李騰 郭慧 盧怡凝 冼健安 張澤龍 李軍濤 鄭佩華 魯耀鵬

摘 要：為有助于水產動物免疫增強劑的開發(fā)和應用，綜述了免疫增強劑的起源分類，作用及對水產動物的生長發(fā)育、抗氧化能力、免疫功能、組織結構、腸道微生物和抗病力影響的研究。

關鍵詞：水產動物；免疫增強劑；抗氧化；免疫能力；抗病能力

我國水產養(yǎng)殖業(yè)飛速發(fā)展，高密度集約化和工廠化養(yǎng)殖已成為常態(tài)。養(yǎng)殖模式的變化帶來了經(jīng)濟快速的增長，但也造成了環(huán)境污染、疾病頻發(fā)等問題^[1]。養(yǎng)殖病害的發(fā)生導致水產動物的大量死亡、經(jīng)濟損失巨大，嚴重制約了水產養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展^[2]。因此，對于病害的防治迫在眉睫。

目前對于病害的防治主要還是以藥物防治為主^[3]。藥物防治只是暫時的應急手段，其大量使用會使某些水生生物產生一定的耐藥性，水體中保留了耐藥性的致病菌，同時造成收獲的水生動物體內殘留了大量的農藥等化學殘留物，對養(yǎng)殖水環(huán)境和人類安全都構成了巨大的威脅^[4]。因此，越來越多的研究人員開始從免疫防治方面研究病害防治對策^[5]。通過免疫學技術，通過提高動物自身的特異性或非特異性免疫防疫能力，達到抵抗養(yǎng)殖水產動物由致病性病毒危害的目的^[6]。近年來，通過免疫增強劑提高動物的抗病能力是目前較為可行的措施之一。環(huán)保、高效和低價的免疫增強劑替代化學藥物和抗生素在水產養(yǎng)殖中的應用已被廣泛研究^[7-8]。本文綜述了免疫增強劑在水產動物養(yǎng)殖中的應用研究，以期為水產動物病害防治提供安全高效的參考措施。

1 免疫增強劑

1.1 免疫增強劑的起源和分類

免疫增強劑是一種通過細胞免疫和體液免疫誘導或促進機體的防御反應，提高機體自身的非特異性免疫能力，增強機體對病原體或抗原微生物的特異性反應藥劑^[9]。早在20世紀20年代，免疫增強劑與生物制品的開發(fā)同時崛起。1923年，Ramon和Glenny制成白喉類毒素。1925年，Ramon又證明配制疫苗時加入的成分也會引起免疫應答。開拓了疫苗研究領域，這就是免疫增強劑的起源^[10]。20世紀80年代以來，國內外學者發(fā)現(xiàn)多種天然和人工合成的物質可以促進水產動物非特異性免疫應答，從而增強其抗病力^[11]。目前，免疫增強劑的種類比較多樣化，根據(jù)免疫增強劑的作用類型可以分為三大類，分別為免疫佐劑、生物免疫增強劑和飼用免疫增強劑^[12-13]。應用于水產動物的免疫增強劑主要包括微生物多糖類^[13-14]、植物多糖類^[15-16]、動植物提取物^[17]、營養(yǎng)元素^[18]、激素及其他細胞因子^[19]。

1.2 免疫增強劑的作用

免疫增強劑一般通過細胞免疫和體液免疫的方式來提高免疫力和抵抗力，促進水生生物的生長、抗病力、抗氧化能力并改變腸道微生物菌群構成等^[20]。在增強細胞免疫方面，水產動物抵抗外來病毒的細胞主要是吞噬細胞，免疫增強劑的應用提升了水產動物溶菌酶及黏多糖等物質的活性，進而強化細胞的吞噬活性，增強了機體的防御能力，從而抵擋病毒的入侵。在增強體液免疫方面，免疫增強劑主要通過提高非特異性免疫抵抗作用的分子表達，包括凝集素、抗菌肽、溶酶體、酚氧化酶（PO）等，以及提高水產動物體內的抗體含量來增強水產動物對病毒的抵抗力^[21]。

2 免疫增強劑在水產動物中的應用

2.1 免疫增強劑對水產動物生長發(fā)育的影響

免疫增強劑在水產動物研究中應用廣泛，對水產動物的增重率、生長率、成活率及飼料轉化率等也產生了不同程度的促進作用?，F(xiàn)如今對植物多糖類、植物提取物和營養(yǎng)元素的研究較多。洪徐鵬等^[22]研究了黃芪多糖對克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）生長的影響，分別在基礎飼料中添加不同濃度的黃芪多糖（0%、0.2%、0.4%和0.8%），對克氏原螯蝦進行為期20 d的喂養(yǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度組的克氏原螯蝦增重率（RWG）及特定生長率（RSG）的變化規(guī)律符合修正的高斯模型，當黃芪多糖的添加濃度為0.40%～0.75%時，實驗蝦的增重率和特定生長率達到最大值。結果表明，黃芪多糖對克氏原螯蝦的生長具有明顯的促進作用。王海芳等^[23]在飼料中添加不同濃度的蝦青素（0、50、100、150 mg/kg和200 mg/kg）飼喂凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）30 d，結果表明，喂養(yǎng)添加蝦青素飼料的凡納濱對蝦增重率和特定生長率均顯著高于對照組，飼料轉化率也隨著蝦青素含量的增加而升高。當蝦青素含量為100～150 mg/kg時，可以顯著提高凡納濱對蝦的生長率、成活率和飼料轉化率。侯迎梅等^[24]配制維生素C含量分別為1.91、18.89、36.76、78.42、156.49 mg/kg和315.97 mg/kg的6種等能等氮的試驗飼料，喂養(yǎng)三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）幼蟹8周。實驗結果表明，飼喂含有36.76～78.42 mg/kg維生素C的飼料組，顯著提高了三疣梭子蟹的生長速度。楊鏗等^[25]研究了飼料中海洋紅酵母對尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）幼魚生長性能的影響，分別配制六種不同海洋紅酵母含量（0、1、2、3、4和5 g/kg）的配合飼料，對羅非魚進行為期56 d的喂養(yǎng)。研究表明當海洋紅酵母的添加量為2～3 g/kg時，可以顯著促進羅非魚的生長。因此在飼料中添加一定量的免疫增強劑對水產動物的生長發(fā)育均有一定的促進作用，同時也大大減少了飼料成本。

2.2 免疫增強劑對水產動物抗氧化能力的影響

免疫增強劑含有多種有效活性成分，可以提高水產動物的抗氧化能力。黃敏等^[26]研究了6-姜烯酚對斑馬魚肝臟細胞抗氧化作用的影響，用0、10、20、40 μmol/L和80 μmol/L的6-姜烯酚復合培養(yǎng)基孵育斑馬魚（Danio rerio）肝臟細胞48 h。研究發(fā)現(xiàn)，20 μmol/L孵育處理組抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）和還原型谷胱甘肽（GSH）的活性最高，而活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）含量最低。這表明，20 μmol/L的6-姜烯酚能夠促進斑馬魚肝臟細胞的抗氧化功能。裴素蕊等^[27]研究了飼料中添加蝦青素對凡納濱對蝦抗氧化能力的影響，從雨生紅球藻中提取蝦青素，以不同質量濃度0、20、40、60、80、100 mg/kg添加到凡納濱對蝦的飼料中投喂7周。結果顯示，當蝦青素含量為80 mg/kg時，其肌肉組織中的SOD和過氧化氫酶（CAT）含量表現(xiàn)出上升的趨勢，總抗氧化能力（T-AOC）顯著升高，該劑量下的凡納濱對蝦抗氧化能力達到最佳。吳仁福等^[28]研究了飼料中添加雨生紅球藻粉對三疣梭子蟹雌體抗氧化能力的影響，分別配制四種不同雨生紅球藻粉含量（0、26.60、41.62 mg/kg和81.37 mg/kg）的飼料對三疣梭子蟹進行為期45 d的育肥養(yǎng)殖。實驗結果顯示，T-AOC含量隨飼料中雨生紅球藻粉濃度的升高顯著上升，MDA含量則隨其濃度的升高而顯著下降，表明在飼料中添加雨生紅球藻粉可顯著提高雌性三疣梭子蟹的抗氧化能力。郭靜文等^[29]研究了飼料中添加海洋紅酵母對寶石鱸（Scorturm barcoo）抗氧化能力的影響，分別在基礎飼料中加入0.1%、0.3%和0.5%海洋紅酵母，對其進行8周的喂養(yǎng)實驗。研究發(fā)現(xiàn)，添加0.3%的海洋紅酵母可使寶石鱸肝臟中的T-AOC、GSH、CAT和SOD活性顯著提高。研究表明，飼料中添加0.3%的海洋紅酵母，可以提高魚體的抗氧化能力。閆戈等^[30]研究了芡實提取物對克氏原螯蝦抗氧化能力的影響，實驗按照飼喂飼料芡實提取物的添加濃度分為對照組、0.5%、1%和2%芡實組，連續(xù)投喂克氏原螯蝦28 d。研究發(fā)現(xiàn)，2%芡實飼喂組顯著增加了克氏原螯蝦血清中的SOD活性。結果表明，芡實提取物能在一定程度上增強克氏原螯蝦的抗氧化能力。綜上所述，免疫增強劑的使用可以顯著提高水產動物的抗氧化能力，進而促進水產動物的生長，帶來可觀的經(jīng)濟效益。

2.3 免疫增強劑對水產動物免疫功能的影響

水產動物在長期生命進化過程中形成了獨有的免疫系統(tǒng)，主要以非特異性免疫為主。非特異性免疫是指生物先天所有、相對穩(wěn)定、無特殊的抵抗病原體的天然抵抗能力。免疫增強劑主要通過增強免疫因子的活性，激活水產動物的免疫系統(tǒng)進而提高水產動物的免疫能力。

在魚類的養(yǎng)殖中，外部的鱗片、皮膚及黏液構成了魚類非特異性免疫的第一道防線。一旦該防線被外源病原體攻破，魚體內的吞噬細胞就會發(fā)揮吞噬作用。通過免疫增強劑來增強吞噬細胞的活性，加強了魚類對病毒的防御能力^[7]。在對蝦的養(yǎng)殖中，免疫增強劑能夠提高對蝦血淋巴中吞噬細胞的吞噬能力，進而增強對蝦免疫力和疾病抵抗力，啟動并增強了對蝦機體的抗病能力^[6]。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，注射過酵母葡聚糖的大西洋鮭（Salmo salar）體內較空白組對愛德華菌免疫具有更高的抗體濃度。Hardie等^[31]證明添加大量維生素C，有利于魚類的非特異性免疫抵抗作用的分子含量的提高。陳昌福等^[32]研究了免疫多糖對凡納濱對蝦免疫相關酶的啟動作用，將免疫多糖（酵母細胞壁）作為免疫啟動劑注射到凡納濱對蝦體內，每尾分別注射酵母免疫多糖溶液0.1 mL，在24 h、48 h和72 h進行取樣并進行相關指標檢測。研究發(fā)現(xiàn)，凡納濱對蝦經(jīng)注射免疫多糖（酵母細胞）刺激后，肝胰腺中的酸性磷酸酶（ACP）和堿性磷酸酶（AKP）活性明顯增加。結果表明，酵母多糖對凡納濱對蝦的免疫系統(tǒng)和免疫相關酶有啟動作用。徐后國等^[33]在基礎飼料中添加0、0.01%、0.02%和0.04%的甘草酸飼喂大黃魚（Pseudosciaena crocea）70 d。結果表明，飼料中添加0.04%的甘草酸顯著提高了大黃魚頭腎巨噬細胞的吞噬指數(shù)和血清溶菌酶水平，提高了其免疫力。溫為庚等^[34]研究了不同濃度的蝦青素對斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）免疫指標的影響，分別在飼料中添加不同質量分數(shù)（0、10、20、40、80 mg/kg和160 mg/kg）的蝦青素對斑節(jié)對蝦進行30 d的喂養(yǎng)，結果顯示，當蝦青素含量為40～80 mg/kg時能顯著提高斑節(jié)對蝦的PO活力，增強其非特異性免疫。艾春香等^[35]研究了維生素C對中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）非特異性免疫的影響，在基礎飼料中分別添加不同濃度（0、250、500、1 000、1 500 mg/100 g）的維生素C，對中華絨螯蟹喂養(yǎng)60 d后進行生理指標檢測。結果顯示，在維生素C添加量500～1 000 mg/100 g時，PO、AKP、ACP和溶菌酶活性及抗病力顯著增強。表明維生素C作為免疫刺激劑能有效的增強中華絨螯蟹的非特異性免疫。Liu等^[36]研究了大黃蒽醌對羅氏沼蝦免疫功能的影響，分別在基礎飼料中添加0.05%、0.1%、0.2%和0.4%的大黃蒽醌提取物，對羅氏沼蝦進行為期10周的喂養(yǎng)。結果發(fā)現(xiàn)大黃蒽醌可顯著提高機體C3、C4等補體的含量，增強羅氏沼蝦的機體免疫能力。趙留群^[37]研究了餌料中添加海洋紅酵母對刺參（Apostichopus japonicus）免疫力的影響，分別在幼參的基礎飼料中添加0、10⁵、10⁶、10⁷CFU/g的海洋紅酵母并飼養(yǎng)30 d。結果表明，當海洋紅酵母的添加量為10⁷CFU/g時，刺參中吞噬細胞的吞噬率、溶菌酶及總一氧化氮合酶（NOS）活性顯著提高，這提高了刺參的免疫水平、增強其抗病力。綜上所述，免疫增強劑均可以啟動水產動物的免疫系統(tǒng)并明顯提高其免疫功能，合理的投入到水產養(yǎng)殖中，可進一步提高養(yǎng)殖產量與質量。

2.4 免疫增強劑對水產動物組織結構的影響

魚類的胸腺、頭腎和脾臟等，貝類的外套膜組織，海參的腸道、肝臟等是水產動物重要的免疫器官與組織，在水產動物的生長發(fā)育，抗病、抗氧化能力中起著重要的作用。近年來，研究發(fā)現(xiàn)中草藥、蝦青素、植物提取物等免疫增強劑均可以有效維持與改善水產動物的組織結構。

孟愔等^[38]研究了飼料中添加中草藥對克氏原螯蝦組織結構的影響，該試驗在基礎飼料中添加甘草、板藍根及黃芪多糖，飼喂28 d后取肝胰腺做組織切片。結果發(fā)現(xiàn)與對照組相比，實驗組肝小管管腔的多邊形結構更為明顯、肝小管中分泌細胞的占比更大。這說明了甘草、板藍根及黃芪多糖的混合飼喂能提高克氏原螯蝦上皮細胞與肝小管之間的物質交換效率、增強肝臟消化吸收功能。郝甜甜^[39]等研究了糖萜素添加對大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼魚腸道結構的影響，其分別在基礎飼料中添加0、25、50、75、100 mg/kg和200 mg/kg糖萜素，飼喂56 d后進行取樣。結果發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加25～75 mg/kg的糖萜素均能不同程度地提高大菱鲆幼魚腸道的微絨毛長度、黏膜厚度及皺襞長度，增加了腸道的表面積，提高了腸道對食物消化吸收的效率。樊英等^[40]進行黃芪多糖等免疫增強劑對刺參腸道組織結構的影響，向初始體質量為（21.00±2.00）g的刺參體內注射400 μL（質量濃度為1.2 mg/mL）的黃芪多糖，飼喂5 d后制作腸組織切片。經(jīng)過觀察發(fā)現(xiàn)，刺參的腸黏膜細胞及分泌物增多，這表明黃芪多糖能促進刺參上皮細胞的增殖與分泌，增強其消化免疫功能。

2.5 免疫增強劑對水產動物腸道微生物的影響

腸道微生物是指人和動物腸道內存在的數(shù)量巨大的微生物，通過幫助消化食物、提供營養(yǎng)物質、對抗病原體、維護機體免疫等過程來促進宿主的生長發(fā)育^[41]。水產動物在養(yǎng)殖過程中腸道疾病種類繁多，如白蝦的白便、拖便、弧菌病等對養(yǎng)殖產生了嚴重的危害。近年來，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)免疫增強劑可以顯著改善水產動物的腸道菌群的數(shù)量和構成。樊英等^[42]研究了免疫增強劑黨參對刺參腸道菌群結構的影響，以海泥、鼠尾藻粉按照1∶1的質量比配制的餌料，試驗組餌料中以鼠尾藻粉質量的2%添加黨參，連續(xù)投喂28 d。研究表明，黨參可增加腸道異養(yǎng)菌數(shù)量和變形菌門等優(yōu)勢菌群，優(yōu)化腸道微生態(tài)環(huán)境。馬文元等^[43]研究了育肥飼料中蝦青素含量對雄性中華絨螯蟹腸道可培養(yǎng)優(yōu)勢細菌數(shù)量和組成的影響，分別配制不同含量蝦青素（0、26.60、41.62 mg/kg和81.37 mg/kg）的飼料對雄性中華絨螯蟹育肥養(yǎng)殖70 d，后對中華絨螯蟹的腸道進行細菌培養(yǎng)、優(yōu)勢菌株分離及鑒定。結果表明，飼料中添加不同含量的蝦青素能夠顯著影響雄性中華絨螯蟹腸道中的菌群構成，腸道中的優(yōu)勢菌種弗氏檸檬酸桿菌、綠膿桿菌、產堿假單胞菌、嗜水氣單胞菌和摩氏摩根菌顯著增加。齊瓊等^[44]研究了海洋紅酵母的篩選及其在凡納濱對蝦養(yǎng)殖中應用效果初步研究，其將2種海洋紅酵母分別按0、0.025%、0.050%和0.10%的比例添加到凡納濱對蝦的基礎飼料中，對其進行為期40 d的喂養(yǎng)。結果表明，2種海洋紅酵母共有的優(yōu)勢菌群為擬桿菌門和變形菌門，且各添加組與對照組相比在門水平上菌群數(shù)量顯著降低，表明飼料中添加適當比例的海洋紅酵母可以有效減少腸道菌群數(shù)量。

2.6 免疫增強劑對水產動物抗病力的影響

白斑綜合征病毒（White spot syndrome virus）、副溶血弧菌（Vibrio parahemolyticus）、哈維氏弧菌（Vibrio harveyi）、燦爛弧菌（Vibrio splendidu）等^[45]病害普遍存在于水產養(yǎng)殖中。病害有著分布廣、流行范圍大、傳染性強、發(fā)病時間短等特點，成為嚴重制約我國水產養(yǎng)殖健康發(fā)展的原因之一。近年來，更多的研究聚焦在免疫增強劑上，通過提升水產動物的非特異免疫能力，進一步來提高其抗病力。

刁菁等^[46]研究了復方中草藥免疫增強劑對牙鲆（Paralichthys olivaceus）抗病力的影響，復方中草藥分別以1%和3%的添加量拌入基礎配合飼料中，連續(xù)投喂牙鲆30 d，然后用遲鈍愛德華氏菌進行攻毒。結果顯示，添加3%中草藥和1%中草藥對牙鲆抗遲鈍愛德華氏菌感染的相對保護率分別為34.2%和26.3%。這表明復方中草藥制劑具有明顯的免疫增強效果，能顯著提高牙鲆抗遲鈍愛德華氏菌感染能力。陳效儒等^[47]研究了飼料中添加甘草酸對刺參抗病力的影響，在基礎飼料中分別添加0、50、100 mg/kg和200 mg/kg的甘草酸對刺參進行為期8周的喂養(yǎng)。養(yǎng)殖結束后，通過對刺參注射燦爛弧菌來進行14 d的攻毒實驗。結果發(fā)現(xiàn)，甘草酸為200 mg/kg的添加組的發(fā)病率為26.7%，顯著低于對照組的38.3%。這表明飼料中添加200 mg/kg的甘草酸可以顯著提高刺參對腐皮綜合癥的抗病力。田照輝等^[48]研究了一種免疫增強劑對北京地區(qū)草魚（Ctenopharyngodon idellus）抗病力的影響，在草魚種培育過程的飼料中添加由植物多糖、益生素、寡糖和天然分子篩等有機結合的免疫增強劑，進行為期四個月的喂養(yǎng)。結果發(fā)現(xiàn)，在基礎飼料中添加1%免疫增強劑的實驗組的病害發(fā)生率遠低于對照組。這表明，復合免疫增強劑可以顯著提高草魚的抗病能力。劉張淮^[49]研究了飼料中添加果糖和色氨酸對中華絨螯蟹顫抖病抗病力的影響，分別在基礎飼料中添加濃度梯度為0、1、5 mg/g和10 mg/g的果糖及濃度梯度為0、1、5 mg/g和10 mg/g的色氨酸，喂養(yǎng)中華絨螯蟹7 d。喂養(yǎng)結束后分別對中華絨螯蟹進行注射100 μL的螺原體，并統(tǒng)計中華絨螯蟹15 d的死亡率。結果發(fā)現(xiàn)，對照組在攻毒13 d后死亡率達到100%，投喂果糖10 mg/g和色氨酸10 mg/g的實驗組的死亡率分別下降為70%和40%。這表明，飼料中添加果糖和色氨酸可以明顯提高中華絨螯蟹對顫抖病的抵抗力。耿旭^[50]研究了復合免疫增強劑（β-葡聚糖、A3α-肽聚糖、維生素C和E）對軍曹魚（Rachycentron canadum）抗病力的影響。在基礎飼料中分別添加0.0、1.0、2.0、3.0、4.0 g/kg和5.0 g/kg的復合免疫增強劑，對軍曹魚進行為期56 d的飼養(yǎng)。飼養(yǎng)結束后進行哈氏弧菌腹腔注射攻毒實驗，7 d后統(tǒng)計死亡率。結果發(fā)現(xiàn)，當飼料中添加3.0 g/kg的復合免疫增強劑時，軍曹魚死亡率明顯低于對照組。這表明復合免疫增強劑可以明顯提高軍曹魚對哈維氏弧菌的抗病力。綜上所述，動植物提取物、營養(yǎng)元素等免疫增強劑可有效提高水產動物的抗病力，進而促進水產動物的生長發(fā)育，給健康環(huán)保型免疫增強劑的開發(fā)奠定基礎。

3 總結與展望

水產養(yǎng)殖動物的疾病存在早期難以發(fā)現(xiàn)，發(fā)病時具有發(fā)病急、病程短、死亡快的特點^[51]。各種免疫增強劑主要是通過非特異性免疫途徑增強動物的抗逆性，在病情出現(xiàn)前通過增強自身的抵抗力來減少病情發(fā)生，使動物健康得到保障，同時也能使動物保持較快的生長速度。

免疫增強劑對于水產養(yǎng)殖動物疾病預防是有效的。開發(fā)和利用高效的免疫增強劑，是保證我國水產養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的重要措施，但目前關于免疫增強劑的研究還存在以下問題：

一是免疫增強劑種類繁多，其在水產動物中的應用研究較少，尤其是在蝦類飼料中的研究需要加強。

二是免疫增強劑功能復雜，至今對免疫增強劑在水產動物上的作用機理研究尚不清晰，今后需利用現(xiàn)代生物分子學、轉錄組、代謝組、蛋白質組學等技術手段深入分析。

三是盡管免疫增強劑在各類水產動物應用中顯示出了良好的效果，但是不同的免疫增強劑對各類水產動物的應用效果存在差異，今后研究還需注重免疫增強劑對不同水產物種的影響差異以及差異機理的研究。

四是篩選開發(fā)高效、穩(wěn)定、環(huán)保、無污染的免疫增強劑是水產養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的重點研究方向。

參考文獻：

[1] 周進，黃倢，宋曉玲.免疫增強劑在水產養(yǎng)殖中的應用[J].海洋水產研究，2003（4）：70-79.

[2] 黃助祥.免疫增強劑在水產養(yǎng)殖中的應用[J].江西水產科技，2020（2）：39-40.

[3] 毛穎，邢華.過硫酸氫鉀復合鹽在水產病害防治中的應用[J].科學養(yǎng)魚，2019（11）：43-44.

[4] 唐為沂.論我國水產養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展前景[J].吉林農業(yè)，2012（6）：180.

[5] 呂孫建，焦錦彪，袁雪梅，等.中華絨螯蟹免疫增強劑的研究進展[J].江蘇農業(yè)科學，2021，49（10）：19-23.

[6] 張健.對蝦免疫增強劑研究進展[J].當代水產，2021，46（8）：72-74.

[7] 陳昌福，張喜貴，孟長明.利用免疫增強劑防控養(yǎng)殖魚類病毒病的方法與效果[J].漁業(yè)致富指南，2019（24）：69-70.

[8] 陳勇，吳聞，周艷玲，等.免疫增強劑在水產養(yǎng)殖中的應用[J].當代畜牧，2013（35）：67-68.

[9] 于君麗.免疫增強劑的篩選和相關機制研究[D].北京：中國協(xié)和醫(yī)科大學，2005.

[10] CRDENAS-REYNA T，ANGULO C，GULUARTE C，et al.In vitro immunostimulatory potential of fungal β-glucans in pacific red snapper （Lutjanus peru） cells[J]. Developmental and Comparative Immunology，2017，77.

[11] 孟思妤，孟長明，陳昌福.免疫增強劑為什么可以預防水產養(yǎng)殖動物的疾病（上）[J].漁業(yè)致富指南，2017（10）：64-65.

[12] 杜曉利.免疫增強劑對鯉魚、凡納濱對蝦、中華絨螯蟹生長和免疫功能的影響[D].秦皇島：河北農業(yè)大學，2014.

[13] 孫愛杰，任同軍，孫永欣.多糖免疫增強劑對水產動物免疫的影響及機理研究[J].飼料與畜牧，2011（12）：24-28.

[14] 汪婷婷，孫永欣，徐永平，等.多糖類免疫增強劑對海參腸道菌群的影響[J].飼料工業(yè)，2008（4）：19-20.

[15] 王玉堂.魚類免疫增強劑的種類及研究進展（一）[J].中國水產，2017（11）：72-74.

[16] 許振國，曾健，何琳，等.植源性免疫增強劑對中華絨螯蟹免疫功能的影響[J].浙江農業(yè)科學，2009（2）：430-433.

[17] 董春燕，姚麗，邵儉，等.虹鱒中草藥免疫增強劑體外快速篩選研究[J].飼料工業(yè)，2019，40（10）：53-56.

[18] 潘清清，錢冬，劉問，等.中草藥免疫增強劑在甲殼動物病害防控中的應用[J].水產養(yǎng)殖，2008（3）：15-19.

[19] 盛鵬程，尹文林，姚嘉贇，等.免疫增強劑在蝦類養(yǎng)殖上的應用現(xiàn)狀和研究進展[J].農業(yè)災害研究，2014，4（1）：31-35.

[20] Sakai M. Current research status of fish immunostimulants[J]. Aquaculture， 1999， 172：63-92.

[21] 安紅紅，宮向紅，徐英江，等.海參免疫機制及免疫增強劑對其影響的研究進展[J].中國漁業(yè)質量與標準，2013，3（4）：91-95.

[22] 洪徐鵬，夏思瑤，唐嘉藎，等.黃芪多糖對克氏原螯蝦生長和非特異性免疫指標的影響[J].上海海洋大學學報，2013，22（4）：571-576.

[23] 王海芳，朱基美.飼料中添加蝦青素對南美白對蝦生長、成活率及蝦體內蝦青素含量的影響[J].廣東飼料，2016，25（4）：25-28.

[24] 侯迎梅，金敏，張穩(wěn)，等.三疣梭子蟹幼蟹的維生素C需要量[J].動物營養(yǎng)學報，2015，27（12）：3772-3781.

[25] 楊鏗，林黑著，夏冬梅，等.飼料中海洋紅酵母對尼羅羅非魚幼魚生長性能、消化酶及免疫酶活性的影響[J].南方水產科學，2016，12（6）：51-58.

[26] 黃敏，程珂，馬春松，等.6-姜烯酚對斑馬魚肝臟細胞炎癥通路和抗氧化作用的影響[J].華中農業(yè)大學學報，2022，41（1）：202-209.

[27] 裴素蕊，管越強，馬云婷.飼料中添加蝦青素對凡納濱對蝦生長、存活和抗氧化能力的影響[J].水產科學，2009，28（3）：126-129.

[28] 吳仁福，龍曉文，侯文杰，等.飼料中添加雨生紅球藻粉對三疣梭子蟹雌體卵巢發(fā)育、色澤、抗氧化能力和生化組成的影響[J].水生生物學報，2018，42（4）：698-708.

[29] 郭靜文，陳山多，馮雨薇，等.飼料中添加海洋紅酵母對寶石鱸生長性能的影響[J].飼料工業(yè)，2020，41（10）：44-49.

[30] 閆戈，顧晨，王承鑫，等.芡實提取物對克氏原螯蝦生長、抗氧化能力及免疫功能的影響[J].淡水漁業(yè)，2022，52（1）：83-89.

[31] 王秀英.餌料維生素C對黑鯛仔魚生長和體組織生化指標的影響[D]. 杭州：浙江大學，2004.

[32] 陳昌福，姚娟，陳萱，等.免疫多糖對南美白對蝦免疫相關酶的啟動作用[J].華中農業(yè)大學學報，2004（5）：551-554.

[33] 徐后國.幾種新型免疫增強劑對大黃魚幼魚生長、存活、免疫力及抗病力的影響[D].青島：中國海洋大學，2010.

[34] 溫為庚，林黑著，吳開暢，等.飼料中添加蝦青素對斑節(jié)對蝦生長和免疫指標的影響[J].中山大學學報（自然科學版），2011，50（3）：144-146.

[35] 艾春香，陳立僑，劉曉玲，等.維生素C對中華絨螯蟹非特異性免疫的影響[J].水產學報，2008（2）：249-256.

[36] Liu B， Xie J， Ge X P， et al. Effects of anthraquinone extract from Rheum officinale Bail on the growth performance and physiological responses of Macrobrachium rosenbergii under high temperature stress[J]. Fish and Shellfish Immunology， 2010， 29（1）.

[37] 趙留群.餌料中添加海洋紅酵母對幼參生長及免疫力的影響[D].大連：大連工業(yè)大學，2014.

[38] 劉紅柏，張穎，盧彤巖，等.飼料中添加中草藥對鯉魚免疫功能的影響[J].集美大學學報（自然科學版），2004（4）：317-321.

[39] 郝甜甜，張利民，李寶山，等.飼料中添加糖萜素對大菱鲆幼魚體成分、消化酶活力、血脂及腸道組織結構的影響[J]. 上海海洋大學學報，2015，24（3）：391-402.

[40] 樊英，于曉清，李樂，等.不同免疫增強劑對仿刺參腸道消化酶活性及組織結構的影響[J]. 水產學雜志，2014，27（4）：46-51+59.

[41] 高淵，陸晨希，袁鵬，等.腸道微生物與環(huán)境健康關系的研究進展與展望[J].環(huán)境化學，2021，40（1）：1-10.

[42] 樊英，李樂，于曉清，等.免疫增強劑黨參對仿刺參腸道菌群結構的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2015，27（2）：638-646.

[43] 馬文元，吳旭干，張小明，等.育肥飼料中蝦青素含量對雄性中華絨螯蟹腸道和鰓部可培養(yǎng)優(yōu)勢細菌數(shù)量和組成的影響[J].水產學報，2016，40（9）：1416-1430.

[44] 齊瓊.海洋紅酵母的篩選及其在凡納濱對蝦養(yǎng)殖中應用效果初步研究[D].舟山：浙江海洋大學，2019.

[45] 張詩雨，謝夢琪，許荔立，等.殼寡糖對克氏原螯蝦消化酶活性、腸道菌群結構、血清非特異性免疫指標及抗病力的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2020，32（12）：5864-5874.

[46] 刁菁，王友紅，王淑嫻，等.一種復方中草藥免疫增強劑對牙鲆免疫力及抗病力的影響[J].廣西科學院學報，2020，36（2）：137-144.

[47] 陳效儒，張文兵，麥康森，等.飼料中添加甘草酸對刺參生長、免疫及抗病力的影響[J].水生生物學報，2010，34（4）：731-738.

[48] 田照輝，盧俊紅，朱華，等.一種免疫增強劑對北京地區(qū)草魚種生長和抗病力的影響[J].淡水漁業(yè)，2015，45（6）：85-88+112.

[49] 劉張淮.基于代謝組學篩選針對中華絨螯蟹顫抖病的免疫增強劑及其抗病效果的研究[D].南京：南京師范大學，2021.

[50] 耿旭.幾種免疫增強劑對軍曹魚（Rachycentron canadum）生長、非特異免疫力和抗病力的影響[D].湛江：廣東海洋大學，2011.

[51] Cahenzli J， Kller Y， Wyss M， et al. Intestinal microbial diversity during early-life colonization shapes long-term Ig E levels[J]. Cell Host and Microbe， 2013， 14（5）：559-570.

Research progress on the application of immunomodulator in aquatic animals

LI Teng^1，2，GUO Hui¹，LU Yining¹，XIAN Jianan²，ZHANG Zelong²，LI Juntao²，ZHENG Peihua²，LU Yaopeng²

（1.Zhanjiang Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture Environment， College of Fisheries， Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088， China;

2.Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources，Haikou 571101， China）

Abstract：To provide a reference for the development and application of immunomodulator in aquatic animals， the origin， classification and effects of immunomodulator on growth and development， antioxidant capacity， immune function， tissue structure， intestinal microorganisms and disease resistance of aquatic animals were reviewed.

Key words：aquatic animals; immunomodulator; antioxidation; immunity; disease resistance

（收稿日期：2023-02-20）