歐茂華 ,王琳 王曉多 龍輝 余忠剛
摘要:針對(duì)貴州泡核桃的性狀、種質(zhì)資源和育種現(xiàn)狀,分析了貴州泡核桃的育種目標(biāo)。認(rèn)為抗性強(qiáng)、相對(duì)晚開花,早結(jié),頂枝和側(cè)枝都能結(jié)果的品種是貴州泡核桃當(dāng)前育種目標(biāo)。主要的育種策略是引進(jìn)早實(shí)種質(zhì)及加強(qiáng)豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的利用。
關(guān)鍵詞:貴州泡核桃;育種目標(biāo);種質(zhì)資源;育種策略
中圖分類號(hào)S664.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A
文章編號(hào)0517-6611(2023)06-0126-03
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.030
Discussion on Breeding Objectives and Strategies of Juglans sigillata Dode in Guizhou
OU Maohua1,WANG Lin2,WANG Xiaoduo3 et al
(1.Teaching Farm of Guizhou University,Guiyang,Guizhou 550025; 2.Forestry Bureau of Honghuagang District,Zunyi City,Guizhou Province,Zunyi,Guizhou 563000;3.Agricultural Bureau of Huaxi District,Guiyang City,Guizhou Province,Guiyang,Guizhou 550025)
AbstractAccording to the characters,germplasm resources and breeding status of Juglans sigillata Dode in Guizhou,the breeding objectives of Juglans sigillata Dode were analyzed.It was considered that the varieties with strong resistance,relatively late flowering,early fruiting and fruiting on top and side branches were the main breeding objectives of Juglans sigillata Dode at present.The main breeding strategy was to introduce early bearing germplasm and strengthen the utilization of highyield and highquality germplasm resources.
Key wordsJuglans sigillata Dode in Guizhou;Breeding objectives;Germplasm resource;Breeding strategy
基金項(xiàng)目貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目(黔科合支撐〔2021〕一般223)。
作者簡(jiǎn)介歐茂華(1968—),男,貴州錦屏人,副教授,從事果樹園藝學(xué)研究。
收稿日期2022-05-12
核桃是經(jīng)濟(jì)及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高的木本油料樹種,是世界公認(rèn)的四大干果之一。泡核桃(J.sigillata Dode)又名鐵核桃、茶核桃、漾濞核桃等,是胡桃科(Juglandaceae)核桃屬(Juglans)植物,泡核桃是中國(guó)特有植物。據(jù)《中國(guó)果樹志·核桃卷》中的記載,泡核桃(Juglans sigillata Dode)起源于西藏、云南、四川和貴州[1]。泡核桃仁營(yíng)養(yǎng)豐富,脂肪含量59.06%~72.84%,蛋白質(zhì)含量1.19%~15.17%,含胡蘿卜素、維生素B、維生素C及鈣、磷、鐵、鋅、銅、碘等多種無機(jī)鹽。泡核桃油中不飽和脂肪酸含量高達(dá)83%,對(duì)人體具有特殊的保健功能。泡核桃仁蛋白質(zhì)中含有18種氨基酸,除8種人體必需氨基酸含量較高外,還含有較多的精氨酸[2]。泡核桃作為我國(guó)的原產(chǎn)樹種之一,其在適生生態(tài)環(huán)境抗逆性、豐產(chǎn)性及果實(shí)品質(zhì)等方面與普通核桃相比,存在顯著差異,具有巨大的研究和利用價(jià)值。貴州泡核桃由于生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),品質(zhì)優(yōu)良,且耐貯運(yùn),適合在邊遠(yuǎn)山區(qū)種植,是當(dāng)?shù)孛撠氈赂坏闹饕a(chǎn)業(yè)。開展泡核桃的育種,選育適宜于貴州乃至西南地區(qū)栽培的泡核桃優(yōu)良品種具有重要意義。良種是產(chǎn)業(yè)核心競(jìng)爭(zhēng)力,推動(dòng)核桃品種更新?lián)Q代和產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效是實(shí)現(xiàn)貴州省核桃產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的戰(zhàn)略性舉措。貴州核桃良種選育研究起步晚,雖已選育出部分新品種在產(chǎn)區(qū)推廣,但與先進(jìn)省份相比仍顯落后。筆者擬針對(duì)貴州泡核桃的育種目標(biāo)及策略進(jìn)行探討,以期為加快貴州泡核桃的育種步伐提供借鑒。
1貴州泡核桃種質(zhì)資源的多樣性
核桃(Juglans regia L.)系胡桃科(Juglandanceae)核桃屬(Juglans)植物,胡桃科全世界有23個(gè)種,我國(guó)有13個(gè)種。貴州與云南是泡核桃的分布中心,由于持續(xù)的有性繁殖,氣候多樣性和高雜合度在貴州當(dāng)?shù)睾颂曳N群中形成了非常豐富的遺傳物質(zhì),核桃種質(zhì)資源豐富,品種類型繁多,堅(jiān)果大小和形狀表現(xiàn)多種多樣,品質(zhì)優(yōu)良,能滿足多種育種目標(biāo)的需求。據(jù)調(diào)查,貴州核桃有4屬11種。貴州泡核桃品種群可分為紙皮品種群、薄殼品種群和厚殼品種群、特異核桃品種群[3]。楊小紅等[4]采用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)采自貴州省各種源地的168份核桃農(nóng)家種樣品進(jìn)行遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,多態(tài)性比率為90.94%;所有核桃樣品聚類10個(gè)類群,在所研究的種源中,興義市的遺傳多樣性水平最高。
2貴州泡核桃的主要育種目標(biāo)
培育核桃良種是實(shí)現(xiàn)核桃優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的重要途徑之一,為此世界各核桃主產(chǎn)國(guó)都非常重視核桃新品種的培育工作[5]。我國(guó)地域遼闊,各地的地形地貌(山地、平原、丘陵)、氣候、土壤條件都不相同。這就決定了當(dāng)前核桃新品種選育既要保證一定區(qū)域范圍內(nèi)適應(yīng)性的前提下,又要具有較強(qiáng)的針對(duì)性。同時(shí),隨著人們生活水平的提高,消費(fèi)需求日益多樣化,育種目標(biāo)也要因地區(qū)、時(shí)間和市場(chǎng)需求的變化而變化。核桃大面積栽培的育種目標(biāo)為早實(shí)、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng);以道路和荒山綠化為主,經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為輔的選育目標(biāo)為果材兼用型。為適應(yīng)我國(guó)今后核桃生產(chǎn)發(fā)展,以適應(yīng)機(jī)械化操作的需要,砧木選育也提上了育種日程[6]。對(duì)于貴州泡核桃來說,在耐陰濕及抗逆的基礎(chǔ)上,早結(jié)、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)是貴州至今乃至今后相當(dāng)一段時(shí)間核桃育種的首位目標(biāo),增加抗逆性、適于加工的品種和砧木育種也是一個(gè)重要方向,至于果材兼用品種和適于機(jī)械化采收的品種是貴州核桃育種長(zhǎng)遠(yuǎn)的目標(biāo)。
2.1早實(shí)育種是貴州泡核桃早結(jié)果、早見效的有效手段
貴州泡核桃屬于晚實(shí)核桃系列,實(shí)生繁殖要8~10年開始結(jié)果。而早實(shí)核桃一般播種后2~3年開花結(jié)果,利用早實(shí)核桃的早實(shí)特性可以大大縮短育種周期。引進(jìn)早實(shí)核桃基因?qū)F州省核桃的早結(jié)豐產(chǎn)有重要的現(xiàn)實(shí)意義。20世紀(jì)60年代以來,貴州省從新疆、陜西陸續(xù)引進(jìn)部分早實(shí)核桃品種資源,在氣候干涼的黔西北、黔北部分(市)縣長(zhǎng)勢(shì)良好,也不同程度地顯示早實(shí)性,而引種在氣供溫和、雨量充足的黔南、黔東南、銅仁地區(qū)多生長(zhǎng)不良,樹體小,病蟲害嚴(yán)重,坐果率低,說明早實(shí)核桃在貴州省不宜普遍發(fā)展,僅在高寒山區(qū)及霜期較長(zhǎng)的黔西北、黔北少量發(fā)展。為了使貴州泡核桃早結(jié)果、早見效,提高核桃種植經(jīng)營(yíng)者的積極性,開展核桃的早實(shí)育種很有必要。
“豐產(chǎn)”是一個(gè)優(yōu)良品種應(yīng)具備的基本特性。堅(jiān)果產(chǎn)量的高低,除受立地條件和栽培管理技術(shù)制約外,不同品種之間產(chǎn)量差異很大。這種差異由核桃品種的內(nèi)在因素,即生長(zhǎng)與開花結(jié)實(shí)特性決定,并受遺傳因素制約。產(chǎn)量構(gòu)成因子包括結(jié)果母枝數(shù)、側(cè)生果枝率、坐果率、堅(jiān)果單果重等。具有豐產(chǎn)特性的品種,結(jié)果母枝上混合芽數(shù)量多,發(fā)枝率也高。特別是側(cè)芽果枝率高是重要的豐產(chǎn)性狀。我國(guó)核桃豐產(chǎn)育種與國(guó)外相比仍有很大差距。我國(guó)為核桃主產(chǎn)國(guó),今后一段時(shí)期的育種目標(biāo)就是培育超高產(chǎn)品種,其產(chǎn)量要超過現(xiàn)有品種的20%以上。貴州以山區(qū)為主,人多地少,其中92.5%的面積為山地和丘陵,核桃種植的地區(qū)為山區(qū),地塊小,地力薄,機(jī)械化能力低,因此,豐產(chǎn)育種選擇上應(yīng)選擇樹體緊湊,矮化、易管理的豐產(chǎn)性品種。
2.2優(yōu)質(zhì)育種是提升貴州泡核桃競(jìng)爭(zhēng)力的關(guān)鍵
為了提升貴州泡核桃品牌知名度,促進(jìn)核桃產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展,今后品質(zhì)育種仍是核桃育種的主要方向之一。從綜合經(jīng)濟(jì)性狀來說,堅(jiān)果品質(zhì)包括外觀和核仁,主要要求如下:①良好的外觀,果形端正,中等大小,殼面光滑,色澤淺亮;②較高的核仁率,一般在要求在50%以上;③較高的含油率,一般60%以上,少數(shù)70%以上;④色澤要求,色澤越淺越好;⑤風(fēng)味,生食品種切忌內(nèi)種皮有澀味,要求有溫和、清香而淡甜的風(fēng)味;加工品種要求有較濃的香氣;⑥良好的耐貯性,核桃仁含不飽和脂肪酸,易氧化,要求選育抗氧化能力強(qiáng)的耐貯藏品種。
2.2.1高油核桃品種培育。
核桃是我國(guó)重要的木本糧油樹種,從食用油來考慮,正逐步成為重要的戰(zhàn)略樹種。核桃油味美芳香,富含飽和脂肪酸,易消化,吸收率高,是一種高級(jí)食用油,同時(shí)也是重要的工業(yè)用油,在美術(shù)油畫著色和制造油漆配劑以及作機(jī)油代用品方面都是重要原料。培育含油量超過70%的核桃高含油品種,即油用型核桃類型品種,是目前急需的核桃育種目標(biāo)之一。
2.2.2高蛋白核桃品種培育。核桃蛋白質(zhì)中含有人體所需的各種氨基酸,其中精氨酸和鳥氨酸能刺激腦垂體分泌生長(zhǎng)激素,控制多余脂肪形成,還含有豐富的維生素、多糖、類黃酮、磷脂、褪黑色素等,營(yíng)養(yǎng)及保健價(jià)值極高。因此,從營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值角度出發(fā),培育含高亞油酸、高精氨酸、高鳥氨酸和高蛋白質(zhì)含量的高營(yíng)養(yǎng)保健類型新品種也是今后的趨勢(shì)。
2.2.3特殊風(fēng)味核桃品種培育。
隨著人們對(duì)核桃品質(zhì)的要求越來越高,利用優(yōu)異的特色資源,選育特殊風(fēng)味核桃品種培育越來越迫切。特殊風(fēng)味核桃味濃香,能給食用者帶來愉悅感。構(gòu)成固有香味的具體物質(zhì)成分和含量尚不清楚,可能來自有芳香味的脂類。但這類種質(zhì)資源在貴州很豐富,特殊風(fēng)味核桃品種培育有望成為貴州核桃的突破口。
2.3砧木育種是貴州泡核桃的產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要保證
砧木對(duì)核桃的抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量、品質(zhì)、樹勢(shì)、經(jīng)濟(jì)、壽命等方面有重要影響,因此,砧木選育也極為重要,培育抗病、抗蟲等生物脅迫以及耐鹽、附澇、耐寒等非生物脅迫的砧木也是抗性的重要指標(biāo)。我國(guó)核桃砧木種類單一,普遍采用核桃和鐵核桃作為嫁接砧木,近年來,隨意選用核桃砧木在山西等地出現(xiàn)“大腳”現(xiàn)象,樹勢(shì)弱,商品性不高,抗逆性差等不良后果,制約我國(guó)核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展[7]。貴州核桃種植區(qū)主要在丘陵山區(qū),干旱少雨,立地條件差,嚴(yán)重影響了核桃產(chǎn)量、品質(zhì)和效益,制約了核桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。選育抗旱核桃砧術(shù),也是貴州泡核桃砧木選育的目標(biāo)之一。貴州許多核桃林病蟲危害嚴(yán)重(特別是天牛),是制約貴州核桃發(fā)展的主要因素之一,開展抗病蟲砧木的選育是貴州泡核桃產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要保證。
3貴州泡核桃的主要育種策略
3.1引進(jìn)早實(shí)核桃基因,開展雜交育種,實(shí)現(xiàn)貴州泡核桃的早結(jié)目標(biāo)
利用早實(shí)核桃早結(jié)果的優(yōu)良特性,與當(dāng)?shù)嘏莺颂译s交,可獲得具有優(yōu)良特性的新品種早實(shí)核桃,或者創(chuàng)造新種質(zhì)用于進(jìn)一步的新品種選育。云南在這方面做了很多卓有成效的工作,范志遠(yuǎn)等[8]1980—1985年用云南泡核桃和新疆早實(shí)核桃雜交組合的雜種F1代早實(shí)株率為58.5%。雜種F1代平均結(jié)果年限為4.7年,較親本平均結(jié)果年限(親中值)8.5年提早3.8年,表明晚實(shí)核桃與早實(shí)核桃雜交后代表現(xiàn)出早結(jié)實(shí)遺傳傾向[4]。云南省林業(yè)科學(xué)院利用早實(shí)核桃與當(dāng)?shù)嘏莺颂疫M(jìn)行雜交育種取得了優(yōu)異成績(jī),培育出云新系列品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[8-10]。
3.2挖掘耐晚霜基因,實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)
貴州泡核桃是風(fēng)媒花,花期適宜的溫度在15~17 ℃,花期低溫對(duì)核桃授粉有明顯影響,尤其是低溫高濕(如氣溫低于10 ℃)、陰雨連綿或降溫幅度大的情況,對(duì)傳粉坐果極不利,核桃授粉不良,落花、落果嚴(yán)重,極大影響核桃的產(chǎn)量和質(zhì)量。貴州泡核桃是開花較早的植物,一般年份3月中下旬開始發(fā)芽,4月上中旬雌雄花開放,在貴州許多地區(qū),核桃的生產(chǎn)受到春季倒春寒的危害,會(huì)損害敏感的花器(表1)。泡核桃是雌雄同株的單性花,雌雄花期開放的時(shí)間不一致,有的雌花先開,有的雄花先開,雌雄同開的極少數(shù)。調(diào)查表明,雄先型的產(chǎn)量較有保證。同時(shí)造林時(shí)任意類型搭配,使不同單株雌雄花期吻合,從而達(dá)到豐產(chǎn)目的。
3.3重視短枝側(cè)芽結(jié)果型品種選育是豐產(chǎn)的基礎(chǔ)
劉君慧[11]研究認(rèn)為,核桃分為短枝型、長(zhǎng)枝型和粗枝型三大類。豐產(chǎn)核桃60%以上、隔年核桃80%以上、穗狀核桃90%以上的單株都是短枝型和側(cè)芽結(jié)果型。提出應(yīng)在枝型選擇的基礎(chǔ)上,按產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病等要求選優(yōu),從而逐步育出結(jié)實(shí)早、產(chǎn)量高、品質(zhì)好、抗病性強(qiáng)的好品種。筆者在資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn),貴州泡核桃中的串核桃類型很有豐產(chǎn)潛力,主要特征是每果序上的果數(shù)多,每序有小花5~15朵,多達(dá)30朵以上,果實(shí)長(zhǎng)形或長(zhǎng)扁圓形。產(chǎn)量高,單株產(chǎn)量達(dá)22~128 kg,比一般品種高30%左右(表2)。
3.4充分利用貴州泡核桃優(yōu)質(zhì)資源,實(shí)現(xiàn)品種高品質(zhì)化
貴州泡核桃品質(zhì)好,有非常多的優(yōu)異種質(zhì)資源。盤縣核桃獲農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志登記保護(hù)。2009年,在果品流通協(xié)會(huì)組織的“全國(guó)十大名核桃”評(píng)選活動(dòng)中,赫章核桃以其色香、味美的優(yōu)良品質(zhì)榜上有名。2009年10月,在陜西商洛第二屆中國(guó)核桃大會(huì)上,來自全國(guó)22個(gè)省市參選的230余個(gè)品種中,長(zhǎng)順小米核桃被評(píng)為“優(yōu)秀獎(jiǎng)”[12]。耿鵬飛等[13]對(duì)貴州、河北、重慶等8個(gè)地區(qū)的核桃在理化性質(zhì)、油脂中金屬元素和脂肪酸組成等方面進(jìn)行對(duì)比研究。結(jié)果表明,貴州核桃的粗蛋白質(zhì)含量及核桃油的油酸、VE和金屬元素含量均較高,其中貴州核桃油中銅、鈣、鎂和鉀的含量居8種核桃之首,貴州核桃具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。堅(jiān)果大小、形狀、核仁重和色澤等,無論雜交或自交,后代都呈連續(xù)變異,平均值都與親中值相近或略低,表現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳。堅(jiān)果殼皮的厚薄、出仁率及取仁難易等性狀能夠相對(duì)穩(wěn)定地遺傳給后代。
3.5逐步開展適合貴州立地條件的核桃砧木育種工作
砧木在決定果園效益方面起著至關(guān)重要的作用。胡靖楠等[14]研究認(rèn)為,化香砧木有極強(qiáng)的抗病蟲能力。貴州目前未發(fā)現(xiàn)具有特殊抗性的核桃砧木資源,多采用云南或當(dāng)?shù)匾吧莺颂易鳛檎枘臼褂?。因此,貴州應(yīng)加強(qiáng)對(duì)野生核桃資源和外地核桃砧木的引進(jìn)鑒選。
4結(jié)論與展望
育種的主要目標(biāo)是提高產(chǎn)量、質(zhì)量和收獲期,同時(shí)減少控制病蟲害所需的化學(xué)投入量。核桃育種的手段仍應(yīng)該以選種和有性雜交為主,同時(shí),遠(yuǎn)緣雜交胚組織培養(yǎng)、分子生物育種、基因?qū)胍部勺鳛檩o助手段。貴州泡核桃理想的品種應(yīng)該具備抗性強(qiáng)、相對(duì)晚開花(以避開霜凍)、早結(jié)、頂枝和側(cè)枝都有結(jié)果的性狀。加強(qiáng)對(duì)貴州泡核桃的研究,收集保護(hù)泡核桃的種質(zhì)資源,進(jìn)行泡核桃遺傳多樣性分析評(píng)價(jià),構(gòu)建核心種質(zhì)資源庫(kù),為培育核桃新品種提供和創(chuàng)造新種質(zhì)是品種培育的基礎(chǔ)性工作。從世界范圍來看,當(dāng)前或今后核桃育種策略的重點(diǎn)是將分子育種(利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)信息)與傳統(tǒng)育種相結(jié)合[15]。
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基金項(xiàng)目揚(yáng)州市古樹名木健康定量評(píng)估及其保護(hù)研究(201901);2019 年揚(yáng)州市“綠揚(yáng)金鳳計(jì)劃”項(xiàng)目;揚(yáng)州大學(xué)廣陵學(xué)院大學(xué)生科技創(chuàng)新基金。
作者簡(jiǎn)介丁海權(quán)(1998—),男,江蘇鹽城人,碩士研究生,研究方向:園林植物栽培及其養(yǎng)護(hù)。*通信作者,講師,博士,從事觀賞園藝及園林植物應(yīng)用研究。
收稿日期2022-04-01