袁啟鳳,顏培玲,史斌斌,陳 楠,王立娟,盧 晨,李仕品

(貴州省果樹科學(xué)研究所,貴州 貴陽(yáng) 550006)

0 引言

【研究意義】百香果(PassifloraedulisSims)又名雞蛋果、熱情果、巴西果等,是西番蓮科(Passifloraceae)西番蓮屬(Passiflora)的多年生常綠植物[1-2],西番蓮屬有400 多種植物,分為觀賞類和食用類,其中可供食用的約有60種[3]。百香果當(dāng)年種植即可開花結(jié)果,其葉形奇特、花色艷麗、果色悅目、果實(shí)營(yíng)養(yǎng)十分豐富,可直接食用,也可制成天然果汁[4],其觀賞價(jià)值、食用價(jià)值和藥用價(jià)值十分顯著,是一種集生態(tài)、景觀與高經(jīng)濟(jì)效益的樹種。2016年起,貴州在適宜種植區(qū)開展百香果的商品化種植,但在種植發(fā)展過(guò)程中發(fā)現(xiàn)諸多問(wèn)題,如品種、苗木市場(chǎng)相對(duì)混亂,導(dǎo)致各產(chǎn)區(qū)果實(shí)品質(zhì)參差不齊。因此,了解不同種源百香果的差異對(duì)其品種選擇具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】西番蓮屬植物種質(zhì)資源性狀多樣性豐富,主要從葉片、葉裂、腺體數(shù)、花瓣色、果皮色和果肉色等進(jìn)行區(qū)分[5-9]。百香果果實(shí)內(nèi)含種子極多,每個(gè)果實(shí)含有種子100～200粒,黑色或黑褐色,種皮上有紋孔[10-11],種子重量占整個(gè)果重的6%～15%[12-13]?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,有關(guān)百香果種子的研究主要集中在藥理價(jià)值[14-15]、籽油營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[16-19]和種子繁育技術(shù)[20-22]等方面,針對(duì)不同種源百香果的描述報(bào)道相應(yīng)較少[23]?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】收集不同種源百香果植株及其果實(shí)種子,分析其植物學(xué)性狀和種子差異性狀,為進(jìn)一步開展百香果種源選擇、遺傳育種和種質(zhì)資源利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

百香果果實(shí)來(lái)源于四川德昌(1號(hào))、貴州鎮(zhèn)寧(2～8號(hào))和云南西雙版納(9～10號(hào))。果實(shí)采集后及時(shí)將種子取出,清洗、涼干后保存于玻璃瓶中待用。

1.2 方法

1.2.1 百香果植株的植物學(xué)性狀調(diào)查 果實(shí)采集的同時(shí)進(jìn)行百香果藤形、葉片質(zhì)地、葉片著生方式、葉裂、葉緣、腺體數(shù)、腺體位置、藤色、花瓣色、果皮色和果肉色等百香果植株的植物學(xué)性狀調(diào)查。

1.2.2 百香果種子形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 種子厚度用精度為 0.01 mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺(BT4171,中國(guó))測(cè)量,每個(gè)種源隨機(jī)測(cè)量5粒種子,取平均值。種子長(zhǎng)度和寬度用倒置熒光顯微鏡(XDS-500D)測(cè)量,每個(gè)種源隨機(jī)測(cè)量5粒種子,5次重復(fù),共測(cè)量25粒種子。根據(jù)測(cè)量的種子厚度、長(zhǎng)度和寬度計(jì)算種子的長(zhǎng)寬比(種子長(zhǎng)度/種子寬度)、長(zhǎng)厚比(種子長(zhǎng)度/種子厚度)和寬厚比(種子寬度/種子厚度)等形態(tài)指數(shù)[24]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用 Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和整理,采用SPSS19.0 進(jìn)行方差分析、主成分分析、相關(guān)性分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物學(xué)性狀

從表1看出,百香果不同種源間的植物學(xué)性狀有一定差異。不同種源百香果藤色區(qū)別不大,3號(hào)、6號(hào)和7號(hào)藤色分別為陽(yáng)面紫紅色、綠帶灰和綠帶紫色,10號(hào)為淡綠色,其他為綠色;藤形9號(hào)為多邊棱形,其余均為圓柱形。葉片均為紙質(zhì)、著生方式為互生;葉裂有掌狀3裂、5裂和不分裂,其中,8號(hào)為掌狀5裂,3號(hào)、4號(hào)和7號(hào)在同一株上葉片存在不分裂和掌狀3裂,其余為不分裂;葉緣8～10號(hào)為全緣,其他均為鋸齒;葉柄上腺體9號(hào)和10號(hào)為6個(gè),其余均為2個(gè);腺體位置8號(hào)為鄰近葉基,9號(hào)為2對(duì)鄰近葉基、1對(duì)遠(yuǎn)離葉基,10號(hào)為2對(duì)鄰近葉基、1對(duì)在葉柄中部,其余均為遠(yuǎn)離葉基?；ò晟?號(hào)為棕紅色,9號(hào)為紫紅色,10號(hào)為淺粉色,其他均為白色。果皮色差異較大,3號(hào)和7號(hào)為黃色,6號(hào)為綠色,9號(hào)為綠色或青綠色,8號(hào)和10號(hào)為橙黃色或橙色,4號(hào)為紫紅帶星點(diǎn),其余為紫色或紫紅色;果肉顏色1～5號(hào)和7號(hào)均為橙黃色,6號(hào)和10號(hào)為灰白色,8號(hào)為紅色,9號(hào)為黃綠色。

表1 不同種源百香果的植物學(xué)性狀Table 1 Botanical trait of different P. edulis germplasm resource

2.2 種子外觀形狀

從圖1看出,百香種子外觀形狀呈卵圓形、闊卵圓形、近鍥形和扁平形,但不同種源百香果種子從局部形狀、顏色和大小等存在一定差異。外觀色澤上,除9號(hào)種源種子呈黃褐色外,其余均為不同程度的黑褐色或灰褐色;所有種源種子表面網(wǎng)紋均有大小不一的凹陷孔穴,1號(hào)、5號(hào)和7號(hào)種子孔穴密而小呈星點(diǎn)狀,9號(hào)大而稀呈蜂窩狀,其余介于兩者之間;種頂多呈心形凹缺或平,中間形成錐狀尾尖,3號(hào)、4號(hào)和7號(hào)尾尖最明顯,1號(hào)最不明顯;9號(hào)種子較大,邊緣木質(zhì)化增厚,這一特點(diǎn)與其余種子區(qū)別尤其明顯。

圖 1 不同種源百香果種子的外觀形狀Fig.1 Seed appearance of different P. edulis germplasm resources

2.3 種子形態(tài)差異

從表2看出,不同種源百香果種子的長(zhǎng)度、寬度、厚度、長(zhǎng)寬比、長(zhǎng)厚比和寬厚比呈一定的顯著性差異。種子長(zhǎng)度在3.91～9.14 mm,平均為6.12 mm,極差為5.22 mm,種子最長(zhǎng)的是9號(hào),達(dá)8.79 mm,其次是7號(hào),為7.14 mm,最短是8號(hào),僅4.13 mm,分別比平均值高43.63%、16.67%和低32.52%;種子寬度在2.65～7.42 mm,平均4.17 mm,極差為4.78 mm,9號(hào)最寬,為7.02 mm,其次是4號(hào),為4.21 mm,8號(hào)最窄,僅2.79 mm,分別比平均值高68.35%、0.96%和低33.09%;種子厚度在1.28～2.18 mm,平均1.73 mm,極差為0.90 mm,9號(hào)最厚,為2.04 mm,其次是1號(hào)和5號(hào),為1.89 mm,最薄是6號(hào),僅1.42 mm,分別比平均值高17.92%、9.25%和低1.79%;種子長(zhǎng)寬比為1.2～2.0,均值為1.48,極差為0.8,長(zhǎng)寬比8號(hào)最大,為1.82,其次是10號(hào),為1.65,最小是9號(hào),僅1.25,分別比平均值高22.97%、11.49%和低15.54%;種子長(zhǎng)厚比為2.31～5.18,平均為3.55,極差為2.87,7號(hào)最大,為4.52,其次是6號(hào),為4.32,8號(hào)最小,僅2.48,分別比平均值高27.32%、21.69%和低30.14%;種子寬厚比為1.54～3.87,平均為2.41,極差為2.33,9號(hào)最大,為3.45,其次是6號(hào),為2.75,8號(hào)最小,僅有1.67,分別比平均值高43.15%、14.11%和低30.71%;綜合分析6個(gè)形態(tài)指標(biāo),百香果種子形態(tài)特征在不同種源間差異較大,形態(tài)特征變異豐富。

表2 不同種源百香果種子的各性狀指標(biāo)Table 2 Seed traits of different P. edulis germplasm resources

2.4 不同種源百香果種子的主成分分析

根據(jù)對(duì)不同種源6個(gè)種子性狀指標(biāo)的主成分分析結(jié)果,以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn),提取前2個(gè)主成分,其貢獻(xiàn)率分別為58.726%和26.447%,均超過(guò)10%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)85.173%,超過(guò)85%(表3),基本可代表種子差異的全部信息。計(jì)算前2個(gè)主成分中相關(guān)性狀的載荷量(表4),第 1 主成分中6個(gè)性狀指標(biāo)的總信息荷載量為3.829,其中,長(zhǎng)度、寬度、寬厚比的信息荷載量均在0.91以上,明顯高于其他性狀,3個(gè)性狀的信息荷載量之和達(dá)2.833,占總信息荷載量的73.99%。第 2主成分中,信息荷載量達(dá)0.6以上的分別為長(zhǎng)寬比、長(zhǎng)厚比和寬厚比。

表3 不同種源百香果種子主成分的特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 3 Eigenvalue,contribution rate and accumulative contribution rate of principal components in seed traits of different P. edulis germplasm resources

表4 不同種源百香果種子各性狀的主成分載荷量Table 4 Principal component load capacity of different seed traits of different P. edulis germplasm resources

對(duì) 6個(gè)種子性狀進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明,長(zhǎng)度與寬度、長(zhǎng)度與長(zhǎng)厚比、長(zhǎng)度與寬厚比、寬度與寬厚比、長(zhǎng)厚比與寬厚比的相關(guān)性均達(dá)顯著水平。由此表明,種子的長(zhǎng)度、寬度是百香果種子差異顯著的主要性狀。利用主成分綜合因子指數(shù)法對(duì)10個(gè)種源統(tǒng)計(jì)分析(表6)表明,10個(gè)種源種子性狀綜合得分排序?yàn)?號(hào)>7號(hào)>4號(hào)>10號(hào)>3號(hào)>6號(hào)>5號(hào)>2號(hào)>1號(hào)>8號(hào)。

表5 不同種源百香果種子各性狀的相關(guān)性指數(shù)Table 5 Correlation index of different seed traits of different P. edulis germplasm resources

表6 不同種源百香果主成分得分Table 6 Score of principal components of different P. edulis germplasm resources 分

2.5 不同種源百香果種子的聚類分析

從圖2看出,以分層類距離11為閾值,供試的 10個(gè)種源可聚為三大類,1號(hào)、2號(hào)、5號(hào)和8號(hào)聚為第 1 類,3號(hào)、4號(hào)、6號(hào)、7號(hào)和10號(hào)聚為第 2 類,9號(hào)聚為第 3 類。對(duì)比各種源種子性狀發(fā)現(xiàn),第1類種子接近中等大小,部分較小;第2類種子中等大小;第 3 類種子比較大。

圖 2 不同種源百香果聚類Fig.2 Clustering analysis of different P. edulis germplasm resources

3 討論

研究發(fā)現(xiàn),不同種源百香果藤形、葉片著生方式、葉裂、葉緣、腺體數(shù)、腺體位置、藤色、花瓣色、果皮色、果肉色及種子大小、表面孔穴、種頂、顏色等均存在一定差異。其中,藤形有圓形和棱形、葉裂有3裂、5裂和不分裂、葉緣為全緣或有鋸齒、腺體位置有遠(yuǎn)離葉基和鄰近葉基,與夏玲等[9]對(duì)百香果的描述結(jié)果基本一致;藤色、花瓣色、果皮色、果肉色(除6號(hào)、8號(hào)、9號(hào)、10號(hào)百香果外,其余均為橙黃色),與楊勝安等[6-8]對(duì)百香果的描述結(jié)果一致,原因主要是推廣種植的品種主要為紫果種和黃果種,少見(jiàn)偏向于觀賞價(jià)值或需要特定環(huán)境種植的品種。所有種源的種子表面網(wǎng)紋均為凹陷孔穴,除9號(hào)表面呈黃褐色外,其余均為黑褐色或灰褐色,種子形狀主要有卵圓形、闊卵圓形、近鍥形,種子有大、中、小3個(gè)等級(jí),與夏玲等[9]對(duì)百香果種子的描述一致。除7號(hào)和9號(hào)種子外,10號(hào)種子的縱徑明顯大于其他種子,與王步天等[25]的研究結(jié)果一致;對(duì)10個(gè)百香果種源的種子測(cè)量指標(biāo)進(jìn)行主成分、相關(guān)性和聚類分析發(fā)現(xiàn),造成百香果不同種源種子間差異顯著的主要性狀為種子的長(zhǎng)度和寬度。10個(gè)百香果種源種子聚為三大類,第1類的種子接近中等,部分較小,第2類的種子為中等大小,第3類種子比較大,與徐麗等[23]的研究結(jié)果相似。研究只對(duì)不同種源百香果進(jìn)行了植物學(xué)和種子性狀描述,而遺傳性狀、千粒重、發(fā)芽率和環(huán)境對(duì)其種子影響尚未涉及,后期還需對(duì)更多指標(biāo)進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

10個(gè)種源百香果的藤形以圓形為主,藤顏色以綠色為主,葉片主要為3 裂葉或不分裂,腺體數(shù)以2個(gè)居多、少有6個(gè),果皮以紫紅或黃色為主,少有橙色和綠色;種子形狀主要為闊卵圓形,少有近鍥形,色澤以黑褐色或灰褐色占比較大,少有黃褐色,種子表面均有凹陷孔穴,種子長(zhǎng)度、寬度和厚度差異明顯。10個(gè)百香果種源種子聚為三大類,1號(hào)、2號(hào)、5號(hào)和8號(hào)聚為第 1 類,種子接近中等大小,部分較小;3號(hào)、4號(hào)、6號(hào)、7號(hào)和10號(hào)聚為第 2 類,種子中等大小;9號(hào)聚為第 3 類,種子比較大。不同百香果種源間差異較大,部分指標(biāo)肉眼能分辨,可作為植物分類、遺傳品質(zhì)、種源選擇和育種等的重要指標(biāo)。