于宇彤 蘇云婷 潘世會(huì)

摘 要：乙醇梭菌蛋白是一種新型的非糧蛋白源，近年來在大菱鲆、南美白對(duì)蝦和大口黑鱸等多種水產(chǎn)養(yǎng)殖品種中得到了應(yīng)用評(píng)估。本文通過查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，從乙醇梭菌蛋白作為飼用蛋白源的營養(yǎng)價(jià)值、其對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物生長性能和肌肉品質(zhì)的影響的角度進(jìn)行了文獻(xiàn)梳理，并結(jié)合現(xiàn)有的報(bào)道探討了其影響水產(chǎn)動(dòng)物生長和肌肉品質(zhì)的機(jī)理。

關(guān)鍵詞：乙醇梭菌蛋白；新型蛋白源；生長性能；肌肉品質(zhì)特性

水產(chǎn)品是人們?nèi)粘Ｉ钪兄匾氖澄镏?，含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素和多種礦物質(zhì)^[1]。據(jù)估計(jì)，2018年全球魚類產(chǎn)量已達(dá)1.79億噸，食用魚類的消費(fèi)量從1961年的9.0 kg增至2018年20.5 kg，每年增長1.5%^[2]。我國是水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量從1991年不到800萬噸增加到2019年5 000多萬噸，快速發(fā)展的水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)飼料及其蛋白源的需求越來越大^[3]。然而，我國適合水產(chǎn)動(dòng)物飼料的蛋白源卻十分緊缺，例如我國魚粉年產(chǎn)量僅40萬噸，進(jìn)口量卻為80萬噸；作為主要飼料蛋白源的豆粕來自大豆，但2020年我國大豆的年產(chǎn)量不到2 000萬噸，進(jìn)口量卻超過1億噸。由此可見，我國飼料蛋白源高度依賴進(jìn)口，蛋白源緊缺是影響我國水產(chǎn)養(yǎng)殖健康發(fā)展的“卡脖子”問題。

隨著居民生活水平的提高，高品質(zhì)已逐漸成為消費(fèi)者對(duì)水產(chǎn)品的要求及定位標(biāo)準(zhǔn)^[4-5]。除了食品安全外，生長和肌肉品質(zhì)分別是水產(chǎn)養(yǎng)殖者和水產(chǎn)品消費(fèi)者關(guān)注的重要指標(biāo)。而飼料中的蛋白源可能通過改變魚體肌肉氨基酸及脂肪酸組成、風(fēng)味物質(zhì)和膠原蛋白的含量及肌纖維的結(jié)構(gòu)影響水產(chǎn)品的營養(yǎng)價(jià)值及口感；亦或是通過改變色素沉積影響魚體的外觀色澤，即體色。因此，養(yǎng)殖動(dòng)物的生長性能及肌肉品質(zhì)特性是開發(fā)可替代魚粉、豆粕等傳統(tǒng)蛋白源的新型蛋白源的重要評(píng)估指標(biāo)。本文通過查閱國內(nèi)外關(guān)于乙醇梭菌蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的應(yīng)用報(bào)道，乙醇梭菌蛋白及其對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能和肌肉品質(zhì)的影響進(jìn)行綜述，旨在為今后探明乙醇梭菌蛋白對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物品質(zhì)影響機(jī)制，提高其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用效果提供參考依據(jù)。

1 乙醇梭菌蛋白

單細(xì)胞蛋白是未來開發(fā)可替代魚粉的新型蛋白源的重要方向。20世紀(jì)初期，單細(xì)胞蛋白（Single-Cell Protein，簡稱SCP）的概念由麻省理工學(xué)院提出，用于指代可工業(yè)化大規(guī)模培養(yǎng)、作為人類食品或動(dòng)物飼料原料的非致病微生物的細(xì)胞制成品，也稱為微生物蛋白^[6-7]。SCP由微生物利用二氧化碳、甲烷、甲醇等一碳化合物生產(chǎn)，其產(chǎn)生過程可以有效減少碳排放、緩解溫室效應(yīng)，具有綠色、環(huán)保的特性^[8]。SCP含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素，以及核苷酸和免疫多糖等，其氨基酸組成及豐富度與魚粉相似，可作為新型原料應(yīng)用于水產(chǎn)業(yè)^[6，9-10]。

乙醇梭菌蛋白（Clostridium autoethanogenum protein，簡稱CAP）是一種重要的單細(xì)胞蛋白，它的菌種是由ABRINI等從兔子糞便中發(fā)現(xiàn)的一種革蘭氏陽性細(xì)菌，它形態(tài)呈桿狀、進(jìn)行厭氧呼吸、通過孢子繁殖，并可利用一氧化碳作為能量和碳源^[11]。目前，乙醇梭菌的基因組序列已被獲得，并通過菌種毒力測試、毒素基因分析等一系列檢驗(yàn)，確定其安全無毒^[7]，可作為發(fā)酵菌種產(chǎn)生乙醇以及乙醇梭菌蛋白等環(huán)保能源與高蛋白飼料原料。隨著單細(xì)胞生產(chǎn)工藝的不斷完善，規(guī)?；a(chǎn)單細(xì)胞蛋白具有較高的可行性。

黨的二十大報(bào)告中強(qiáng)調(diào)“推動(dòng)綠色發(fā)展，促進(jìn)人與自然和諧共生”，積極穩(wěn)妥推進(jìn)碳達(dá)峰、碳中和，有計(jì)劃、分步驟實(shí)施碳達(dá)峰行動(dòng)，深入推進(jìn)能源革命，加快規(guī)劃建設(shè)新型能源體系。水產(chǎn)養(yǎng)殖綠色、可持續(xù)的良性循環(huán)是未來行業(yè)發(fā)展的主流趨勢，乙醇梭菌類細(xì)菌可以利用工業(yè)尾氣中的CO進(jìn)行固碳生長，每消耗36 000 t一氧化碳可生產(chǎn)10 000 t乙醇和1 500 t乙醇梭菌蛋白^[12-14]。因此，CAP不僅在生產(chǎn)途徑上實(shí)現(xiàn)了工業(yè)廢氣的最大利用化，而且有利于推動(dòng)我國早日實(shí)現(xiàn)“碳中和”“碳達(dá)峰”的宣言。

在營養(yǎng)特性方面，乙醇梭菌蛋白也具有較高的開發(fā)應(yīng)用價(jià)值。一是CAP具有被水產(chǎn)動(dòng)物消化利用的潛力^[15]，如具有良好的溶解性、粗纖維含量較低等；二是CAP含有豐富的蛋白質(zhì)（可達(dá)80%），與一級(jí)超級(jí)蒸汽魚粉蛋白含量相似，明顯優(yōu)于豆粕、棉粕和菜粕等傳統(tǒng)的非糧蛋白源^[16-17]，這為開發(fā)高蛋白質(zhì)含量的水產(chǎn)飼料提供了飼料原料組配的空間；三是具有較好的儲(chǔ)存性能，其粗脂肪含量較低，可降低原料在儲(chǔ)存過程中由于脂肪氧化導(dǎo)致產(chǎn)品變質(zhì)可能性。因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)面對(duì)魚粉供需矛盾加劇時(shí)，CAP是一種可替代魚粉的潛在可開發(fā)利用的新型蛋白源。

2 乙醇梭菌蛋白對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的影響

2.1 CAP對(duì)不同食性的水產(chǎn)動(dòng)物的生長性能的影響

生長性能作為水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)的重要指標(biāo)，其主要指水產(chǎn)動(dòng)物的末體重（FBW）、增重率（WG）和特定生長率（SGR）等。魚類按照其食性不同分為草食性、雜食性、肉食性三類，CAP在不同食性魚類飼料中添加比例不同。在對(duì)草食性魚類的研究中，薛榮榮^[16]通過養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)證明CAP可替代草魚飼料中的豆粕，其較優(yōu)替代水平為12.75%。在對(duì)雜食性魚類的研究中，Sahya Maulu^[18]發(fā)現(xiàn)CAP替代豆粕比例不超過10%可以提高吉富羅非魚的機(jī)體免疫力，促進(jìn)其生長；Cui等^[19]發(fā)現(xiàn)在含有420 g/kg魚粉的基礎(chǔ)日糧中，暗紋東方鲀飼料中20%的魚粉可被CAP替代。在對(duì)肉食性魚類的研究中，陳穎等^[20]發(fā)現(xiàn)黑鯛飼料中CAP的較優(yōu)替代水平為58.20%；Zhu等^[15]發(fā)現(xiàn)幼年大口黑鱸的最佳CAP替代水平為49.80%。通過分析上述研究報(bào)道可知，乙醇梭菌蛋白在不同食性的魚類中的替代水平不同，且整體上呈現(xiàn)肉食性＞雜食性＞草食性的趨勢，這可能與不同食性的魚類對(duì)CAP的吸收率以及機(jī)體代謝機(jī)理差異有關(guān)。

CAP在不同水產(chǎn)動(dòng)物飼料中應(yīng)用效果不同，在對(duì)魚類的研究中，Sahya Maulu^[18]通過對(duì)吉富羅非魚進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)CAP可以顯著提高其末體重、增重率和特定生長率。Zhu等^[15]發(fā)現(xiàn)CAP替代大口黑鱸飼料中的魚粉不影響其FBW、WGR、SGR，并且與對(duì)照組相比，飼喂含CAP飼料的魚顯示出更高的蛋白質(zhì)效率比。Cui等^[19]發(fā)現(xiàn)在含有420 g/kg魚粉的基礎(chǔ)日糧中，暗紋東方鲀飼料中20%的魚粉可被CAP替代，而高水平的CAP則會(huì)造成日糧牛磺酸的缺乏和氨基酸吸收的不平衡，從而抑制其生長。在對(duì)吉富羅非魚、大口黑鱸、暗紋東方鲀等多種魚類的研究中，我們不難發(fā)現(xiàn)適量的CAP代替魚粉對(duì)魚類的生長性能無負(fù)面影響，有的甚至帶來積極影響，但較高的替代水平則會(huì)抑制魚類生長。在對(duì)蝦類的研究中，姚文祥^[21]、姜雪冉^[22]、蔡友旺^[23]、Chen^[24]均通過養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)得出凡納濱對(duì)蝦飼料中CAP的較優(yōu)替代水平為30%，但較高替代水平則對(duì)其生長性能有著不良影響。這可能CAP營養(yǎng)組成不同于魚粉，不同養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)CAP具有不同的耐受性。

2.2 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能影響的作用機(jī)制

目前，對(duì)于CAP代替水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的魚粉對(duì)其生長性能影響的作用機(jī)制研究主要集中在mTOR信號(hào)通路方面。雷帕霉素（TOR）是一種細(xì)胞信號(hào)通路成分，它可調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞骨架重塑與細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解^[25]。TOR信號(hào)通路對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)合成代謝、攝食調(diào)控以及機(jī)體免疫等均有一定影響^[26]，進(jìn)而影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長性能。特別其形成的復(fù)合體TORC１對(duì)調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)的代謝有著重要影響。在蛋白質(zhì)的合成代謝中，翻譯起始是其重要的限速步驟^[27]，TOR途徑激活使下游翻譯阻遏蛋白4EBP-1和S6K1磷酸化，使4EBP-1失去活性，從而對(duì)eIF4E起始翻譯的抑制作用降低，促進(jìn)了蛋白質(zhì)的翻譯；同時(shí)磷酸化的S6K1使含嘧啶基因mRNA的翻譯加快，進(jìn)而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成代謝。

Maulu等^[28]發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加50 g/kg、100 g/kg的CAP可以增強(qiáng)羅非魚中4EBP-1和S6K1的表達(dá)，但TOR基因表達(dá)未見顯著上調(diào)。但與其不同的是，姚文祥^[21]發(fā)現(xiàn)在凡納濱對(duì)蝦飼料中CAP替代30%魚粉后，不影響4EBP-1和S6K1的表達(dá)，當(dāng)替代70%魚粉后，其表達(dá)量下降。Cui等^[19]通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CAP代替暗紋東方鲀飼料中的魚粉可以提升其肌肉與肝臟中TOR基因的表達(dá)，但各組4EBP-1和S6K1的表達(dá)未見明顯差異?？梢奀AP對(duì)不同的水產(chǎn)動(dòng)物TOR的影響不盡相同，分析其原因可能是在不同實(shí)驗(yàn)中CAP替代的物質(zhì)不同。除了上述mTOR信號(hào)通路，飼料中添加CAP還可能通過改變水產(chǎn)動(dòng)物AMPK信號(hào)通路、體內(nèi)激素水平、酶活性水平等進(jìn)而影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長性能，但其具體作用機(jī)制仍需進(jìn)一步探究。

3 乙醇梭菌蛋白對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物肌肉品質(zhì)的影響

水產(chǎn)品品質(zhì)是一個(gè)復(fù)雜的概念，是消費(fèi)者的感官與水產(chǎn)品在視覺、嗅覺、觸覺、味覺等層面的交互，即水產(chǎn)品品質(zhì)是顏色、氣味、滋味、口感等多方面的組合^[29]，魚類的品質(zhì)可以反映魚類生活的營養(yǎng)狀態(tài)及環(huán)境狀況。而肌肉是水產(chǎn)動(dòng)物被消費(fèi)者食用的主要部分，其品質(zhì)優(yōu)劣性不僅是評(píng)價(jià)蛋白源替代魚粉效果的重要指標(biāo)，也是消費(fèi)者關(guān)注的重要指標(biāo)^[30-31]。與陸生畜禽動(dòng)物相比，魚類肌肉具有其獨(dú)特性，魚類肌纖維較短，蛋白質(zhì)組織松散，水分含量高，有著獨(dú)特口感。肌肉組織學(xué)特性（如肌纖維粗細(xì)、數(shù)量、密度等）和肌肉的營養(yǎng)價(jià)值（如氨基酸、粗脂肪、脂肪酸等）顯著影響著魚類肉質(zhì)品質(zhì)^[32]。

在肌肉組織學(xué)特性方面，肌肉的組織結(jié)構(gòu)是決定肌肉硬度、咀嚼性等感官品質(zhì)的主要因素。肌纖維作為骨骼肌的基本構(gòu)成單位，約占肌肉體積的75%～90%，一定程度上影響著肌肉品質(zhì)與結(jié)構(gòu)。Rivero等^[33]通過研究發(fā)現(xiàn)，肌纖維越細(xì)、密度越大，其肌肉硬度變大；侯粲等^[34]發(fā)現(xiàn)虹鱒肌肉中結(jié)締組織含量較少，肌纖維密度較大，其口感細(xì)膩。其他學(xué)者研究表明，魚類肌肉生長的本質(zhì)為肌纖維數(shù)目增加和纖維體積增大^[35]。其中肌纖維數(shù)目的增多主要依賴于肌源性干細(xì)胞的增殖分化，最終形成肌纖維，該過程主要受到生肌調(diào)節(jié)因子家族（Myogenic regulatory factors，MRFs）、肌肉生長抑制素（Myostatin，MSTN）等眾多因素的調(diào)控。究其機(jī)理，一方面MSTN通過特異性顯著提高p21的表達(dá)，抑制細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶2的活性，使肌細(xì)胞的生長停滯；一方面MSTN通過促進(jìn)smad3的表達(dá)進(jìn)而調(diào)節(jié)MRFs家族中myod與myogenin的表達(dá)活性，使肌細(xì)胞正常分化成多核肌管。Cai等^[36]通過對(duì)紅沼澤小龍蝦（Procambarus clarkii）的饑餓試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)重新喂食后小龍蝦MSTN的表達(dá)被抑制，進(jìn)而恢復(fù)了小龍蝦肌肉纖維的特性。與之相似的，Wu等^[37]通過在大黃魚飼料中添加乙醇梭菌蛋白發(fā)現(xiàn)，CAP75組與CAP100組肌肉生長抑制可能受MRFs與MSTN的調(diào)節(jié)。而肌纖維體積的增大主要依賴于肌纖維內(nèi)蛋白質(zhì)的沉積，這主要受雷帕霉素靶蛋白復(fù)合體1（TORC1）信號(hào)通路與eIF2B-eIF2通路的調(diào)節(jié)，其中eIF2B-eIF2通路影響蛋白質(zhì)合成速率的關(guān)鍵在于eIF2B的活性，這主要受eIF2α亞基與eIF2Bε亞基的磷酸化的調(diào)控。少量磷酸化的eIF2α就可顯著抑制eIF2B的活性^[38-39]，進(jìn)而影響肌纖維中蛋白質(zhì)的合成。

在肌肉的營養(yǎng)價(jià)值方面，如蛋白質(zhì)、脂肪等顯著影響著魚類肉質(zhì)品質(zhì)。一般認(rèn)為，魚肉中的蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)素含量高，其品質(zhì)較高；反之魚肉品質(zhì)較差。同時(shí)，氨基酸和脂肪酸的組成也會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物的滋味或氣味。研究表明，天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸和丙氨酸這4種氨基酸可有效提升鮮味^[40]。潘英等^[41]發(fā)現(xiàn)南美白對(duì)蝦肌肉氨基酸組成中含有35.55%～36.95%的必需氨基酸，富含Glu、ASP等鮮味氨基酸，使其肌肉有較好的鮮味。飽和線性醛（如己醛、庚醛）和酮類（如2-丁酮）是由脂質(zhì)氧化而來，魚類中最重要的揮發(fā)性風(fēng)味化合物。Xue等^[42]通過對(duì)草魚的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CAP可能會(huì)減少魚類中與腥臭有關(guān)的醛類物質(zhì)的含量，并且會(huì)同時(shí)降低魚體腐敗時(shí)產(chǎn)生的酮類物質(zhì)，但其基本機(jī)制需要進(jìn)一步研究。

CAP對(duì)不同水產(chǎn)動(dòng)物的品質(zhì)影響不同。姚文祥^[21]探究以CAP替代魚粉對(duì)凡納濱對(duì)蝦的影響，發(fā)現(xiàn)其對(duì)全蝦和肌肉常規(guī)成分、肌肉蒸和煮損失率、n-6和n-3多不飽和脂肪酸（PUFAs）占比、總鮮味氨基酸（TFAAs）含量沒有顯著影響。薛榮榮^[16]發(fā)現(xiàn)用CAP替代魚粉可提高草魚肌肉的營養(yǎng)水平和鮮味。究其作用機(jī)制，一方面，CAP替代魚粉后，使其肌肉中蛋白質(zhì)、總氨基酸和必需氨基酸含量增多，水分減少，粗脂肪、粗灰分亦有不同程度提高；另一方面，草魚肌肉中IMP含量提高，IMP是對(duì)肌肉品質(zhì)、鮮味有著較大影響^[43]。Yang等^[44]通過對(duì)大口黑鱸的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)當(dāng)CAP替代水平較低時(shí)，可以使其有更高的調(diào)味氨基酸含量和更好的感官評(píng)價(jià)表現(xiàn)，但當(dāng)替代水平較高時(shí)則會(huì)影響大口黑鱸的肉質(zhì)膠原含量和肉質(zhì)硬度。實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步分析表明，不同種類的水產(chǎn)動(dòng)物在喂食一定量CAP后其肌肉品質(zhì)變化有一定差異，適當(dāng)?shù)腃AP可以改善某些水產(chǎn)動(dòng)物的肌肉品質(zhì)，但若替代水平較高，則會(huì)降低其肌肉品質(zhì)。由此可知，可通過改變飼料成分，進(jìn)而控制水產(chǎn)動(dòng)物肌肉中的營養(yǎng)成分含量，進(jìn)一步提升其肌肉品質(zhì)，這為CAP代替飼料中的魚粉來提升水產(chǎn)動(dòng)物肌肉品質(zhì)提供了一定依據(jù)。

4 總結(jié)與展望

我國是水產(chǎn)品消費(fèi)大國，水產(chǎn)行業(yè)的發(fā)展離不開蛋白原料的支撐。魚粉資源供需緊張，使得開發(fā)新的蛋白源變得越來越重要。CAP不僅營養(yǎng)價(jià)值較高，含有豐富的蛋白質(zhì)，且蛋白質(zhì)溶解度高、吸水性強(qiáng)，其產(chǎn)生過程中可以消耗一氧化碳等，具有綠色環(huán)保的特性，是水產(chǎn)業(yè)中可用于替代飼料中一定量魚粉的新型蛋白源。

乙醇梭菌蛋白雖然在水產(chǎn)業(yè)已有一定的研究，但其合成理論與作用機(jī)理、在不同動(dòng)物及同種動(dòng)物不同階段的作用差異對(duì)比、不同生理狀態(tài)適宜的添加水平以及補(bǔ)充功能性添加劑的使用效果等方面還有待深入探究。上述大量研究表明，CAP在不同種類水產(chǎn)動(dòng)物中、同一種動(dòng)物的不同生長階段的較優(yōu)添加水平有較大差距，要解釋此現(xiàn)象問題的根本在于CAP合成理論及其在動(dòng)物體內(nèi)具體分子作用等機(jī)理的全面系統(tǒng)分析。在其營養(yǎng)改進(jìn)方面，在大量實(shí)驗(yàn)中當(dāng)CAP替代量過大時(shí)，會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能與肌肉品質(zhì)造成不利影響，而如何解決此問題是今后研究的難點(diǎn)。姚文祥在CAP的低魚粉飼料中補(bǔ)充肌酸與羥脯氨酸分別提高了蝦體肌肉的肌纖維密度與膠原蛋白含量，改善了CAP帶來的肌肉緊實(shí)度下降的問題，為進(jìn)一步改進(jìn)CAP的低魚粉飼料提供了一定理論與實(shí)驗(yàn)依據(jù)。此外，通過對(duì)乙醇梭菌進(jìn)行基因?qū)用娴男揎椗c改造，進(jìn)而提升CAP的產(chǎn)量與營養(yǎng)含量，逐步提高其在各種水產(chǎn)動(dòng)物飼料中魚粉的替代量，可能會(huì)成為今后的研究方向與發(fā)展趨勢。

參考文獻(xiàn)：

[1] HICKS C C，COHEN P J ， GRAHAM NICHOLAS A J， et al. Harnessing global fisheries to tackle micronutrient deficiencies[J]. Nature，2019，574：95-98.

[2] FAO. The state of world fisheries and aquaculture 2020[R]. Sustainability in action，Rome： 2020.

[3] 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局，全國水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，中國水產(chǎn)學(xué)會(huì). 2020中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2020：22-46.

[4] KOGIANNOU D ， KOTSIRI M ， GRIGORAKIS K . A method to assess gaping in Sparidae species fillets[J]. Aquaculture Research，2022，53：689-693.

[5] WU W，ZHANG A，VAN K， et al. Consumer trust in food and the food system：A critical review[J]. Foods，2021，10：2490-2490.

[6] 潘世會(huì)，谷珉，梁振林.單細(xì)胞蛋白在水產(chǎn)配合飼料中應(yīng)用的研究進(jìn)展[J].河北漁業(yè)，2020（7）：53-56.

[7] 吳雨珊. 乙醇梭菌蛋白對(duì)顆粒飼料質(zhì)量及肉雞生長性能的影響研究[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2021.

[8] 傅曉瑩，喬瑋博，史碩博.微生物利用一碳底物生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白[J/OL].食品科學(xué)：1-19[2023-02-02].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.2206.TS.20221104.1716.020.html.

[9] GIEC A，SKUPIN J. Single cell protein as food and feed.[J]. Die Nahrung，1988，32（3）：219-229.

[10] 陳拓，胡毅，戴振炎，等. 乙醇梭菌蛋白在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究進(jìn)展[J].科學(xué)養(yǎng)魚，2022（1）：68-69.

[11] ABRINI J ， NAVEAU H ， NYNS E J . Clostridium autoethanogenum，sp. nov.? an anaerobic bacterium that produces ethanol from carbon monoxide[J]. Archives of Microbiology，1994，161：345-351.

[12] CHEN Y，SAGADA G，XU B， et al. Partial replacement of fishmeal with Clostridium autoethanogenum single-cell protein in the diet for juvenile black sea bream （Acanthopagrus schlegelii）[J]. Aquaculture Research，2020，51：1000-1011.

[13] HEFFERNAN J K，VALGEPEA K，DE SOUZA PINTO LEMGRUBER R， et al.Enhancing CO₂-valorization using Clostridium autoethanogenum for sustainable fuel and chemicals production[J].Frontiers in Bioengineering and Biotechnology，2020（1）：917666.

[14] MANN M，MUNCH G，REGESTEIN L，et al.Cultivation strategies of Clostridium autoethanogenum on xylose and carbon monoxide combination[J].Acs Sustainable Chemistry & Engineering，2020，8（7）：2632-2639.

[15] ZHU S J，GAO W H，WEN Z Y， et al. Partial substitution of fish meal by Clostridium autoethanogenum protein in the diets of juvenile largemouth bass （Micropterus salmoides）[J].Aquaculture Reports，2022，22：100938.

[16] 薛榮榮.日糧中乙醇梭菌蛋白替代豆粕對(duì)草魚生長性能、健康狀況、肌肉品質(zhì)及其安全特性的影響[D].咸陽：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2022.

[17] 張磊.魚粉特性的研究[D].無錫：江南大學(xué)，2008.

[18] SAHYA M.飼料乙醇梭菌蛋白對(duì)吉富羅非魚生長性能、體成分、血液指標(biāo)及營養(yǎng)代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[19] CUI X S，MA Q，DUAN M， et al.Effects of fishmeal replacement by Clostridium autoethanogenum protein on the growth，digestibility，serum free amino acid and gene expression related to protein metabolism of obscure pufferfish （Takifugu obscurus）[J]. Animal Feed Science and Technology，2022，292：115445.

[20] 陳穎. 黑鯛飼料中乙醇梭菌蛋白部分替代魚粉的應(yīng)用效果研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2020.

[21] 姚文祥.乙醇梭菌（Clostridium autoethanogenum）蛋白替代魚粉對(duì)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）生長和肉質(zhì)的影響及其營養(yǎng)改進(jìn)策略[D].上海：上海海洋大學(xué)，2022.

[22] 姜雪冉. 乙醇梭菌（Clostridium autoethanogenum）蛋白替代魚粉對(duì)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）生長和免疫影響的機(jī)制研究[D].上海：上海海洋大學(xué)，2022.

[23] 蔡友旺. 不同加工方式下三種蛋白源替代魚粉對(duì)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）飼料加工質(zhì)量和生長性能的影響[D].上海：上海海洋大學(xué)，2022.

[24] CHEN J，WANG H M，YUAN H， et al. Effects of dietary Clostridium autoethanogenum protein on the growth，disease resistance，intestinal digestion，immunity and microbiota structure of Litopenaeus vannamei reared at different water salinities[J].Frontiers in Immunology，2022，13：1034994.

[25] SURYAWAN A ， O'CONNOR PMJ， BUSH JA ， et al. Differential regulation of protein synthesis by amino acids and insulin in peripheral and visceral tissues of neonatal pigs.[J]. Amino Acids，2009，37：97-104.

[26] WU L H， LIANG H L， GE X P，et al. Research Progress on Biological Function of Target of Rapamycin Signaling Pathway in Fish[J].Chinese Journal of Animal Nutrition，2021，33（10）：5486-5496.

[27] MASTER A ， NAUMAN A . Molecular mechanisms of protein biosynthesis initiation--biochemical and biomedical implications of a new model of translation enhanced by the RNA hypoxia response element （rHRE）.[J]. Postepy Biochem，2014，60（1）：39-54.

[28] SAHYA M， LIANG H L， JI K， et al . Dietary Clostridium autoethanogenum protein modulates intestinal absorption，antioxidant status，and immune response in GIFT （Oreochromis niloticus） juveniles[J]. Aquaculture Research，2021，52（11）：5787-5799.

[29] GRIGORAKIS K. Fillet proximate composition，lipid quality，yields，and organoleptic quality of Mediterranean-farmed marine fish：A review with emphasis on new species[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition，2017，57（14）：2956-2969.

[30] PENAGO M J， AYALA M D， LOPEZ-ALBORS O，et al. Muscle cellularity and flesh quality of wild and farmed sea bass，Dicentrarchus labrax L.[J]. Aquaculture，2005，249（1），175-188.

[31] 王景偉，李大鵬，潘宙，等.架設(shè)生物浮床對(duì)池塘養(yǎng)殖魚類生長和肌肉品質(zhì)特性的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，34（4）：108-113.

[32] WU X Y，LIANG M Q， XUE C H. Progress of study on fish muscle cellularity and flesh quality[J]. Marine Fisheries Research，2008，29（1）：115-118.

[33] RIVERO J L，TALMADGE R J，EDGERTON V R. Fibre size and metabolic properties of myosin heavy chain-based fibre types in rat skeletal muscle.[J]. Journal of Muscle Research and Cell Motility，1998，19（7）：733-742.

[34] 侯粲，楊曙明，周宇，等.虹鱒肌肉纖維組織學(xué)特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（9）：3902-3904.

[35] JOHNSTON I A . Muscle development and growth：potential implications for flesh quality in fish[J]. Aquaculture，1999，7（177）：99-115.

[36] CAI M L，ZHANG Y，ZHU J，et al. Intervention of re-feeding on growth performance，fatty acid composition and oxidative stress in the muscle of red swamp crayfish （Procambarus clarkii） subjected to short-term starvation[J]. Aquaculture，2021，12（545），737110.

[37] WU Y， TIAN S J， YUAN J， et al.Effects of Clostridium autoethanogenum protein as substitute for dietary fishmeal on the growth，feed utilization，intestinal health and muscle quality of large yellow croaker Larimichthys crocea[J].Aquaculture，2022，561（15）：738591.

[38] WEK R C，JIANG H Y，ANTHONY TG. Coping with stress：eIF2 kinases and translational control[J]. Biochem Soc Trans，2006，34：7-11.

[39] PROUD C G.eIF2 and the control of cell physiology[J]. Semin Cell Dev Biol，2005，16：3-12

[40] 劉麗，余紅心，肖維，等.魚肉品質(zhì)的研究進(jìn)展[J].內(nèi)陸水產(chǎn)，2008（8）：9-12.

[41] 潘英，王如才，羅永巨，等.海水和淡水養(yǎng)殖南美白對(duì)蝦肌肉營養(yǎng)成分的分析比較[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001（6）：828-834.

[42] XUE R R，LI H D，LIU S，et al.Substitution of soybean meal with Clostridium autoethanogenum protein in grass carp （Ctenopharygodon idella） diets：Effects on growth performance，feed utilization，muscle nutritional value and sensory characteristics[J]. Animal Feed Science and Technology，2023，295：115547.

[43] REINA R， DEL PULGAR JS， LOPEZ-BUESA， P， et al. Amino acid and nucleotide contents and sensory traits of dry-cured products from pigs with different genotypes[J].Meat Science，2014，1（96）：230-236.

[44] YANG P X，YAO W X，WANG Y Y， et al.Dietary effects of fish meal substitution with Clostridium autoethanogenum on flesh quality and metabolomics of largemouth bass （Micropterus salmoides）[J]. Aquaculture Reports，2022，23：101012.

The effects of clostridium autoethanogenum protein powder on growth and muscle quality of aquatic animals

YU Yutong¹， SU Yunting²， PAN Shihui¹

（1.Marine College， Shandong University， Weihai 264200， China; 2.Weihai Vocational College， Weihai 264200， China）

Abstract：Clostridium autoethanogenum protein （CAP） is a new non-grain protein source，and has been evaluated in its utilization in raising of many aquaculture species， such as turbot， Penaeus vannamei and large-mouth bass in recent years. By consulting the relevant literature at home and abroad， this paper reviewed the literature from the point of view of the nutritional value of CAP as a feed protein source， and its effects on the growth performance， and muscle quality of different aquatic animals. Combined with the existing reports， the mechanism of its effect on the growth and muscle quality of aquatic animals was discussed.

Key words：Clostridium autoethanogenum protein; new protein source; growth performance; muscle quality characteristics

（收稿日期：2022-11-23）