譚暢，單瑤,2，周孝森，姚秋怡，蔡曉明，邊磊*

1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，浙江 杭州 310008；2. 河南科技學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003

視覺信息是昆蟲搜索食物、定位寄主和飛行導(dǎo)航等行為的重要線索，昆蟲獲取的視覺信息質(zhì)量會(huì)受到自身復(fù)眼視覺能力的限制[1]。隨著昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，其復(fù)眼的尺寸和結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生顯著變化，如一些蟻類和黃蜂復(fù)眼上小眼的數(shù)目會(huì)逐漸增加[2-4]，小眼直徑增大[5-7]。復(fù)眼尺寸增加可以提高昆蟲識(shí)別視覺圖像的質(zhì)量，小眼數(shù)目的增加能提高視覺分辨率[8]，小眼內(nèi)光受體的生長(zhǎng)可以提高其光靈敏度[9]。

昆蟲復(fù)眼的生長(zhǎng)與體型的生長(zhǎng)存在異速差異，復(fù)眼和體型的比例會(huì)隨著個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育逐漸縮小[6]。生物體的異速生長(zhǎng)規(guī)律符合冪函數(shù)[10]，部分器官與主體特征之間異速生長(zhǎng)的關(guān)系可以用來預(yù)測(cè)器官在未來的變化和分析昆蟲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[11]。異速生長(zhǎng)指數(shù)和初始生長(zhǎng)指數(shù)是衡量生物體器官異速生長(zhǎng)的重要參數(shù)，通過參數(shù)之間的對(duì)比可以分析器官在功能上的變化特征， 如沙漠螞蟻（Cataglyphis albicans、Cataglyphis bicolor和Cataglyphis fortis）和黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）復(fù)眼上小眼間角的異速生長(zhǎng)指數(shù)（-0.40 和-0.21）均低于小眼數(shù)目的異速生長(zhǎng)指數(shù)（0.75 和0.58）[3,12]，說明這些昆蟲復(fù)眼的視敏度會(huì)隨著體型的增大而提高。異速生長(zhǎng)還可以表現(xiàn)在復(fù)眼的不同區(qū)域上，使這些區(qū)域分化為不同的特異性功能區(qū)[13]，如苜蓿黃蝶（Colias eurytheme）羽化后個(gè)體之間在體型上存在差異，個(gè)體間復(fù)眼小眼間角的異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同區(qū)域也存在差異[14]，說明個(gè)體體型會(huì)影響苜蓿黃蝶復(fù)眼上特異性功能區(qū)的視覺能力。因此，聯(lián)系昆蟲復(fù)眼參數(shù)的異速生長(zhǎng)和視覺能力的變化特征，對(duì)衡量昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育是否伴隨著視覺能力的提升是必要的。

小眼間角是衡量并置復(fù)眼視覺分辨率的重要參數(shù)，可通過組織學(xué)方法直接測(cè)定區(qū)域小眼的理論視敏度[15-16]。除此之外，通過觀測(cè)昆蟲區(qū)分垂直光柵或水平光柵所做出的行為反應(yīng)[17-19]，明確昆蟲能區(qū)分的最細(xì)光柵條紋，同樣可以從行為上評(píng)估目標(biāo)昆蟲復(fù)眼的分辨率[20-21]。組織學(xué)方法得到的理論值可以提供復(fù)眼視敏度的具體范圍，由于昆蟲習(xí)性、光學(xué)像差和空間因素的影響，行為學(xué)測(cè)試得到的復(fù)眼分辨率通常低于組織學(xué)方法測(cè)定的理論上限[22-23]，但卻能更好地代表昆蟲整體的視覺分辨率[24-25]。復(fù)眼的靈敏度是指光感受器捕獲光子的能力，與區(qū)域內(nèi)的小眼直徑、小眼接受角和視桿長(zhǎng)度相關(guān)[26]，由于這些因素都受復(fù)眼體積的制約，所以復(fù)眼的光學(xué)靈敏度與復(fù)眼的大小密切相關(guān)。

小貫小綠葉蟬（Empoasca onukii）是茶樹上的重要害蟲，屬于不完全變態(tài)昆蟲，若蟲有5 個(gè)齡期[27]，每次蛻皮后體型增大，復(fù)眼尺寸和小眼數(shù)量明顯增加。為了探明葉蟬的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)其視覺能力的影響，本研究采用組織學(xué)和行為學(xué)方法，測(cè)定不同齡期葉蟬的體型大小、復(fù)眼的光學(xué)靈敏度和視覺敏銳度，并采用異速生長(zhǎng)函數(shù)分析復(fù)眼視覺能力的異速生長(zhǎng)特征，最后通過模擬葉蟬的視覺能力評(píng)估其生長(zhǎng)發(fā)育過程中有效視距的變化，以期為深入研究葉蟬的行為生態(tài)學(xué)和研發(fā)無公害防治的技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)昆蟲

小貫小綠葉蟬采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所周邊茶園，采用龍井43 水培茶枝飼養(yǎng)。養(yǎng)蟲室溫度為24～27 ℃，相對(duì)濕度為65%～75%，光周期為14L∶10D。茶枝上葉蟬的卵孵化后，采集5 個(gè)齡期的若蟲和羽化1 d后的雌雄成蟲作為組織學(xué)和行為學(xué)試驗(yàn)樣本。

1.2 葉蟬復(fù)眼的外部結(jié)構(gòu)分析

采集試蟲低溫麻醉后，用橡皮泥固定在觀測(cè)平臺(tái)上，采用超景深3D 顯微鏡（基恩士，VHX-6000，日本）搭載鏡頭VH-Z100 UR 在(500～700)×放大倍數(shù)下，掃描樣本的背側(cè)整體形態(tài)和單個(gè)復(fù)眼的3D 表面結(jié)構(gòu)。各齡期若蟲與雌雄成蟲的生物學(xué)重復(fù)為7 次。

通過超景深3D 顯微鏡的分析軟件測(cè)量試蟲前胸背板寬度（Inter tegular width，ITW，圖1A），復(fù)眼上小眼的數(shù)量（N），中部區(qū)域的小眼間角（Δ?）、小眼直徑（D）和視桿長(zhǎng)度（L，圖2A 和圖2B），其中Δ?為所測(cè)小眼3 個(gè)方向上小眼間角的平均值，D為所測(cè)小眼垂直與水平兩個(gè)方向角膜直徑的平均值。

圖1 葉蟬若蟲和雌雄成蟲背側(cè)圖Fig. 1 Dorsal view of nymph and adult of E. onukii

圖2 葉蟬復(fù)眼內(nèi)結(jié)構(gòu)參數(shù)的測(cè)量Fig. 2 Measurement of structural parameters in compound eye of E. onukii

1.3 葉蟬復(fù)眼的內(nèi)部結(jié)構(gòu)分析

將采集試蟲低溫麻醉后取下頭部，放入4%多聚甲醛中固定0.5 h，用0.1 mol·L-1pH 7.4的PBS 緩沖液沖洗3～5 次，每次沖洗10 min，70%、85%、95%梯度酒精分別脫水15 min 后，100%酒精脫水2 次，每次5 min，接著過渡至2∶1 和1∶1 的二甲苯酒精稀釋溶液，分別處理 20 min，然后采用梯度正丁醇溶液進(jìn)行處理。最后用二甲苯處理10～20 min。二甲苯與液態(tài)石蠟分別以2∶1 和1∶1 混合均勻加入待浸蠟組織，真空負(fù)壓條件下浸蠟30 min 后，轉(zhuǎn)入純石蠟溶液中浸蠟1～1.5 h。浸蠟組織包埋后進(jìn)行修塊，通過超薄切片機(jī)（Leica EM UC7）獲得厚3 μm 的復(fù)眼半薄切片，蘇木精-伊紅染色后，中性樹脂膠封片。

采用超景深3D 顯微鏡對(duì)制作好的復(fù)眼切片進(jìn)行觀測(cè)和拍攝，放大倍數(shù)為(800～1 000)×。通過ImageJ（V1.8.0，美國(guó)）測(cè)量復(fù)眼中部區(qū)域內(nèi)視桿的長(zhǎng)度L（圖2C），L為區(qū)域內(nèi)5個(gè)視桿長(zhǎng)度的平均值。各齡期若蟲與雌雄成蟲的生物學(xué)重復(fù)為3 次。

1.4 行為試驗(yàn)

小貫小綠葉蟬的復(fù)眼屬于并置復(fù)眼[28]，其分辨率的高低在行為上表現(xiàn)為可以遠(yuǎn)距離識(shí)別明暗光柵的能力[21]。葉蟬若蟲對(duì)環(huán)境的光強(qiáng)度極為敏感，并對(duì)黑色表現(xiàn)出明顯的偏好性及趨性運(yùn)動(dòng)。若蟲的行為試驗(yàn)設(shè)計(jì)參考Kirwan 等[21]的方法，設(shè)計(jì)明暗相間的黑白光柵作為葉蟬若蟲的刺激（吸引）目標(biāo)，通過行為反應(yīng)測(cè)定不同齡期葉蟬若蟲的視敏度。

行為測(cè)定裝置如圖3A 所示，圓形反應(yīng)室直徑15 cm、高度2 cm，反應(yīng)室下方放置輻射度為425 μw·cm-2的發(fā)光板，該亮度為晴朗天氣時(shí)下午16:00—17:00 葉蟬活躍時(shí)間段[29]，芽下第二葉處的光照強(qiáng)度。反應(yīng)室側(cè)面背景為灰色，刺激目標(biāo)為明暗相間的黑白光柵（圖3B），暗區(qū)呈黑色（反射光強(qiáng)度最低），兩側(cè)逐漸過渡至白色（反射光強(qiáng)度最高）后再過渡至灰色，反射光強(qiáng)度的變化符合正弦函數(shù)[21]，黑白光柵的平均反射光強(qiáng)度等于灰色背景的反射光強(qiáng)度（圖3C）。每次行為測(cè)試之前，反應(yīng)室使用無水乙醇擦洗并晾干。

圖3 小貫小綠葉蟬若蟲的行為試驗(yàn)裝置Fig. 3 Apparatus for the behavioral experiment of E. onukii nymphs

試蟲暗適應(yīng)10 min 后，在反應(yīng)室距離光柵的最遠(yuǎn)端釋放（圖3D），觀測(cè)若蟲的運(yùn)動(dòng)軌跡并通過反應(yīng)室上方的高速攝像機(jī)（Reverler，中國(guó)）記錄。行為測(cè)試的時(shí)間上限為10 min，超過10 min 則認(rèn)定為若蟲對(duì)光柵無反應(yīng)。每次試驗(yàn)重復(fù)時(shí)將反應(yīng)室隨機(jī)旋轉(zhuǎn)90°，避免光柵方向產(chǎn)生的影響。每個(gè)齡期的若蟲各重復(fù)15 只。

行為軌跡采用視頻分析軟件 Tracker（V6.0.8，美國(guó)）進(jìn)行分析，將葉蟬若蟲產(chǎn)生趨性反應(yīng)的起始位置標(biāo)記為識(shí)別點(diǎn) R，點(diǎn) R與黑色刺激區(qū)域之間的夾角即為若蟲的小眼間角（圖3D）。不同齡期若蟲的行為學(xué)小眼間角Δ?’取各重復(fù)試驗(yàn)的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 視覺敏銳度和光學(xué)靈敏度

復(fù)眼的視覺敏銳度（A）為小眼間角（Δ?）的倒數(shù)，單位為cpd（Cycles per degree，周/度）；視距評(píng)估中采用行為試驗(yàn)得到的小眼間角（Δ?’）進(jìn)行計(jì)算。

復(fù)眼的光學(xué)靈敏度（S）采用公式（2）計(jì)算，單位為μm2·sr。

式中，D為小眼直徑，Δ?為組織學(xué)試驗(yàn)得到的小眼間角，L為視桿長(zhǎng)度，k值（0.006 7 μm-1）為節(jié)肢動(dòng)物光受體的光吸收系數(shù)[26]。

1.5.2 復(fù)眼的異速生長(zhǎng)規(guī)律

復(fù)眼的異速生長(zhǎng)符合冪函數(shù)方程，

式中，Y為表征復(fù)眼不同特征的變量，包括N、D、Δ?、L，x為表征葉蟬生長(zhǎng)指標(biāo)的變量ITW，a為復(fù)眼不同特征變量的異速生長(zhǎng)指數(shù)，b為該變量的初始生長(zhǎng)指數(shù)[10]。

1.5.3 有效視距評(píng)估

AcuityView 是R 語言中評(píng)估生物體有效視距的常用模型[30]?？赏ㄟ^生物體的視覺敏銳度、目標(biāo)圖像和不同觀測(cè)距離，生成以生物體視覺敏銳度為標(biāo)準(zhǔn)的不同距離下觀察到的目標(biāo)圖像。以葉蟬視覺敏銳度為標(biāo)準(zhǔn)，以與實(shí)物大小一致的茶梢圖像（10 cm×10 cm，分辨率為1 024×1 024）為識(shí)別目標(biāo)，采用R（4.2.0）生成不同齡期葉蟬識(shí)別茶梢的靜態(tài)圖像，模擬距離分別為2、5 cm 和10 cm，最后通過生成圖像的清晰度評(píng)估試蟲對(duì)茶梢的有效視距。

1.5.4 差異顯著性分析

采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，其中不同齡期葉蟬的前胸背板寬度和復(fù)眼的視覺參數(shù)采用單因素方差分析（ANOVA 和Duncan）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；前胸背板寬度和復(fù)眼的視覺參數(shù)采用冪函數(shù)（公式3，2個(gè)參數(shù)）進(jìn)行線性擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡期葉蟬復(fù)眼的形態(tài)變化

隨著齡期的增長(zhǎng)，葉蟬復(fù)眼的整體形態(tài)和小眼形狀發(fā)生顯著變化。復(fù)眼整體形態(tài)由近似橢圓形變?yōu)槟I形，1～3 齡若蟲復(fù)眼中部的小眼呈圓形，排列松散且密度較小，每個(gè)小眼周圍毗鄰4 個(gè)小眼；4 齡之后，復(fù)眼中部的小眼呈六邊形，排列緊密，每個(gè)小眼周圍有6 個(gè)小眼（圖4）。

圖4 各齡期小貫小綠葉蟬復(fù)眼的形態(tài)Fig. 4 External morphology of compound eyes of E. onukii in different instars

2.2 不同齡期葉蟬復(fù)眼視覺參數(shù)的異速生長(zhǎng)

小貫小綠葉蟬在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，每次蛻皮后其體型和各視覺參數(shù)均會(huì)發(fā)生顯著性變化。葉蟬的前胸背板寬度（體型）隨著生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)逐漸增大（F=204.6，df=6，P＜0.05，圖1），復(fù)眼的小眼數(shù)目（F=483.62，df=6，P＜0.05，圖4）和小眼直徑顯著增長(zhǎng)（F=36.94，df=6，P＜0.05），小眼間角持續(xù)減?。‵=22.3，df=6，P＜0.05），即葉蟬復(fù)眼的視敏度會(huì)隨齡期增長(zhǎng)而提高。葉蟬復(fù)眼的視覺參數(shù)符合典型的異速生長(zhǎng)規(guī)律，其中復(fù)眼視敏度（a=-0.65＜1）和小眼直徑（a=0.35＜1）的增長(zhǎng)慢于葉蟬體型的增速，小眼數(shù)目（a=1.37＞1）的增速比體型高（表1），即葉蟬在生長(zhǎng)過程中視覺能力的提升主要依靠增加小眼的數(shù)目和增大復(fù)眼的體積來實(shí)現(xiàn)。

表1 各齡期葉蟬的前胸背板寬度、視覺參數(shù)（mean±SE）及其異速生長(zhǎng)參數(shù)Table 1 The width of the pronotum, visual parameters (mean±SE) and their allometric growth parameters for each instar of E. onukii

2.3 不同齡期葉蟬復(fù)眼的光學(xué)靈敏度和視覺敏銳度

隨著葉蟬齡期增加，復(fù)眼中部區(qū)域的視桿長(zhǎng)度顯著增長(zhǎng)（F=278.59，df=6，P＜0.05，圖5A），同樣符合異速生長(zhǎng)規(guī)律（a=1.22，b=0.036 ，R2=0.924） ， 從 1齡若蟲的(17.51±0.42)μm 增長(zhǎng)至5 齡的(63.06±0.88)μm，待若蟲羽化后，雌雄蟲之間視桿長(zhǎng)度存在顯著性差異（雌蟲L=86.46 μm，雄蟲L=78.14 μm，P＜0.05）。伴隨復(fù)眼中視桿長(zhǎng)度的增長(zhǎng)，其光學(xué)靈敏度從1 齡若蟲的0.04 μm2·sr 逐步提升至 5 齡的 0.11 μm2·sr，符合異速生長(zhǎng)規(guī)律（a=0.88，b=4.47×10-4，R2=0.822，P=0.034）；但若蟲羽化后復(fù)眼視覺靈敏度降低，雌蟲復(fù)眼的靈敏度顯著低于雄蟲（雌蟲S=0.069 μm2·sr，雄蟲S=0.08 μm2·sr，P＜0.05），成蟲復(fù)眼光學(xué)靈敏度的下降導(dǎo)致其不再符合異速生長(zhǎng)規(guī)律（R2=0.467，P=0.091，圖5B）。

圖5 各齡期葉蟬復(fù)眼中部區(qū)域視桿的長(zhǎng)度和光學(xué)靈敏度的異速生長(zhǎng)特征Fig. 5 The rhabdom lengths of each instar and the allometric growth characteristics of optical sensitivity in the center partial of compound eye of E. onukii

行為試驗(yàn)中，空白對(duì)照內(nèi)若蟲的行為軌跡無方向性，呈曲線和螺旋狀（圖6A）；存在刺激光柵的情況下，葉蟬若蟲釋放后會(huì)在反應(yīng)室內(nèi)隨機(jī)運(yùn)動(dòng)，待若蟲探測(cè)到刺激光柵后，開始進(jìn)行無往返的趨向運(yùn)動(dòng)（圖6B～F），并且所有齡期的若蟲在行為試驗(yàn)中均對(duì)黑色光柵呈現(xiàn)出趨向運(yùn)動(dòng)，1 齡和2 齡若蟲爬行速度緩慢，在搜尋過程中會(huì)有短暫的停頓，3 齡后的若蟲爬行速度變快，能夠很快接觸到刺激光柵。通過對(duì)行為試驗(yàn)中R 點(diǎn)和刺激光柵的夾角分析，1 齡若蟲到5 齡若蟲的小眼間角顯著降低（F=22.15，df=6，P＜0.05），分別為(11.62±0.21)°、(11.48±0.27)°、(10.60±0.24)°、(9.80±0.25)°、(8.90±0.13)°，介于組織學(xué)結(jié)構(gòu)得到的小眼間角范圍內(nèi)（表1），葉蟬1～5 齡若蟲的視敏度分別為 0.086、0.088、0.094、0.102、0.112 cpd，若蟲復(fù)眼的視敏度符合異速生長(zhǎng)規(guī)律（a=0.28，b=0.019，R2=0.925）。

圖6 行為試驗(yàn)中若蟲的運(yùn)動(dòng)軌跡圖Fig. 6 Movement behavior trajectories of nymph of E. onukii in behavioral experiments

2.4 不同齡期若蟲復(fù)眼的有效視距評(píng)估

依托行為試驗(yàn)得到的葉蟬小眼間角，模擬葉蟬在0、2、5 cm 和10 cm 下識(shí)別的茶梢圖像（圖7），隨著齡期的增大，葉蟬復(fù)眼對(duì)茶梢的有效識(shí)別視距逐漸增加；但是隨著觀測(cè)距離的增大，感知圖像的清晰度迅速降低，說明葉蟬若蟲對(duì)圖像細(xì)節(jié)的分辨能力非常有限，葉蟬若蟲的復(fù)眼僅具有低分辨率視覺。

圖7 各齡期葉蟬復(fù)眼對(duì)靜態(tài)圖像感知的模擬圖Fig. 7 Simulations of viewing distance of each instar of E. onukii

3 討論

昆蟲在生長(zhǎng)發(fā)育過程中各部位的異速生長(zhǎng)是為了適應(yīng)外界環(huán)境進(jìn)化保留下來的重要的發(fā)育特征[31]。小貫小綠葉蟬孵化后，1 齡若蟲往往只在其孵化的茶枝上活動(dòng)，3 齡之后則善爬善跳，活動(dòng)范圍明顯擴(kuò)大[32]。復(fù)眼視敏度的逐步提高，使葉蟬可以感知臨近葉片或枝干的圖像細(xì)節(jié)，準(zhǔn)確地判斷跳躍的位點(diǎn)，若蟲羽化后開始具備飛行能力，復(fù)眼視敏度可達(dá)到0.14 cpd 以上，有效視距進(jìn)一步增大。但是為了優(yōu)先體型和運(yùn)動(dòng)相關(guān)器官的生長(zhǎng)，葉蟬復(fù)眼整體視敏度的增速減緩，只有小眼數(shù)目的增速比體型快，表明葉蟬復(fù)眼在生長(zhǎng)過程中更注重視野的增加，以便于捕捉更大范圍內(nèi)的視覺信號(hào)。

相較于視敏度，葉蟬復(fù)眼的光學(xué)靈敏度在生長(zhǎng)過程中雖然也在增加，但并不符合異速生長(zhǎng)規(guī)律。節(jié)肢動(dòng)物在每次蛻皮后，新的小眼會(huì)出現(xiàn)在復(fù)眼的前端，導(dǎo)致原有的小眼會(huì)向后方移動(dòng)。復(fù)眼后部區(qū)域的小眼直徑通常很大，由于受到前端小眼的擠壓，視桿會(huì)繼續(xù)生長(zhǎng)而變長(zhǎng)，因此節(jié)肢動(dòng)物在停止生長(zhǎng)后，復(fù)眼后部區(qū)域的小眼光學(xué)靈敏度也最高[2]，導(dǎo)致復(fù)眼不同區(qū)域在視覺功能上出現(xiàn)異質(zhì)化。葉蟬羽化后中部區(qū)域的光學(xué)靈敏度降低，但是復(fù)眼后部小眼的靈敏度顯著提升，同時(shí)在背側(cè)的復(fù)眼形成了高視敏度的“敏銳區(qū)”，符合復(fù)眼不同區(qū)域異速生長(zhǎng)形成特殊功能區(qū)的策略[13]。如歐洲熊蜂（Bombus terrestris）和皺猛蟻（Rhytidoponera inomata）均是通過在有限的復(fù)眼上分化出特殊功能區(qū)，滿足對(duì)應(yīng)齡期的行為需求[8-9]。雄性長(zhǎng)尾管蚜蠅（Eristalis tenax）的復(fù)眼上存在高靈敏度的“亮區(qū)”，用來在明亮的環(huán)境中捕捉獵物或?qū)ふ遗渑糩33]。

值得注意的是，在尚未明確視覺信息到達(dá)視神經(jīng)后處理機(jī)制的情況下，組織學(xué)測(cè)量得到的視覺參數(shù)僅僅是基于復(fù)眼結(jié)構(gòu)的理論值。一些研究認(rèn)為復(fù)眼視敏度在結(jié)構(gòu)分析和行為測(cè)試得到結(jié)果差異不大[24-25]，而另一些研究則認(rèn)為行為測(cè)試遠(yuǎn)低于組織學(xué)方法[22-23]，造成這種現(xiàn)象的原因多是由于復(fù)眼的區(qū)域化異速生長(zhǎng)。由于行為試驗(yàn)建立在昆蟲復(fù)眼的整體功能上，所以將復(fù)眼結(jié)構(gòu)分析與行為試驗(yàn)相結(jié)合，能更精確地揭示昆蟲視覺在特定環(huán)境下的視敏度[34]。雖然葉蟬復(fù)眼的視敏度和靈敏度在生長(zhǎng)發(fā)育后都有顯著提升，但是相較于活動(dòng)范圍更大或者飛行能力更強(qiáng)的昆蟲，如蜜蜂、蝴蝶和蒼蠅的視敏度通常介于0.3～1.0 cpd，蜻蜓、螳螂等捕食性天敵的視敏度在1.0 cpd 以上[35]，葉蟬依然屬于低視覺分辨率的昆蟲。