邱子豪 宋釩 孫彬妹 劉少群 鄭鵬

摘要：茶樹（Camellia sinensis （L.） O. Kuntze）生長在熱帶和亞熱帶地區(qū)酸性（pH 4.0～5.5）土壤中，與大多數(shù)作物不同，它能夠在高鋁（Al）含量的土壤中存活，而且生長過程中需要吸收Al元素，因此被認(rèn)為是一種能夠超富集Al的植物。文章對茶樹根部的Al吸收、Al在莖中的運輸及葉片的貯存等相關(guān)過程進(jìn)行了全面綜述，同時分析了不同部位和細(xì)胞組成在Al富集方面的特性及茶樹的多種Al耐受機制，并對未來的研究方向進(jìn)行了展望，旨在為茶葉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供重要的理論依據(jù)和實踐指引。

關(guān)鍵詞：鋁；茶樹；土壤酸化；富集性；耐受性

中圖分類號：S571.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1000－3150（2023）06-01-9

Abstract： Tea plant （Camellia sinensis （L.） O. Kuntze） prefers to grow in acidic （pH 4.0-5.5） tropical and subtropical regions. Unlike most crops， it is able to survive in soils with high aluminum content and requires aluminum uptake during its growth， thus being considered an aluminum hyperaccumulator. This article provided a comprehensive review of the aluminum uptake by tea plant roots， transportation in stems， and storage in leaves. It also analyzed the characteristics of aluminum accumulation in different parts and cellular components of the plants as well as multiple aluminum tolerance mechanisms employed by tea plants. Furthermore， the article proposed future research directions， aiming to offer important theoretical foundations and practical guidelines for the sustainable development of tea industry.

Keywords： aluminum， Camellia sinensis， soil acidification， accumulation ability， tolerance

土壤酸化是影響世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的重要因素之一[1-3]。酸化土壤環(huán)境中鋁離子（Al3+）通常會過量積累，導(dǎo)致必需礦質(zhì)元素如鈣（Ca）、鎂（Mg）、磷（P）和錳（Mn）等缺乏的問題[1]。鋁（Al）是地球上第三富集的金屬元素，在非酸性土壤中通常以硅酸鋁的形式存在[4]。而當(dāng)土壤pH低于5.5時，硅酸鋁會轉(zhuǎn)化為Al（H2O）63+或Al3+，被植物過量吸收后會造成細(xì)胞成分的損傷，并影響DNA的復(fù)制和細(xì)胞分裂，進(jìn)而引起根系生長的停滯，營養(yǎng)吸收與運輸?shù)囊种疲踔翆?dǎo)致植物死亡[4-5]。當(dāng)前，已經(jīng)有很多研究與實踐探索了該問題，例如通過調(diào)節(jié)土壤pH、添加土壤改良劑、篩選適應(yīng)性更強的品種等方式，其中，利用生物技術(shù)手段培育適應(yīng)酸性土壤環(huán)境的Al耐受作物也被證明是一種有效的解決方法[6-9]。雖然這些方法可以在一定程度上提高作物的Al耐受能力，促進(jìn)作物正常生長，但這只是在土壤中添加土壤改良劑或篩選適應(yīng)性更強的品種等方面進(jìn)行改良，而作物本身并沒有獲得對抗Al侵害的能力。因此，需要更深入地研究那些超富集Al植物，探索其如何適應(yīng)酸性土壤的特殊環(huán)境，以便進(jìn)一步提高作物對Al侵害的適應(yīng)性和耐受性。

茶是一種多年生的木本植物，屬于山茶科[10]，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，具有“喜酸喜鋁怕堿”的特點，這種特性是由于茶樹在這種氣候條件下的長期適應(yīng)而形成的[11]。茶樹在pH為4.0～5.5的酸性土壤中生長良好，這與其對Al元素的富集與耐受性密切相關(guān)[4]。近年來，學(xué)者們廣泛關(guān)注茶樹對Al的富集和耐受機制。研究發(fā)現(xiàn)，茶樹能將大量的Al富集在葉片中，老葉中Al的含量高達(dá)30 000 mg/kg，比最耐Al的水稻和蕎麥等單子葉植物葉子中的含量高100倍左右，而這些植物本身的耐Al性為小麥、高粱或玉米的2～7倍。并且Al濃度會隨葉齡增加而增加，老葉中Al的濃度至少是幼葉的10倍[12]。上述研究表明，茶樹具有極強的Al富集性以及耐受性。此外茶樹在生長過程中需要吸收Al元素來維持正常生長[13]。初期研究認(rèn)為Al對茶樹是一種有益元素，隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)Al3+對茶樹根系生長和發(fā)育具有至關(guān)重要的作用，通過維持分生細(xì)胞中的DNA完整性促進(jìn)了根系的生長。這一重要結(jié)論表明，Al不僅是對茶樹有益的元素，更是茶樹根系發(fā)育必需的元素[5，11，14-15]。因此，了解茶樹如何吸收與耐受Al元素，有助于進(jìn)一步理解茶樹“喜酸怕堿”的生理特性，為茶樹的生態(tài)栽培模式提供一定的參考價值。

1? 茶樹吸收、運輸、貯存Al的方式

茶樹的Al元素吸收、運輸和貯存是一個復(fù)雜的生理過程（圖1）。通常情況下，茶樹通過根系吸收土壤中的Al3+，主要是在根部進(jìn)行吸收作用[16]。茶樹的根毛能夠通過質(zhì)膜上的離子通道和轉(zhuǎn)運蛋白對土壤中的Al3+進(jìn)行篩選、選擇性地吸收，以保證其所需Al元素的充分供應(yīng)。此外，另一部分被吸收的Al元素會進(jìn)入茶樹的莖部。在莖的內(nèi)部，Al3+主要處于螯合狀態(tài)，形成了不同的絡(luò)合物，并且被莖向上運輸?shù)讲铇涞娜~片中[13]。在茶樹葉片中，Al元素的吸收量較大。茶樹能夠利用其葉片組織上的離子通道和氣孔，將吸收的Al元素快速轉(zhuǎn)運并積累在葉片中[16]。

1.1? Al在茶樹根部的吸收

據(jù)眾多學(xué)者的研究表明，Al元素對于茶樹的根系生長具有重要影響[17-18]。如在0.1～2.0 mmol/L濃度范圍內(nèi)，Al元素可顯著促進(jìn)茶樹根系中主根、側(cè)根和根毛的生長，尤其是白色新根的生成量明顯增加[15]。這一生長促進(jìn)作用與Al元素在酸性土壤中所形成的三價陽離子（Al3+）與果膠、半纖維素和多酚等物質(zhì)的結(jié)合密不可分[17]。茶樹根部對Al元素的吸收是一個復(fù)雜的過程，主要包括兩個方面。首先，在茶樹根系中，水溶性Al3+可以通過與有機酸和多酚類化合物形成穩(wěn)定的螯合復(fù)合物，并以黃酮醇-Al、原花青素-Al和草酸鹽-Al等偶聯(lián)物的形式存在[5，15，19]。隨后，這些螯合物經(jīng)過細(xì)胞壁甲基化修飾作用，被果膠、半纖維素和纖維素等成分固定，從而固定在細(xì)胞壁中或以結(jié)合狀態(tài)儲存在液泡中[20-21]。這種Al元素的吸收方式不僅高效而且具有選擇性，同時有效避免了過量Al元素對茶樹生理代謝的影響。另一部分的Al元素通過Al-P絡(luò)合物形式被茶樹根部吸收，但不會在根部積累。進(jìn)入茶樹根系后，Al-P絡(luò)合物首先分解為Al3+和磷酸離子兩種組分。磷酸主要參與茶樹代謝活動并具有直接效應(yīng)，而Al3+則主要與檸檬酸、蘋果酸等多種酸類物質(zhì)結(jié)合于根部并形成A1-檸檬酸復(fù)合物，最終進(jìn)入莖部[22-23]。因此，Al元素對茶樹根系的生長和發(fā)育具有關(guān)鍵作用，但其積累和耐受機制還需進(jìn)一步深入研究。

1.2? Al在茶樹莖中的運輸

當(dāng)前，關(guān)于Al元素在茶樹莖中的運輸存在兩種主流觀點，即Al-檸檬酸復(fù)合體運輸和Al-F復(fù)合物運輸。據(jù)研究表明，在Al元素被運載進(jìn)入木質(zhì)部后，其配體從草酸鹽逐漸向檸檬酸轉(zhuǎn)化，形成Al-檸檬酸絡(luò)合物，并且二者的比例通常為1∶1[13，24]。實際上，在超積累Al元素的植物中，檸檬酸是其中較為常見的一種有機酸。其已被證實為植物長距離運輸Al元素的主要配體，在繡球?qū)伲℉. macrophyla）、白羽扇豆（Lupinus albus L.）和茶樹等植物中均有發(fā)現(xiàn)[25-27]。據(jù)此，Al-檸檬酸絡(luò)合物被認(rèn)為是茶樹木質(zhì)部汁液中Al元素的關(guān)鍵化學(xué)形式。氟離子（F－）以被動吸收的形式被茶樹根吸收并轉(zhuǎn)運至幼葉，過量的F－可與Al3+形成復(fù)合物，在隨后的過程中被運輸至老葉[20]。在酸性土壤溶液中，F(xiàn)－與Al3+常形成如AlFx的化合物，包括AlF2+、 AlF2+、AlF4－和AlF3等多種類型。在茶樹吸收和運輸過程中，以AlF2+和AlF2+為例，這兩者是F元素的主要存在形式[20]。在進(jìn)入根細(xì)胞后，游離的Al3+可能與草酸和PA等化合物發(fā)生螯合，并在木質(zhì)部中轉(zhuǎn)化為Al-F復(fù)合物進(jìn)行轉(zhuǎn)運[19]。然而，早期研究人員Morita等[13]發(fā)現(xiàn)，在茶樹莖的木質(zhì)部汁液中，Al-檸檬酸絡(luò)合物是主要的Al元素形式，而F元素則主要以F－狀態(tài)存在，A1-F絡(luò)合物極少。因此，從根部向葉片運輸過程中，A1-F絡(luò)合物的解離作用可能較為普遍，但具體的A1-F絡(luò)合物轉(zhuǎn)運機制尚需進(jìn)一步探究。

1.3? Al在茶樹葉片中的貯存

茶葉作為茶制品的重要原料，其葉片含有豐富的Al元素，這一特性受到廣泛關(guān)注[16，28]。先前的研究表明，茶樹葉片的成熟程度與細(xì)胞壁的厚度密切相關(guān)，這也直接影響了Al含量的變化趨勢[17]。Al在茶樹葉片中存在多種不同的結(jié)合形式，其中老葉中的Al-F絡(luò)合物（包括AlF2+、AlF3和AlF4－）同時存在且Al3+濃度隨著葉齡的增長而逐漸升高[22]。以干質(zhì)量為基礎(chǔ)，老葉的Al含量至少是幼葉的10倍[12]。

目前，研究人員采用了多種技術(shù)手段來探究茶樹中Al元素的化學(xué)形態(tài)，其中27鋁核磁共振波譜技術(shù)（27Al NMR）是最為常用的一種[19，29-30]。研究人員發(fā)現(xiàn)茶樹葉片中存在著復(fù)雜多樣的絡(luò)合物，例如Al-兒茶素、Al-EGCG、Al-有機酸和Al-酚酸等[30]。其中27Al NMR觀察到葉片中兒茶素-Al復(fù)合物的信號，最終在老葉中重新轉(zhuǎn)化為Al-兒茶素或Al-EGCG復(fù)合物進(jìn)行積累。因此Al-兒茶素與Al-EGCG被認(rèn)為是茶樹葉片中主要的貯存Al的形式[29]。兒茶素-Al的合成過程簡單來說，由Al-檸檬酸復(fù)合物從木質(zhì)部運輸至葉細(xì)胞并卸載時，在其他配體替代反應(yīng)的作用下，Al-兒茶素復(fù)合物被生成并貯存于葉液泡中[24]。

目前學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為[16，18，20]，茶樹葉片高積累Al元素的原因可能在于其具備一種將Al元素結(jié)合到細(xì)胞壁并高效轉(zhuǎn)運至液泡內(nèi)部的機制。此外，茶樹葉片還表現(xiàn)出快速信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和高抗氧化能力，這些特性有助于減緩Al元素對其細(xì)胞組織的不利影響。

2? 茶樹富集Al的特性

2.1? 不同部位的富集

茶樹主要由根、莖和葉3個器官組成。Al在茶樹內(nèi)的流動性較高，不會被保留在根部，而會一直被輸送到葉片上。因此，在茶樹中，葉片是積累Al最重要的器官[28]。隨著種植年限的增加，茶樹葉片的Al含量也會逐漸增加。在茶樹的不同器官中，Al的含量大致為葉＞根＞莖[31]，通常情況下，老葉中的Al含量是嫩葉中的10倍以上[12]。由于根、莖、葉這3個器官具有不同的形態(tài)和生理機能，它們對Al元素的吸收和積累也略有不同。盡管不同茶樹品種之間的Al積累存在較大差異[32-33]，但同一茶樹的不同部位其Al含量排列順序大致相同：第六葉=落葉=第五葉 > 第四葉 > 第三葉 > 根 > 一芽二葉 > 莖=枝[34]。據(jù)報道，在老葉中可積累Al含量高達(dá)30 000 mg/kg，老葉和落葉中的Al含量大約是根中的30倍，莖中的50倍。此外，一芽二葉中的Al含量明顯低于第三至第六葉，這可能是一些低等級茶葉中Al含量高的主要原因，因為它們大多以老葉，特別是第三葉為原料[34-35]。這與Fung等[28]使用我國香港市場茶葉產(chǎn)品與印度茶樹品種Al含量比較的結(jié)果一致?？傮w而言，茶樹對Al的富集在不同部位具有差異性，其在茶樹的生長和養(yǎng)分吸收方面扮演著重要的角色，同時也是茶葉產(chǎn)生多樣性的基礎(chǔ)之一。

2.2? 不同細(xì)胞組分的富集

茶樹中的Al在不同細(xì)胞組成中存在一定的富集特性，其中細(xì)胞壁＞細(xì)胞質(zhì)＞細(xì)胞器，并且Al的主要定位在葉表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁中[20，36]。趙強[37]對茶樹根尖與葉片細(xì)胞組織進(jìn)行了Al含量測試，結(jié)果顯示，細(xì)胞壁中Al的含量分別為108.05 μg/g、160.19 μg/g，細(xì)胞質(zhì)中分別為34.61 μg/g、37.72 μg/g，細(xì)胞器中分別為12.07 μg/g、15.09 μg/g。能量色散型X射線分析（EDXMA）的調(diào)查也表明，在老葉中，Al主要積累在細(xì)胞壁上，然而，在嫩葉中，EDXMA不夠敏感，難以定位或檢測細(xì)胞質(zhì)中的Al[38]。而X射線熒光光譜（LEXRF）是植物組織中Al可靠定位的強大工具，使用低能量LEXRF的研究發(fā)現(xiàn)，老葉中Al的主要定位在表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁中[39]。Hajiboland等[40]采用激光共聚焦掃描顯微鏡檢測，發(fā)現(xiàn)茶樹細(xì)胞壁中熒光信號比其他細(xì)胞組分更明顯。研究表明，茶樹葉片和根中檢測到總Al的含量分別為75.2%和69.8%，均主要存在于細(xì)胞壁中。此外，細(xì)胞壁中螯合的Al元素的73.2%被果膠和半纖維素成分固定[20]。果膠是細(xì)胞壁中一種高電負(fù)性半乳糖醛酸多糖，易與Al形成配位鍵，從而使得Al能夠被有效地固定在細(xì)胞壁中[41]。值得注意的是，當(dāng)果膠被去除后，Al含量降低了51.8%，相應(yīng)的，細(xì)胞壁殘基中Al的吸附量也呈現(xiàn)出明顯下降趨勢。這些結(jié)果清晰地證明了茶樹根細(xì)胞壁中的果膠成分具有非常強的固定外源性Al3+的能力[20]。此外，在原生質(zhì)體中，88.3%的Al3+儲存在液泡中[20]。有趣的是，經(jīng)過Al處理后，細(xì)胞壁中的Al含量增加了近29倍；而相應(yīng)的，在細(xì)胞核的含Al量變化相對較小，僅為原先的58.3%[36]。

綜上，可以得出結(jié)論：茶樹主要以細(xì)胞壁富集Al3+，其次是液泡，而細(xì)胞核中的Al具有較高的穩(wěn)定性。從研究結(jié)果可以看出，Al在茶樹的生長過程中得到了有效的富集和固定，但其對植物生長和發(fā)育的影響仍然需要深入研究。因此，深入了解Al在細(xì)胞水平上的富集是必要的。通過探究Al在茶樹細(xì)胞壁和液泡中的分布及其對植物生理代謝、膜通透性等方面的影響，可以為生產(chǎn)實踐提供有效的理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。此外，結(jié)合現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)手段，如基因工程和代謝組學(xué)等技術(shù)，也可以為解決茶樹栽培中的相關(guān)問題提供更具針對性的技術(shù)手段。

3? 茶樹對Al的耐受機制

3.1? 細(xì)胞壁固定與液泡隔離

茶樹有一種機制，能夠有效地將Al3+結(jié)合到細(xì)胞壁上，并將多余的Al3+轉(zhuǎn)移到液泡內(nèi)部[16]。其中細(xì)胞壁是由半纖維素、果膠多糖和結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)基質(zhì)中的纖維素組成的動態(tài)結(jié)構(gòu)[42]。亞細(xì)胞定位表明，茶樹根中69.8%的Al固定在細(xì)胞壁中，其中73.2%被果膠和半纖維素成分所固定[20]。通常認(rèn)為，細(xì)胞壁中主要的Al結(jié)合位點是果膠多糖，它具有帶負(fù)電荷的羧基團(tuán)，因此對Al3+表現(xiàn)出高親和力[13]。果膠甲基酯酶（PME）的調(diào)節(jié)能夠影響果膠的甲基化程度，從而有助于將Al固定在果膠中。據(jù)報道，PME參與細(xì)胞壁的發(fā)育，在茶樹的耐Al性中扮演重要角色[21]。其中CsPMEs基因的表達(dá)存在組織特異性，并在不同的Al處理條件下表現(xiàn)出不同的模式。有研究在66個CsPME基因中發(fā)現(xiàn)了葉片中有8個基因表達(dá)，在根系中有15個基因表達(dá)。并且這兩部分的基因在不同的Al處理條件下，Al含量和PME活性的變化趨勢相同[43]。另外有研究表明，在茶樹的Al耐受性中，木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶/水解酶（XTH）扮演著關(guān)鍵角色。通過控制CsXTH基因的表達(dá)來調(diào)節(jié)CsXTH活性，從而影響茶樹對Al的耐受力。這些基因的分子功能需要在今后的研究中進(jìn)一步闡明[17]。另一方面，液泡是一種重要的細(xì)胞器，能夠儲存大量金屬離子和有機酸等代謝產(chǎn)物，其中包括Al3+[44]。為減輕Al3+對細(xì)胞質(zhì)的損害，茶樹通過調(diào)節(jié)液泡數(shù)量和液泡膜的厚度來隔離這些離子。此外，液泡中的特殊分子如寡聚糖和寡聚肽可與Al3+結(jié)合形成穩(wěn)定的復(fù)合物，進(jìn)而增強其耐受性[18]。茶樹在受到Al脅迫后表現(xiàn)出特異性的ABC轉(zhuǎn)運蛋白等基因表達(dá)，以增強液泡與胞漿之間的膜運輸功能，提高液泡的隔離能力[44]。此外，Al3+可與檸檬酸、草酸等有機酸發(fā)生螯合反應(yīng)，形成穩(wěn)定的Al-檸檬酸鹽和Al-草酸鹽等復(fù)合物，這也有助于消減液泡中的Al[20]?？傊?，茶樹通過細(xì)胞壁和液泡對Al3+的耐受性的調(diào)節(jié)，以適應(yīng)Al脅迫環(huán)境，其機制非常復(fù)雜，仍需進(jìn)行進(jìn)一步深入研究。

3.2? 有機酸絡(luò)合

大多數(shù)植物都具備類似的應(yīng)對Al脅迫的機制。其中，根系釋放的有機酸（如蘋果酸鹽和檸檬酸鹽）用于螯合和緩解多余的Al，并將Al隔離到液泡中，這是一種有效的機制[22]。茶樹在高Al酸性環(huán)境中仍能良好生長，因此有機酸可能在增強茶樹耐受Al3+方面發(fā)揮了關(guān)鍵作用[44]。一般認(rèn)為，茶樹適應(yīng)酸性土壤的方法是通過分泌有機酸清除外部的Al，并將Al3+固定在根系中以支持其耐受機制。在茶樹的根部，主要分泌草酸、蘋果酸和檸檬酸等有機酸，它們占總有機酸量的85%～93%。隨著Al3+濃度的提高，草酸的分泌也會增加，從而幫助茶樹平衡根系中的Al3+濃度[45]。除此之外，茶樹的木質(zhì)部和根汁中也發(fā)現(xiàn)了許多有機酸與Al形成的復(fù)合物，如檸檬酸鋁和草酸鋁-草酸鹽復(fù)合物[29]。目前尚不清楚這些有機酸對于茶樹耐受Al的貢獻(xiàn)以及具體的耐受機制是什么。MATE和ALMT基因能夠?qū)怪亟饘倜{迫，包括Al3+，并刺激植物根部分泌檸檬酸和蘋果酸。MDH基因的過度表達(dá)增加了MDH酶的活性，有助于合成更多有機酸[22]。這些基因的表達(dá)被認(rèn)為是許多植物中主要的Al耐受機制之一[13，44]。此外，Peng等[22]的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)還表明，在Al脅迫條件下，CsMATE和CsALMT基因的表達(dá)上調(diào)。與有機酸分泌有關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白以及其他假定的Al耐受基因也對Al產(chǎn)生了顯著反應(yīng)。兩個轉(zhuǎn)運蛋白CsALMT1和CsALS8表現(xiàn)出Al耐受性，這一點已經(jīng)通過對其在酵母中異源表達(dá)的功能測試得到證實[44]。

總的來說，Al能夠與檸檬酸、草酸和其他有機酸結(jié)合形成配合物，并通過根系快速分泌蘋果酸鹽（ALMT家族）、檸檬酸鹽（MATE家族）以及草酸離子等有機酸陰離子，有效地結(jié)合Al并防止其進(jìn)入根尖。在這些過程中，茶樹根系中的草酸復(fù)合物發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，能夠調(diào)節(jié)其他生物過程，如根系中的鈣離子攝取、質(zhì)膜通透性和細(xì)胞壁松弛等，從而進(jìn)一步提高茶樹對Al的耐受適應(yīng)能力。

因此，深入了解草酸在茶樹中的分布、結(jié)構(gòu)、功能和分子機制，有助于探究茶樹Al耐受機制的分子基礎(chǔ)，為茶樹栽培和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

3.3? 酚類物質(zhì)絡(luò)合

盡管有機酸在螯合和緩解多余的Al中扮演關(guān)鍵角色，但無法完全解釋茶樹展現(xiàn)出的高度Al耐受性。越來越多的證據(jù)表明，酚類物質(zhì)的分泌在茶樹Al耐受機制中發(fā)揮著重要作用[16，18]。茶樹可以在各種組織和器官中積累大量的酚類化合物，其中由茶多酚形成的復(fù)合物對于茶樹的Al耐受性至關(guān)重要[19]。茶多酚是一類化學(xué)成分，可以按主要成分分為兒茶素類、黃酮類、花青素類和酚酸類四大類物質(zhì)[46]。其中，兒茶素含量最高，占茶多酚的60%～80%[47]。在茶樹中，兒茶素與Al3+結(jié)合形成復(fù)合物，并儲存在細(xì)胞質(zhì)中。研究人員Nagata等[30]發(fā)現(xiàn)，茶葉中大部分Al3+與兒茶素結(jié)合，這為茶樹的高Al耐受性提供了強有力的基礎(chǔ)。Huang等[16]則認(rèn)為，茶樹通過形成穩(wěn)定的Al-兒茶素復(fù)合物來表現(xiàn)出一種有效的螯合系統(tǒng)。此外，單體兒茶素中尤其是EGCG 在葉子中約占兒茶素總量的60%，EGCG-Al復(fù)合物可以降低Al3+的流動性，從而增加了對Al3+的耐受性[19]?；ㄇ嗨卦谝欢ǔ潭壬弦部删徑庵参锸苤亟饘倜{迫的情況，例如繡球花的藍(lán)色萼片就是由胞內(nèi)花青素的Al絡(luò)合物形成的，使Al3+以花青素-A13+的形式存在，從而增加了對Al的耐受性[48]。類似的機制也已在茶樹中觀察到。此外，茶樹老根和嫩根中分別含約8%和2%的花青素絡(luò)合物（PAs）。多項研究表明，一些R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子和非生物因子能夠誘導(dǎo)茶樹中多酚的積累[49-50]。此外，在嫩葉中，低濃度的Al可激活參與花青素積累的基因[27]。

黃酮類化合物是一種具有常見的C6-C3-C6結(jié)構(gòu)的化合物，其A、B、C環(huán)上含有多個羥基，與Al3+具有很好的結(jié)合能力[15，51]。然而，不同的黃酮類化合物對Al3+結(jié)合能力是不同的，這可能與它們的結(jié)構(gòu)有關(guān)，相比黃烷醇，黃酮醇可以與更多的Al3+結(jié)合，并且試驗結(jié)果表明，黃酮醇和黃酮具有更強的與Al結(jié)合的能力。黃酮醇與Al結(jié)合形成的化合物能夠增強茶樹積累Al的能力[15]。

綜上，花青素復(fù)合物在茶樹的老根和嫩根中所占比例的差異也增加了我們對不同部位茶葉的特點及內(nèi)部機制的認(rèn)識。同時，黃酮類化合物也顯示出一定的與Al3+結(jié)合的能力，這為探究不同茶樹品種中Al積累的差異提供了新視角。期待未來能有更多的研究揭示更多的關(guān)于茶樹和Al之間相互作用的分子生物學(xué)機制。

3.4? 抗氧化酶與轉(zhuǎn)運蛋白

高Al環(huán)境中，茶樹采取了多種機制來對抗Al脅迫。一方面，一種最重要的機制是提高抗氧化酶的活性和表達(dá)[52]。Al誘導(dǎo)的抗氧化酶活性增加能夠刺激茶樹生長，進(jìn)而增強膜完整性，延緩木質(zhì)化和衰老，提高抗氧化防御和光合作用速率[1，53]。一些研究表明，Al在低濃度下會誘導(dǎo)茶樹細(xì)胞中的抗氧化酶活性，從而提高膜完整性和延遲木質(zhì)素合成，這能夠維持細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的完整性，有效清除ROS并保護(hù)細(xì)胞免受自由基損傷，可能是Al促進(jìn)茶樹生長的原因之一[18]。相反，當(dāng)茶樹在高濃度的Al中生長時，抗氧化酶的活性降低，木質(zhì)素含量降低，這可能解釋了這些物種在高濃度Al環(huán)境中生長增強的原因。Al還能夠誘導(dǎo)茶樹根中抗氧化酶，如抗壞血酸過氧化物酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）和檸檬酸鹽的積累[52]。GST基因的表達(dá)和活性與茶樹的抗逆性和生長發(fā)育密切相關(guān)。許多研究報告顯示，GST與茶樹的多種活動密切相關(guān)，包括對Al響應(yīng)的抗氧化酶的表達(dá)上調(diào)[54-55]。

另一方面，茶樹可以通過調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運蛋白的表達(dá)和功能來減少Al3+在細(xì)胞內(nèi)的積累。這些轉(zhuǎn)運蛋白包括營養(yǎng)元素吸收相關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白如亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白、鋅轉(zhuǎn)運蛋白、銅轉(zhuǎn)運蛋白等，以及ABC轉(zhuǎn)運蛋白和MATE、ALMT轉(zhuǎn)運蛋白等逆境誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)運蛋白[16，56-57]。通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，大量的轉(zhuǎn)運蛋白在高Al條件下差異表達(dá)，其中亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白、鋅轉(zhuǎn)運蛋白、銅轉(zhuǎn)運蛋白等在Al處理中得到了上調(diào)[16]。Fan等[21]的研究表明，適量的Al（0.2、0.4、0.6 mmol/L）處理能夠增強P和K的吸收，同時減少Ca和Mg的吸收。具體而言，K轉(zhuǎn)運蛋白HAK5得到了顯著上調(diào)，增強了K+的內(nèi)流；磷轉(zhuǎn)運蛋白PHT3的表達(dá)也得到了上調(diào)，增強了對P的吸收；而鎂轉(zhuǎn)運蛋白NIPA8則在0.4 mmol/L Al的處理下具有了最高的表達(dá)量[21]。這些結(jié)果表明，通過上調(diào)相關(guān)基因的表達(dá)，是Al促進(jìn)根系生長和分裂的重要途徑之一。茶樹中的抗氧化酶和轉(zhuǎn)運蛋白也被認(rèn)為對其耐受Al3+具有重要貢獻(xiàn)。盡管這些潛在基因的具體作用機制還需要進(jìn)一步研究探明，但它們很可能是茶樹展現(xiàn)高度Al耐受性的關(guān)鍵因素之一。

4? 展望

當(dāng)前，世界土壤酸化的現(xiàn)狀十分嚴(yán)峻，這會對農(nóng)作物生長和發(fā)展造成嚴(yán)重影響，并導(dǎo)致土壤中微生物及植物營養(yǎng)元素等資源的損失。此外，酸化還會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，因此未來種植耐酸性植物將成為趨勢。

一些植物已在自然環(huán)境下表現(xiàn)出耐酸性的特征，以茶樹為代表具有參考意義。了解茶樹在生長過程中對酸性土壤和Al3+的響應(yīng)和適應(yīng)能力是研究茶樹耐酸耐鋁機制的基礎(chǔ)。通過比較與茶樹相關(guān)的同科、同屬或同系植物的生長和生理特征，可以分析和發(fā)現(xiàn)茶樹在耐酸耐鋁方面的優(yōu)勢和特殊之處，進(jìn)而探尋類似植物中可能存在的耐酸耐鋁機制。幸運的是，組學(xué)技術(shù)的發(fā)展為茶樹富集、耐Al機制研究提供了更多的機遇。使用基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組、蛋白質(zhì)組等技術(shù)進(jìn)行分析，通過比較茶樹品種間基因表達(dá)的差異和突變位點，結(jié)合不同生長階段和不同處理條件下的基因表達(dá)數(shù)據(jù)，分析代謝產(chǎn)物和蛋白質(zhì)的變化，從而研究Al對茶樹代謝過程和蛋白質(zhì)功能的影響，揭示茶樹耐Al的分子機制。

綜上所述，通過深入研究茶樹吸收與耐受Al元素的機制，可以更好地理解茶樹“喜酸怕堿”的生理特性，為茶樹的生態(tài)栽培模式提供更具有科學(xué)性和可持續(xù)性的指導(dǎo)。在生態(tài)種植方面，可以利用研究成果為茶園的建設(shè)和管理提供科學(xué)的技術(shù)支持，如優(yōu)化土壤pH值、選擇適宜的區(qū)域和土壤類型進(jìn)行茶樹種植等，從而實現(xiàn)茶樹的高效生長和穩(wěn)定產(chǎn)量。

此外，研究茶樹對Al元素的吸收和耐受機制還能夠為其他作物的育種和改良提供參考，促使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)更加環(huán)保和可持續(xù)?？傊铇湮蘸湍褪蹵l元素的研究將在茶園生態(tài)栽培、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域發(fā)揮重要的作用，為推動可持續(xù)發(fā)展作出新的貢獻(xiàn)。

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