

四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,教育部生物資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室,成都 610065

川西岷江上游的亞高山天然林是成都平原的重要水源地和生態(tài)屏障,在長江經(jīng)濟帶發(fā)展和國家生態(tài)安全構(gòu)建中具有重要作用[1]。20世紀50年代到1998年期間,川西亞高山林區(qū)內(nèi)以冷杉(Abiesspp.)和云杉(Piceaspp.)為優(yōu)勢樹種的原始暗針葉林被大面積采伐,隨后在采伐跡地上發(fā)生了人工更新和天然更新[2]。1998年以來,林區(qū)相繼實施了天然林資源保護、退耕還林等生態(tài)工程,全面實施了禁伐封育。經(jīng)歷近50年的自然恢復(fù)與人工更新,逐漸形成了不同林齡的人工林、天然次生的針闊混交林(如樺木-岷江冷杉林)、次生闊葉林(如樺木林)、人工林及天然林的混交林和殘留的原始暗針葉林(如杜鵑-岷江冷杉林和箭竹-岷江冷杉林)鑲嵌分布的景觀格局[3—4]。岷江冷杉(Abiesfargesiivar.faxoniana)為該區(qū)原始暗針葉林的主要優(yōu)勢種,其天然更新是川西亞高山次生林自然恢復(fù)的關(guān)鍵[5]。

不同森林類型的立地條件以及群落結(jié)構(gòu)差異使得岷江冷杉的更新狀況或質(zhì)量表現(xiàn)各異[5]。研究表明,在臥龍的華西箭竹(Fargesianitida)-岷江冷杉原始林中,岷江冷杉在幼樹階段的死亡密度最高[6];在樺木-岷江冷杉原始林中岷江冷杉的天然更新良好,種群大體呈增長型[7—8]。在王朗的岷江冷杉原始林中岷江冷杉幼苗個體豐富,種群結(jié)構(gòu)為增長型[9];岷江冷杉老齡林中,岷江冷杉幼苗在基徑0.7—0.8 cm時處于關(guān)鍵和敏感階段[10]。在米亞羅林區(qū)對比蘚類和箭竹岷江冷杉林型之間的天然更新發(fā)現(xiàn),該區(qū)蘚類林型的岷江冷杉天然更新優(yōu)于箭竹林型[5]。以往對岷江冷杉的更新狀況的研究多集中在原始林或者次生林中,對原始林與天然次生林間岷江冷杉更新狀況的比較研究較少[5]。

以往對岷江冷杉更新的研究主要包括林窗更新[10—13]、箭竹(Fargesiaspp.)對其更新的影響[6,13—17]、幼苗根系生物量[18]、增溫對幼苗生長的影響[19—23]、不同徑級優(yōu)勢種對其幼齡個體空間分布的關(guān)聯(lián)分析[24—27]、林線交錯帶內(nèi)的更新動態(tài)[28]等。生命表與存活曲線分析可以反映其存活狀態(tài),結(jié)合結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析可以進一步分析種群受干擾狀況及其變化趨勢[10],對岷江冷杉幼齡植株更新結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)的研究有利于揭示其存活瓶頸期和存活數(shù)量變化趨勢。然而,以往關(guān)于不同林型之間岷江冷杉更新質(zhì)量以及幼齡植株存活瓶頸期的對比研究則鮮見。

因此,本研究以川西亞高山4種典型天然林(杜鵑-岷江冷杉林、箭竹-岷江冷杉林、紅樺-岷江冷杉林和紅樺林)為研究對象,分析各林型中岷江冷杉的更新結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài),明確4種林型的更新質(zhì)量以及制約岷江冷杉幼齡植株存活的瓶頸階段,以期為探索川西亞高山不同林型天然林中促進岷江冷杉更新的經(jīng)營管理技術(shù)提供參考和依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于川西阿壩州理縣米亞羅林區(qū)(31°24′—31°55′ N,102°35′—103°4′ E),地處青藏高原向四川盆地過渡的高山峽谷區(qū),海拔2200—5500 m,坡度多在30°以上。米亞羅林區(qū)的森林狀況和經(jīng)營歷史,在整個川西林區(qū)具有典型性和代表性[29]。本區(qū)地處青藏高原氣候區(qū),冬寒夏涼。年均氣溫約9 ℃,年降水量700—1000 mm,年蒸發(fā)量1000—1900 mm[4]。米亞羅林區(qū)植被呈明顯的垂直帶狀分布,亞高山暗針葉林是海拔2700—4000 m的原生林型,主要優(yōu)勢樹種為岷江冷杉[30]。本研究中,紅樺林與紅樺-岷江冷杉林采伐前均為岷江冷杉原始林。箭竹-岷江冷杉林、紅樺-岷江冷杉林及紅樺林森林景觀主要分布在米亞羅海拔2800—3600 m的陰坡、半陰坡,以及溝谷兩旁山坡下部的陰濕生境中;杜鵑-岷江冷杉林森林景觀主要分布在海拔3600 m以上陰坡和半陰坡的高寒生境中[3]。

1.2 樣地選取與調(diào)查

在米亞羅林區(qū)的4種典型林型:杜鵑-岷江冷杉林(原始林,2018年調(diào)查)、箭竹-岷江冷杉林(原始林,2014年調(diào)查)、紅樺-岷江冷杉林(次生針闊混交林,2005年調(diào)查)和紅樺林(次生闊葉林,2005年調(diào)查)中各選擇1塊1 hm2樣地進行調(diào)查(表1)。箭竹-岷江冷杉林樣地內(nèi)的喬木層郁閉度為0.67,優(yōu)勢種為岷江冷杉,伴生有紅樺(Betulaalbosinensis)、云杉(Piceaasperata)等;灌木蓋度為0.50,優(yōu)勢種為華西箭竹,伴生有陜甘花楸(Sorbuskoehneana)、華西薔薇(Rosamoyesii)、栒子木(Cotoneastermultiflorus)等。杜鵑-岷江冷杉林樣地內(nèi)的喬木層郁閉度為0.47,優(yōu)勢種為岷江冷杉,伴生有紅杉(Larixpotaninii)、理縣杜鵑(Rhododendrontrichogynum)等,灌木蓋度為0.06,優(yōu)勢種為紅背杜鵑(Rhododendronrufescens),伴生有冰川茶藨子(Ribesglaciale)、唐古特忍冬(Loniceratangutica)等。紅樺林樣地內(nèi)的喬木層郁閉度為0.60,優(yōu)勢種為紅樺,伴生有岷江冷杉、中華槭(Acersinense)、川西云杉(Picealikiangensisvar.rubescens)等,灌木層蓋度為0.35,主要有華西薔薇、冰川茶藨子、唐古特忍冬等。紅樺-岷江冷杉林樣地內(nèi)的喬木層郁閉度為0.64,優(yōu)勢種為岷江冷杉和紅樺,伴生有陜甘花楸、樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)、云杉等,灌木層蓋度為0.45,主要有華西箭竹、栒子木、唐古特忍冬等。

表1 四個樣地的基本情況Table 1 Basic information of the four research plots

將每塊樣地分為25個20 m×20 m的樣方,測定其中岷江冷杉的高度(H)和胸徑(DBH)數(shù)據(jù),并記錄植株的生長(死活)狀態(tài)。不同生長階段岷江冷杉的劃分標準為:幼苗(H<30 cm);幼樹(30 cm≤H<2 m);母樹(DBH≥25 cm,年齡超過110年)[26]。4種林型的1 hm2樣地中,岷江冷杉幼苗和幼樹數(shù)量均較多,無法全部查數(shù)年齡。因此,為滿足建立年齡與樹高的回歸模型樣本量,我們對樣地中的部分幼齡植株(幼苗和幼樹,H<2 m)年齡采用查數(shù)輪生枝法確定。杜鵑-岷江冷杉林、箭竹-岷江冷杉林、紅樺-岷江冷杉林和紅樺林中的幼齡植株樣本量分別為407、787、519株和1259株。

1.3 更新質(zhì)量衡量

根據(jù)岷江冷杉的高度、胸徑和生長(死活)狀況等數(shù)據(jù),統(tǒng)計岷江冷杉各生長階段內(nèi)個體數(shù)量,將樣地中幼苗和幼樹密度之和與母樹密度的比值(粗密度Crude density)作為衡量岷江冷杉更新質(zhì)量的指標。個別20 m × 20 m樣方內(nèi)岷江冷杉母樹或幼齡植株的數(shù)量為零或因聚集而數(shù)量極多,為了避免岷江冷杉空間分布的聚集性對林型之間更新質(zhì)量對比分析產(chǎn)生影響,4種林型的粗密度數(shù)值以整個樣地內(nèi)的母樹、幼樹和幼苗密度來計算。用單因素方差分析(ANOVA)對不同林型中幼苗、幼樹和母樹密度的差異顯著性進行分析,選擇LSD模型進行多重比較。

1.4 幼齡植株的靜態(tài)生命表編制

幼齡植株(幼苗和幼樹,H<2 m)的靜態(tài)生命表能在一定程度上反映岷江冷杉幼齡植株的定居過程。由于岷江冷杉更新存在年際波動性,生命表有可能會出現(xiàn)死亡率為負值的情況,因此參照江洪的勻滑技術(shù)對各齡級的實際個體數(shù)(Ax)進行勻滑修正得到ax(實際存活個體數(shù)經(jīng)勻滑處理后所得存活數(shù))[31]。以5年為一個齡級,將已知年齡的幼齡植株劃分為8個齡級,編制出岷江冷杉幼齡植株的靜態(tài)生命表。分別以標準化存活個體數(shù)的對數(shù)lnlx和死亡率qx為縱坐標,齡級為橫坐標,繪制岷江冷杉幼齡植株的存活曲線和死亡率曲線。

1.5 幼齡植株的種群數(shù)量動態(tài)分析

為更準確判定岷江冷杉幼齡植株受到外界干擾的影響或制約較大的年齡階段,用陳曉德[32]的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化方法對(幼齡)種群進行定量描述。相鄰齡級間的個體數(shù)量動態(tài)量化指數(shù)(Vn)、整個種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi)與外部干擾納入影響因子后的年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)(Vpi′)取正值、負值和零的意義分別反映相鄰齡級或種群個體數(shù)的增長、衰退和穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系[32]。計算公式如下:

式中,Vn為種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化動態(tài);Vpi為種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù);Sn與Sn+1分別為第n與第n+1年齡級種群個體數(shù);max(Sn,Sn+1)表示取括號中數(shù)列最大值;k為種群大小級數(shù)量。Vpi僅適用于不考慮外部干擾時的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)比較,當(dāng)考慮外部干擾時,則Vpi還與年齡級數(shù)量(k)及各年齡級個體數(shù)(Sn)兩因素相關(guān),因此對Vpi修正為:

式中,P極大為干擾下種群承擔(dān)的最大風(fēng)險概率;min(S1,S1,S3,…,Sk)表示取括號中數(shù)列最小值。

統(tǒng)計分析在SPSS 26.0中進行,圖表繪制采用Origin 2018進行,檢驗顯著性水平α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種林型中岷江冷杉的種群結(jié)構(gòu)

從整體看,四個林型中岷江冷杉種群均呈現(xiàn)為增長型(圖1)。即使在不同林型間,岷江冷杉種群的徑級結(jié)構(gòu)依然相似。其中,紅樺-岷江冷杉林與箭竹-岷江冷杉林樹高≤1.3 m個體占比均在50%—60%間,樹高>1.3 m個體占比隨著徑級的增大而先減后增;紅樺林的種群結(jié)構(gòu)波動較大,體現(xiàn)在0—20 cm徑級的個體占比不隨徑級的增大而減小,而是呈現(xiàn)先增后減的波動趨勢。杜鵑-岷江冷杉林中樹高≤1.3 m的個體占比(82.59%)與其他徑級差距極大,其余徑級占比最高僅為4.29%。

圖1 4種林型中岷江冷杉種群的徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Size-class distributions of the Minjiang fir in the four forest types

隨著岷江冷杉徑級增大,死樹占比越來越小。不同林型間樹高≤1.3 m的幼齡存活個體占其種群的比例依次為:杜鵑-岷江冷杉林(82.59%)>紅樺林(61.03%)>紅樺-岷江冷杉林(48.38%)>箭竹-岷江冷杉林(48.27%)(圖2)。

圖2 不同林型中岷江冷杉幼齡植株高度與年齡的回歸方程Fig.2 Regression equations between tree age and height of young Minjiang fir in the four forest types

基于岷江冷杉幼齡植株的高度和年齡數(shù)據(jù),建立了其高度-年齡的回歸模型(圖2)。4種林型中幼齡植株的高度和年齡擬合模型均為對數(shù)模型,擬合參數(shù)均達到顯著水平(P<0.05),表明擬合效果較好。在2972株岷江冷杉幼齡植株中,僅有3株高度小于 2 m的幼齡植株年齡超過40 年,其余99.9%的幼齡植株年齡均在40年以內(nèi)(見圖2虛線部分)。

2.2 4種林型中岷江冷杉的更新質(zhì)量

在4種林型中,不同生長階段岷江冷的杉密度均表現(xiàn)為幼苗>幼樹>母樹(表2)。杜鵑-岷江冷杉林中岷江冷杉幼齡植株的密度均顯著大于其他三種林型,母樹密度與箭竹-岷江冷杉林間無顯著差異(P<0.05)。紅樺林中岷江冷杉幼齡植株密度僅次于杜鵑-岷江冷杉林,但其母樹密度卻為最小,與紅樺-岷江冷杉林中的母樹密度無顯著差異(P<0.05)。4種林型間箭竹-岷江冷杉林的粗密度最小(4.8),紅樺-岷江冷杉林的數(shù)值(10.3)為箭竹-岷江冷杉林的2.1倍,紅樺林的粗密度(24.8)為箭竹-岷江冷杉林的5.2倍,杜鵑-岷江冷杉林的粗密度值最大(26.1),為箭竹-岷江冷杉林的5.5倍。

表2 4種林型中的粗密度更新指標Table 2 Crude density in the four types of forest

2.3 4種林型中岷江冷杉幼齡植株的生存過程

總體上,不同林型間岷江冷杉幼齡植株的年齡結(jié)構(gòu)相似,每個林型的實際存活總數(shù)(Ax)中超過56%的幼齡個體均分布在第Ⅰ—Ⅲ齡級(1—15年)間(表3)。4種林型中,岷江冷杉幼齡植株的標準化存活數(shù)(lx)隨齡級增大而趨于減少,死亡率(qx)與消失率(Kx)隨著齡級增大的波動較大。

表3 4種林型岷江冷杉幼齡植株的靜態(tài)生命表Table 3 Stationary life tables of the young Minjiang fir in the four forest types

各林型中岷江冷杉幼齡植株的存活數(shù)量隨齡級變化的總趨勢表現(xiàn)為:隨齡級增加其存活數(shù)量趨于下降,存活數(shù)量排序依次為:杜鵑-岷江冷杉林>紅樺林>紅樺-岷江冷杉林>箭竹-岷江冷杉林(圖3)。各林型中幼齡植株的死亡率隨齡級增大的變化劇烈(圖3),反映了岷江冷杉種子大小年和林冠更替周期波動的更新特點。

圖3 4種林型中岷江冷杉幼齡植株的存活曲線和死亡率曲線Fig.3 Survival curve and mortality curve of the young Minjiang fir in the four forest typesⅠ—Ⅷ:第1—8齡級

2.4 4種林型中岷江冷杉幼齡植株的數(shù)量動態(tài)

隨著齡級的增加,杜鵑-岷江冷杉林和紅樺林中岷江冷杉幼齡植株的齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化指數(shù)Vn在第Ⅰ齡級均為負值(-37.23%和-48.71%),而箭竹-岷江冷杉林和紅樺-岷江冷杉林中的Vn指數(shù)卻分別在第Ⅰ齡級和第Ⅱ齡級取得最大的正值(59.60%和36.27%)。除第Ⅰ齡級,在杜鵑-岷江冷杉林和紅樺林中,Vn指數(shù)隨著齡級增加的波動較大,且這兩種林型中幼齡植株在第Ⅲ、第Ⅴ齡級和第Ⅶ齡級的Vn指數(shù)小于前一齡級。箭竹-岷江冷杉林中幼齡植株第Ⅲ齡級和第Ⅴ齡級的Vn指數(shù)小于前一齡級,且其第Ⅵ齡級和第Ⅶ齡級為零。紅樺-岷江冷杉林幼齡植株的Vn指數(shù)在第Ⅱ齡級出現(xiàn)峰值后,隨著齡級的增加,Vn指數(shù)逐漸減小,但均維持在正值(圖4)。

圖4 4種林型中岷江冷杉幼齡植株相鄰齡級數(shù)量變化的動態(tài)指數(shù)(Vn)Fig.4 Dynamic index (Vn) of quantitative changes of adjacent age-classes of the young Minjiang fir in the four forest types

4種林型中表征岷江冷杉幼齡植株相鄰齡級種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的指數(shù)Vn變化趨勢各異(圖4),結(jié)合幼齡植株死亡率在不同林型和不同齡級間的變化趨勢(圖3),可以綜合分析出幼齡植株存活率急劇下降的齡級階段。原始林中,杜鵑-岷江冷杉林中岷江冷杉幼齡植株的死亡率在第Ⅰ—Ⅴ齡級之間均在22%以下,較為平穩(wěn),但從第Ⅴ齡級到第Ⅵ期間,死亡率隨齡級開始急劇上升,直至第Ⅶ齡級的80%(圖3);此外,種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化指數(shù)(Vn指數(shù))值從在第Ⅳ齡級的43.62%降低為第Ⅴ齡級的5.32%(圖4)。因此,我們推斷第Ⅴ齡級(第21—25年,樹高0.66—1.04 m)為該林型中岷江冷杉幼齡植株存活的瓶頸期。箭竹-岷江冷杉林中幼齡植株的死亡率在第Ⅲ齡級前逐漸下降,但從第Ⅲ齡級到第Ⅳ齡級期間,死亡率開始從第Ⅲ齡級急劇上升至第Ⅳ齡級的78%,該死亡率僅次于第Ⅶ齡級80%的死亡率峰值(圖3);此外,種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化指數(shù)(Vn指數(shù))值從第Ⅱ齡級的22.99%降為第Ⅲ齡級的3.79%(圖4)。因此,我們推斷岷江冷杉幼齡植株存活的瓶頸期為第Ⅲ齡級(第11—15年,樹高0.46—0.73 m)。

次生林中,紅樺-岷江冷杉林中岷江冷杉幼齡植株的死亡率在第Ⅳ齡級前的增長趨勢較平緩,從第Ⅳ齡級開始其死亡率急劇上升至68%,在第Ⅴ—Ⅶ齡級的死亡率呈現(xiàn)出較大的波動(42%—75%,圖3);此外,種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化指數(shù)(Vn指數(shù))值從第Ⅲ齡級的20.59%降為第Ⅳ齡級的8.82%(圖4)。因此,我們推斷第Ⅳ齡級(第16—20年,樹高0.60—0.89 m)是紅樺-岷江冷杉林中幼齡植株存活的瓶頸期。紅樺林中岷江冷杉幼齡植株的死亡率在第Ⅲ齡級前較低且變化平緩,從第Ⅲ齡級開始其死亡率急劇上升至60%,且第Ⅳ—Ⅶ齡級的死亡率呈現(xiàn)出較大的波動趨勢(25%—78%,圖3);此外,種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化指數(shù)(Vn指數(shù))值從第Ⅱ齡級的24%降低為第Ⅲ齡級的20%(圖4)。因此,我們推斷第Ⅲ齡級(第11—15年,樹高0.19—0.40 m)為紅樺林中的岷江冷杉幼齡植株存活的瓶頸期。

依據(jù)岷江冷杉幼齡植株年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)的Vpi和Vpi′指數(shù)模型,在無外部干擾時,岷江冷杉幼齡植株的種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi在箭竹-岷江冷杉林中為最高(40.43%),杜鵑-岷江冷杉林中為最低(9.73%),中間依次為紅樺-岷江冷杉林(24.51%)和紅樺林(11.37%) (圖5)。當(dāng)有外部干擾時,4種林型中岷江冷杉幼齡植株的種群年齡結(jié)構(gòu)指數(shù)Vpi′隨林型的變化呈現(xiàn)出與Vpi相同的變化規(guī)律,但Vpi′值分別銳減至2.53%、0.41%、0.77%和0.47%;Vpi和Vpi′均為正值(圖5),種群均為增長型。其中,箭竹-岷江冷杉林林中岷江冷杉幼齡植株的種群結(jié)構(gòu)始終有最大的增長潛力,而杜鵑-岷江冷杉林林中岷江冷杉幼齡植株的種群結(jié)構(gòu)的增長潛力始終最低。

圖5 4種林型中岷江冷杉幼齡植株年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi和Vpi′)Fig.5 Dynamic index (Vpi and Vpi′) of quantitative changes in the age structure of the young Minjiang fir in the four forest types

3 討論

3.1 杜鵑-岷江冷杉林中岷江冷杉的更新質(zhì)量和更新潛力

本研究中,杜鵑-岷江冷杉林中岷江冷杉的幼苗和幼樹密度均顯著高于箭竹-岷江冷杉林、紅樺-岷江冷杉林和紅樺林,且其更新質(zhì)量和幼齡植株的存活狀態(tài)亦優(yōu)于其余三種林型。有研究亦表明,岷江冷杉更新密度的變化與海拔密切相關(guān),如張遠東等[28]證實在靠近林線的海拔3800—4000 m范圍內(nèi),幼齡植株密度達到峰值。杜鵑-岷江冷杉林中的高密度更新可能與林下光照充足和無箭竹等灌木的制約有關(guān)[28]。此外,杜鵑作為高海拔林線區(qū)域及其下方的優(yōu)勢樹木,與岷江冷杉整體上形成了共存關(guān)系?？妼幍萚24]在川西鷓鴣山的林線附近發(fā)現(xiàn),凝毛杜鵑(Rhododendronphaeochrysumvar.agglutinatum)大樹在小尺度范圍內(nèi)對岷江冷杉幼樹具有庇護作用,幼齡岷江冷杉個體的存活和生長可能一定程度上依賴于杜鵑的庇護和遮陰。Germino等[33]在美國Medicine Bow國家森林公園的研究也發(fā)現(xiàn),高山林線環(huán)境下杜鵑的郁閉作用促進了銀云杉(P.engelmannii)和毛果冷杉(A.lasiocarpa)幼苗的定居,這在高山林線森林群落的構(gòu)建過程中起著重要的作用。

杜鵑-岷江冷杉林中岷江冷杉幼齡植株相鄰齡級數(shù)量變化的動態(tài)指數(shù)(Vn)為負值的齡級數(shù)量較其余林型更多,表明該林型中的幼齡植株生存受到干擾的齡級更多,且其種群增長潛力(Vpi和Vpi′)在4種林型中表現(xiàn)最低,這可能是由于該林型處于林線環(huán)境,幼齡植株受到極端生境的脅迫和壓力較大[34—35]。第Ⅴ齡級(第21—25年,樹高0.66—1.04 m)為該林型中岷江冷杉幼齡植株存活的瓶頸期,該階段幼齡個體死亡率從18%開始急劇上升,直至第Ⅶ齡級的80%,表明從第Ⅴ齡級開始絕大部分幼齡植株難以存活至下一階段。在幼齡階段第Ⅵ—Ⅶ齡級,岷江冷杉死亡率急劇上升的階段現(xiàn)象,可能與數(shù)量眾多的杜鵑中樹對岷江冷杉小樹的抑制或者排斥作用有關(guān)[24]。

3.2 箭竹-岷江冷杉林中岷江冷杉的更新質(zhì)量和更新潛力

同為未采伐的原始林,箭竹-岷江冷杉林林中岷江冷杉母樹密度與杜鵑-岷江冷杉林中母樹密度的差異不顯著,說明其母樹提供種源的能力大致相當(dāng)。然而,箭竹-岷江冷杉林中岷江冷杉的粗密度和幼齡植株在各齡級中的存活量卻比其他三種林型更低,其更新質(zhì)量和幼齡植株的存活狀態(tài)均表現(xiàn)為最差。此外,該林型幼齡植株存活的瓶頸期(第11—15年,樹高0.46—0.73 m)也較杜鵑-岷江冷杉林更早出現(xiàn),這可能是兩原始林林下灌木層片優(yōu)勢種的不同導(dǎo)致。研究表明,杜鵑-岷江冷杉林下灌木層優(yōu)勢種杜鵑與岷江冷杉間總體上是促進和庇護的有利關(guān)系[24],而箭竹-岷江冷杉林下的箭竹對岷江冷杉幼齡植株通常表現(xiàn)出抑制和阻礙作用[14,16,27]。

箭竹-岷江冷杉林中岷江冷杉幼齡植株在第Ⅰ和第Ⅱ齡級(10年內(nèi)幼苗)的死亡率明顯高于其余三種林型,可能是因為林下箭竹嚴重制約了第1—10年,即樹高0.10—0.45 m階段幼齡植株的生存和生長。研究表明,箭竹通過地下莖的無性繁殖蔓延擴張,并通過其密集交錯的稈枝和根系與岷江冷杉幼苗爭奪光照、水分、養(yǎng)分等資源[7,16]。此外,箭竹常形成不易分解的厚凋落物層,層下生境陰濕,不利于岷江冷杉幼苗的存活[17]。然而,箭竹-岷江冷杉林中岷江冷杉幼齡植株的種群增長潛力(Vpi′)大于其余三種林型。有研究表明箭竹對幼齡岷江冷杉的生長并非始終是負面作用,比如,在四川臥龍的原始岷江冷杉暗針葉林內(nèi),低密度(10—15株/m2)竹叢的條件下,當(dāng)其進入幼樹階段后,箭竹對其的抑制作用減弱,能為其提供相對良好的微生境[6]。因此,該林型中岷江冷杉的增長潛力大可能是由于其林下箭竹的平均密度相對較低(0.1株/m2)。

3.3 不同林型間岷江冷杉幼齡植株生存的制約瓶頸階段差異

本研究中,闊葉林階段的紅樺林中岷江冷杉幼齡植株存活的瓶頸期(第11—15年,樹高0.19—0.40 m)較針闊混交林階段的紅樺-岷江冷杉林(第16—20年,樹高0.60—0.89 m)更早出現(xiàn)。對岷江冷杉皆伐后次生群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性演替動態(tài)的研究表明,隨著次生演替的進行,從樺木闊葉林階段至樺木-岷江冷杉混交林階段,林下草本層的蓋度由70%逐漸減小至30%左右,而灌木層蓋度由70%升至80%的更高水平[36]。因此,這種闊葉林中幼齡植株存活瓶頸期的更早出現(xiàn)可能與該區(qū)域紅樺闊葉林的林下草本蓋度比針闊混交林的草本蓋度更大,且草本對岷江冷杉幼苗生長的抑制作用有關(guān)[5,22]。此外,兩種天然次生林中的岷江冷杉幼齡植株存活的瓶頸期較杜鵑-岷江冷杉原始林(第21—25年,樹高0.66—1.04 m)均更早出現(xiàn)。這可能是由于兩種次生林中的灌木茂密、草本蓋度大[36],導(dǎo)致第Ⅲ齡級以上(10年以上)的幼苗死亡率顯著上升,而杜鵑-岷江冷杉林中杜鵑灌叢相對稀疏、林下透光率較高[28],對岷江冷杉幼齡個體早期(年齡<21年,樹高<0.66 m)的存活和生長有利。岷江冷杉幼苗的定居和存活相對母樹和其他齡級個體獨立[26,37],初期定居僅對幼苗周邊的微生境條件,如苔蘚、凋落物、光照等較為依賴[5];隨著岷江冷杉年齡和樹高的增加,更高大的草本、灌木(如,箭竹[6,15,17]或杜鵑[24,38])和優(yōu)勢喬木(如,岷江冷杉[37]與紅樺[39])則會依次對其存活、生長和空間分布產(chǎn)生直接影響。

4 結(jié)論

本研究對比分析了川西亞高山地區(qū)4種典型天然林林型中岷江冷杉的更新結(jié)構(gòu)、更新質(zhì)量和幼齡植株齡級結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)特征。不同林型中岷江冷杉天然更新幼齡植株的數(shù)量豐富,但更新幼齡植株存活至后續(xù)生長階段的比率較低。4種林型間岷江冷杉的更新質(zhì)量和幼齡植株存活狀態(tài)表現(xiàn)依次為:杜鵑-岷江冷杉林>紅樺林>紅樺-岷江冷杉林>箭竹-岷江冷杉林。原始林中,箭竹-岷江冷杉林中幼齡植株存活的瓶頸期(第11—15年,樹高0.46—0.73 m)比杜鵑-岷江冷杉林(第21—25年,樹高0.66—1.04 m)更早出現(xiàn)。天然次生林中,幼齡植株存活的瓶頸期比杜鵑-岷江冷杉原始林中的幼齡植株更早出現(xiàn);處于闊葉林階段的紅樺林中幼齡植株存活瓶頸期(第11—15年樹高,0.19—0.40 m)比處于針闊混交林階段的紅樺-岷江冷杉林(第16—20年,樹高0.60—0.89 m)更早出現(xiàn)。4種典型天然林林型間的更新差異不僅來自于母樹密度和灌木層的競爭差異,還與海拔密切相關(guān),并且海拔變化也同時引起灌木種類及其蓋度的變化,這些因素交織在一起,對岷江冷杉的更新格局共同產(chǎn)生影響。在對不同林型中岷江冷杉進行人工促進天然更新時,可在次生林中岷江冷杉幼齡個體到達瓶頸期之前及時清除其周邊雜草和灌木;在原始林中則采取局部透光伐的撫育措施,以提升25年以上幼齡植株的存活率。

本研究對川西亞高山典型林型中岷江冷杉幼齡植株存活瓶頸期產(chǎn)生的原因進行了初步分析,針對幼齡植株受制約階段的關(guān)鍵影響因子及其生態(tài)學(xué)機制還有待于深入研究。在全球氣候變化背景下,高海拔針葉林中更新狀況的變化趨勢如何,也有待進一步揭示,故對不同林型更新動態(tài)的持續(xù)性監(jiān)測和評估非常必要。