王振猛，李永濤，魏海霞，王莉莉，劉德璽，楊慶山

(山東省林業(yè)科學(xué)研究院/黃河三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站/國(guó)家林業(yè)局濱海鹽堿地生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)研究中心，山東濟(jì)南 250014)

光合作用是自然界最為重要的化學(xué)反應(yīng)，除受植物內(nèi)在生理因子影響外，還受光照、二氧化碳、水熱條件等多種外部生態(tài)因子影響[1，2]，涉及過(guò)程極為復(fù)雜，研究光合生理生態(tài)特性對(duì)于揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。 黃河三角洲地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)型氣候，四季分明，冬寒夏熱，大部分降水分布在夏季，春季有效降水稀少，蒸發(fā)量大[3]，土壤返鹽嚴(yán)重，為改善該地區(qū)生態(tài)環(huán)境，自20 世紀(jì)80 年代開(kāi)始大規(guī)模人工造林，選用的樹(shù)種主要為高抗逆的刺槐(Robinia pseudoacaciaL.)、絨毛白蠟(Fraxinus velutinaTorr.)等[4]，其中，白蠟表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性，逐漸被大規(guī)模應(yīng)用于城鄉(xiāng)綠化，為該地區(qū)的綠化及環(huán)境改善發(fā)揮了較好的促進(jìn)作用，同時(shí)輻射帶動(dòng)了周邊省份白蠟產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

近年來(lái)有關(guān)白蠟光合特性的研究主要集中在以下方面:一是利用光合生理特征評(píng)價(jià)家系或無(wú)性系[5-7]，二是鹽堿等逆境脅迫下的樹(shù)種耐性評(píng)價(jià)[8-10]，三是通過(guò)光合作用指導(dǎo)育苗管理等[11]。林分光合特性研究對(duì)于森林經(jīng)營(yíng)和生態(tài)效能具有重要意義，目前已在杉木[12]、閔楠[13]、楊樹(shù)[14]、格木[15]、刺槐[16]等多種重要的材用和生態(tài)樹(shù)種上開(kāi)展，但對(duì)白蠟林分光合特性的研究相對(duì)較少，僅有王修信等[17]對(duì)北京市綠地中栽培的白蠟冠層光合特征進(jìn)行了研究。

本研究以黃河三角洲地區(qū)的典型中齡白蠟人工林為研究對(duì)象，分析其光響應(yīng)曲線及光合參數(shù)日變化，以摸清林分內(nèi)不同冠層的光合特性，同時(shí)分析光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性，以明確影響白蠟光合作用的主要生態(tài)因子，以期為白蠟人工林的生理生態(tài)學(xué)研究和適應(yīng)性評(píng)價(jià)提供理論基礎(chǔ)，亦可為指導(dǎo)黃河三角洲地區(qū)白蠟人工林經(jīng)營(yíng)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)區(qū)概況

白蠟人工林造林樹(shù)種為魯蠟5 號(hào)(Fraxinus pennsylvanica‘Lula5’)，樹(shù)齡約12 a，密度為5 m×3 m，位于黃河三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(地址為山東省壽光市雙王城經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)山東省林業(yè)科學(xué)研究院壽光鹽堿地造林試驗(yàn)站)。 該試驗(yàn)站位于萊州灣西南岸，土壤含鹽量0.2% ～0.5%，土壤類(lèi)型為濱海鹽化潮土[18]，年均氣溫為12.4℃，海拔2.4 m，溫帶大陸性季風(fēng)氣候；年降雨量610 mm，降水季節(jié)分布不均，降雨多集中在7—8 月；年均蒸發(fā)量2029.5 mm，以5 月份最為強(qiáng)烈。 本研究選取固定樣地，在樣地任意選取長(zhǎng)勢(shì)一致的白蠟樹(shù)6株，做標(biāo)記進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。 樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 白蠟人工林樣地基本情況

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 光合參數(shù)及環(huán)境因子測(cè)定 于2021 年5月選擇晴天，分別從白蠟林冠上(U)、中(M)、下(L)層選擇生長(zhǎng)狀況相對(duì)一致的3 ～5 片葉，利用Li-Cor 公司的Li-6400XT 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó))測(cè)定光合生理相關(guān)參數(shù)及環(huán)境因子數(shù)據(jù)，包括葉片凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)及光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、飽和蒸氣壓虧缺(VPD，kPa)、葉溫(Tl，℃)、相對(duì)濕度(RH，%)和CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)等，8—18 時(shí)每2 h 測(cè)1 次。每組測(cè)定3 株，重復(fù)3 次。 計(jì)算水分利用效率(WUE ＝Pn/Tr，μmol·mmol-1)和光能利用效率(LUE ＝Pn/PAR)。

1.2.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定 使用Li- 6400XT 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，于2022 年5 月26 日上午9—11時(shí)，用紅藍(lán)光源控制光照，并將CO2注入系統(tǒng)，濃度設(shè)定為380 μmol·mol-1，測(cè)定葉片的Pn。 設(shè)定2200 μmol·m-2·s-1為光強(qiáng)起始點(diǎn)，依次降為2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，重復(fù)3 次，并使用直角雙曲線修正模型(公式1)，計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等[19]。

其中，α 為光量子效率，I 為輸入光強(qiáng)，β、γ 為常數(shù)，Rd 為暗呼吸速率。

1.3 數(shù)據(jù)處理及繪圖

采用Microsoft Excel 2013、DPS 19.05 及SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，使用Origin 2021進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 白蠟人工林不同冠層葉片對(duì)光的響應(yīng)曲線

采用直角雙曲線修正模型對(duì)白蠟人工林不同冠層的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，結(jié)果見(jiàn)圖1、表2?？梢钥闯觯撃Ｐ湍軌蜉^好地?cái)M合光合有效輻射(PAR)控制條件下白蠟不同冠層的Pn 變化，R2都達(dá)到了0.96 以上，且實(shí)測(cè)值與擬合值較為接近。 隨著PAR 增大，不同冠層的Pn 均先升高，且開(kāi)始階段增長(zhǎng)較快，直至達(dá)到光飽和點(diǎn)，Pn 達(dá)到峰值，之后PAR 繼續(xù)增大，Pn 反而緩慢下降，可見(jiàn)，較高的PAR 對(duì)白蠟的光合作用產(chǎn)生了抑制作用。 不同冠層初始斜率(光量子效率，α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(Isat)均隨著冠層的升高而升高，林冠上層的最高，分別為0.05312、15.73 μmol·m-2·s-1、1104 μmol·m-2·s-1；光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，林冠上層的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，為22.4 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明暗光條件下林冠上層對(duì)弱光的利用仍然強(qiáng)于中下層葉片，光適應(yīng)性更強(qiáng)，光利用率更高；暗呼吸速率規(guī)律性不強(qiáng)，林冠上層暗呼吸速率最大，中層最小，可能與葉片發(fā)育狀態(tài)和所處環(huán)境條件有關(guān)。

圖1 白蠟人工林不同冠層的光響應(yīng)曲線

表2 不同冠層的光響應(yīng)曲線模型擬合結(jié)果

2.2 白蠟人工林不同冠層光合參數(shù)及環(huán)境因子的日變化

2.2.1 光合參數(shù)日變化 由圖2 可見(jiàn)，白蠟人工林不同冠層葉溫(Tl)變化趨勢(shì)與氣溫(Ta)變化基本一致，總體呈單峰變化，冠層U、M 葉溫峰值均出現(xiàn)在14 時(shí)，分別為35.66、32.85℃，略高于氣溫；由于樹(shù)冠遮擋的作用，冠層L 升溫較慢，峰值出現(xiàn)在16時(shí)，為31.00℃。 冠層U 和M 的Pn 呈雙峰曲線變化，均在10 時(shí)達(dá)到第一個(gè)峰值(分別為10.11、4.01 μmol·m-2·s-1)，之后出現(xiàn)‘光合午休’現(xiàn)象，分別在12 時(shí)和14 時(shí)Pn 明顯降低，隨后Pn 又開(kāi)始回升，分別于14 時(shí)(9.89 μmol·m-2·s-1)和16 時(shí)(4.53 μmol·m-2·s-1)達(dá)到第二個(gè)峰值；冠層L 表現(xiàn)為單峰曲線，最大光合出現(xiàn)在12 時(shí)(2.28 μmol·m-2·s-1)。除冠層M 表現(xiàn)為先下降后上升外，冠層U 和L 的Ci 均表現(xiàn)為‘下降-上升-下降-上升’的變化趨勢(shì)。 冠層U、L 的Gs 變化趨勢(shì)呈單峰型，達(dá)到峰值的時(shí)間分別為14 時(shí)和12 時(shí)；冠層M 的Gs 變化則呈雙峰型，達(dá)到峰值的時(shí)間分別為10 時(shí)和16 時(shí)，最低點(diǎn)出現(xiàn)在14 時(shí)，表明該參數(shù)受環(huán)境影響較大，由于其他因子的影響，一直保持較高的氣孔導(dǎo)度。 冠層U、M、L 的Tr 基本表現(xiàn)為‘上升-下降’的變化趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)的時(shí)間分別為14、16、12 時(shí)。 冠層M、L 的水分利用效率(WUE)均表現(xiàn)為單峰曲線，最高值分別出現(xiàn)在10、14 時(shí)；冠層U 的WUE 表現(xiàn)為雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10、16 時(shí)，表明較大的光合具有較強(qiáng)的水分利用效率。 不同冠層光能利用效率(LUE)均為雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10、14 時(shí)，可見(jiàn)不同冠層對(duì)光能的利用表現(xiàn)出相似的特征。

圖2 白蠟人工林不同冠層光合參數(shù)及主要環(huán)境因子的日變化

2.2.2 主要環(huán)境因子的日變化 由圖2 可見(jiàn)，白蠟林內(nèi)不同冠層的氣溫(Ta)、光合有效輻射(PAR)均表現(xiàn)為單峰型變化，冠層U、M 的Ta 峰值均出現(xiàn)在14 時(shí)，分別為35.26、32.64 ℃，而冠層L 的Ta 最高點(diǎn)稍有延遲，在16 時(shí)左右出現(xiàn)；林冠L、M、U 層的PAR 峰值均在12 時(shí)出現(xiàn)，分別為250.94、593.42、1743.75 μmol·m-2·s-1，據(jù)光響應(yīng)曲線分析結(jié)果，僅上層葉片達(dá)到了光飽和。 不同冠層大氣CO2濃度(Ca)變化幅度均較小，冠層L、M、U的變幅分別為6.767、4.078、4.901 μmol·mol-1；除冠層U 一直處于下降狀態(tài)外，冠層M 和L 均表現(xiàn)為先上升后下降再上升的趨勢(shì)。 表明冠層U 的光合作用最強(qiáng)，CO2利用率最高，導(dǎo)致Ca 值處于持續(xù)下降狀態(tài)；而冠層M、L 光合作用相對(duì)弱，CO2利用率較低，且土壤中亦會(huì)釋放部分CO2，因此出現(xiàn)了波動(dòng)的變化趨勢(shì)。 冠層U、M 的飽和蒸氣壓虧缺(VPD)均呈單峰型變化，分別于16、14 時(shí)達(dá)到峰值；冠層L 的VPD 呈雙峰曲線變化，先在上午10 時(shí)出現(xiàn)一個(gè)小高峰，16 時(shí)達(dá)到高峰值。 冠層U、M 的空氣濕度(RH)呈‘V’型曲線變化，分別在14、16 時(shí)達(dá)到最低點(diǎn)；而冠層L 呈現(xiàn)‘下降-上升-下降-上升’的變化趨勢(shì)，16 時(shí)RH 最低，之后明顯上升，但仍低于早晨8 時(shí)的濕度。 總體來(lái)說(shuō)，當(dāng)不同冠層氣溫高、空氣濕度低時(shí)水分虧缺多，氣溫低、空氣濕度高時(shí)水分虧缺少，蒸氣壓虧缺逐漸變大，有利于林木從土壤中吸收水分，保證水分供應(yīng)。

2.3 影響凈光合速率的主要因子

2.3.1 逐步回歸分析 分別將Gs、Ci、Tr、VPD、Ta、Tl、Ca、RH、PAR 標(biāo)記為X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9，然后經(jīng)逐步回歸分析和共線性診斷建立其與Y(Pn)的最佳關(guān)系方程，以篩選影響Pn的主要因子。 結(jié)果(表3)表明，不同冠層影響光合的主要因子有所不同，冠層L 主要受Gs、Ci、Ta、RH 和PAR 影響，除Gs 外，其余因子均表現(xiàn)為負(fù)向影響；冠層M 主要受Gs、Ci、Tr 影響，其中，Gs 和Tr 表現(xiàn)為正向影響，Ci 表現(xiàn)為負(fù)向影響；冠層U 主要受Gs、Ci、Tr、VPD 4 個(gè)因子影響，Gs 和Tr 為正向影響，Ci 和VPD 為負(fù)向影響。 可見(jiàn)，3個(gè)冠層均受到Gs 和Ci 的影響。 根據(jù)剩余因子計(jì)算，冠層M 的剩余因子較大，表明有些對(duì)光合影響較大的因素沒(méi)有被考慮到，還有待進(jìn)一步研究。

表3 不同冠層凈光合速率影響因子的回歸方程

2.3.2 通徑分析 通徑分析可以通過(guò)對(duì)自變量與因變量間表面直接相關(guān)性的分解來(lái)研究自變量對(duì)因變量的直接和間接影響[20]。 由表4 可見(jiàn)，各關(guān)鍵因子對(duì)冠層L 的Pn 直接影響依次為Ci＞Ta＞Gs＞RH＞PAR，但除Gs 為正向影響外均為負(fù)向影響；從間接通徑系數(shù)看，影響前三位為Ci 通過(guò)Gs、Ta 通過(guò)RH、Ci 通過(guò)PAR 對(duì)Pn 產(chǎn)生的影響較大，且均為正向影響。 各因子對(duì)冠層M 光合的直接影響排序?yàn)镃i＞Tr＞Gs，其中，Ci 為負(fù)向影響，其余兩因子均為正向影響；從間接通徑系數(shù)看，Tr通過(guò)Gs 對(duì)Pn 產(chǎn)生的影響最大，且為正值，Gs 通過(guò)Tr 對(duì)Pn 產(chǎn)生的影響次之，亦為正向影響，其余間接影響均較小，表明冠層M 的Pn 主要受Gs 與Tr 互作影響。 冠層U 的Pn 受Ci 的直接影響最高，其余依次為VPD、Tr、Gs，且Ci 與Tr 為負(fù)向影響；從間接通徑系數(shù)看，以Ci 通過(guò)Gs、Tr 通過(guò)Gs、Gs 通過(guò)Tr 對(duì)Pn 產(chǎn)生的影響較大，且分別為正向、負(fù)向、正向影響。 綜上可知，白蠟人工林不同冠層的光合均受到Ci、Gs 的較大影響，其余主要影響因子不同冠層有所區(qū)別。

表4 影響光合速率的主要因子的通徑分析

3 討論與結(jié)論

本研究對(duì)黃河三角洲地區(qū)典型白蠟人工林不同冠層的光合特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，林冠葉片的Pn 表現(xiàn)為上層＞中層＞下層，其中，中、上層葉片Pn 的日變化呈典型的雙峰曲線，第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在上午10 時(shí)，但峰谷和第二個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，峰谷分別出現(xiàn)在14、12 時(shí)，第二個(gè)峰值分別出現(xiàn)在16、14 時(shí)，中層明顯晚于上層，這與郝建對(duì)格木[15]的研究相似；但下冠層的Pn 日變化表現(xiàn)為單峰曲線，最高值出現(xiàn)在12 時(shí)，無(wú)明顯的‘光合午休’現(xiàn)象。 植物光合作用不僅受光照、CO2濃度、水分等環(huán)境因素影響，還受細(xì)胞的氣孔或非氣孔調(diào)節(jié)。 經(jīng)逐步回歸和通徑分析，白蠟人工林不同冠層葉片的凈光合速率主要受Ci(負(fù)向)和Gs(正向)影響，表明氣孔因素是影響白蠟人工林光合速率的主要因素，這與前人研究結(jié)果[8]相同；此外，環(huán)境因子主要影響白蠟人工林上冠層的光合同化能力。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)能反映出植物對(duì)光的利用效率，一般情況下，光補(bǔ)償點(diǎn)低、光飽和點(diǎn)高的植物能適應(yīng)較寬的光照條件。 本研究中，白蠟人工林冠層由上至下，光飽和點(diǎn)降低而光補(bǔ)償點(diǎn)升高；以上冠層的光飽和點(diǎn)最高，為1104 μmol·m-2·s-1，略高于洋白蠟(950 μmol·m-2·s-1)[8]，光補(bǔ)償點(diǎn)最低，為22.4 μmol·m-2·s-1；中冠層的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)與上冠層差距較小，可能與林齡有關(guān)。 由此可以看出白蠟為半喜陽(yáng)樹(shù)種，林地的光合同化作用主要發(fā)生在中上層。 表觀量子效率也是上冠層最高，表明其上冠層的光能利用效率最高，這與在格木[15]、楊樹(shù)[14，21]上的研究結(jié)果相似，但與天然林栲木[22]的不同，這可能與本研究中白蠟人工林的冠層分布比較單一、異質(zhì)性差有關(guān)。

綜上，黃河三角洲地區(qū)白蠟人工林上冠層葉片的光能利用效率高、光合同化能力強(qiáng)，而下冠層葉片則受光照不足影響光合能力和效率較低。 在人工林栽培管理中，可通過(guò)減小林地密度、修枝等措施調(diào)節(jié)林地環(huán)境，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，提高冠層光合能力，從而提高人工林的生產(chǎn)力。