楊治偉　張煒　錢愛萍　欒勇　曹秀霞

摘要亞麻枯萎病主要是由尖孢鐮刀菌亞麻?；停跢usarium oxysporum Schl.f.sp.Lini（Bolley）Snyder&Hansen］引起的一種亞麻病毒性病害。亞麻枯萎病在全球范圍內(nèi)均有發(fā)生，造成了亞麻的嚴(yán)重減產(chǎn)。目前亞麻枯萎病沒有較好的防治手段，培育和利用抗亞麻枯萎病的亞麻品種是綜合防治亞麻枯萎病的基礎(chǔ)。對(duì)亞麻枯萎病的致病機(jī)制、癥狀及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)、分子生物學(xué)研究和防治策略等方面進(jìn)行綜述，為開展亞麻枯萎病抗性遺傳研究和品種選育及防治提供參考。

關(guān)鍵詞亞麻枯萎病；生理小種；致病機(jī)制；抗病育種

中圖分類號(hào)S435.63文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2023）11-0001-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.11.001開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on Flax Wilt Disease

YANG Zhi－wei， ZHANG Wei，QIAN Ai－ping et al（Guyuan Branch of? Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences，? Guyuan， Ningxia 756000）

AbstractFlax wilt disease is a viral disease of flax mainly caused by Fusarium oxysporum specialized type ［Fusarium oxysporum Schl. f. sp. Lini （Bolley） Snyder&Hansen］. Flax wilt disease? has occurred in the whole world， which has caused the serious decrease of flax production. At present， there is no good way to control flax wilt， so breeding and using flax varieties resistant to flax wilt is the basis of comprehensive control of flax wilt disease. In this paper， the pathogenic mechanism， symptom， grading standard， molecular biology and control strategy of flax wilt disease were reviewed， which provided reference for genetic research， breeding and control of? flax wilt disease resistance.

Key wordsFlax wilt disease;Physiological race;Pathogenic mechanism;Disease resistance breeding

亞麻作為多用途的經(jīng)濟(jì)作物，根據(jù)用途可分為纖維用亞麻、油用亞麻、油纖維兼用亞麻3種［1-2］。在我國甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、山西等地種植，近年來隨著人民生活水平的提高和健康意識(shí)的增強(qiáng)，國內(nèi)食用植物油難以滿足快速增長的消費(fèi)需求［3］，制約亞麻仁種子生產(chǎn)的重要因素之一是病害，亞麻枯萎病是一種全球性病害，在亞麻種植區(qū)普遍發(fā)生，20世紀(jì)80年代末至90年代初嚴(yán)重危害我國亞麻生產(chǎn)，使產(chǎn)量損失超過90%［4］。其病菌以土壤傳入為主，可在土壤中存活超過10年。因此，及時(shí)了解亞麻尖孢鐮刀菌的枯萎病病原菌的鑒定、發(fā)生和病原機(jī)制，耐藥種質(zhì)資源的發(fā)掘和遺傳研究、防治策略等動(dòng)態(tài)和進(jìn)展，對(duì)抗病育種和抗病基因的發(fā)掘和定位具有重要的意義，并可為今后的研究方向提供參考。

1亞麻枯萎病引起的病原菌及其病原機(jī)制

1.1枯萎病引起的病原菌亞麻枯萎病又稱亞麻萎蔫病，主要是由尖孢鐮刀菌亞麻?；停跢usarium oxysporum Schl.f.sp.Lini（Bolley）Snyder & Hansen］引起的世界性病害，各國亞麻種植區(qū)都發(fā)生過枯萎病，其屬半知菌類（Imperfecti fungi）叢梗孢目（Moniliales）瘤座孢科（Tuberculariaceae）鐮孢菌屬（Fusarium）的尖孢鐮孢菌（F.oxysporum）［5］。在我國寧夏地區(qū)亞麻枯萎病株上分離到的菌株為尖孢鐮刀菌芬芳變種［Fusarium oxysporum var.redolens（Wollenw.）Gorden］［6-7］。研究表明，亞麻枯萎菌對(duì)寄主的適應(yīng)性各不相同，具有不同數(shù)量的生理小種［8］。在亞麻種植區(qū)域，新生理小種產(chǎn)生的途徑有3種，分別是生理小種變異、生理小種體系胞種間雜交、生理小種轉(zhuǎn)移，而亞麻枯萎病生理小種在自身變異的同時(shí)，也會(huì)受到與其毒力基因相對(duì)應(yīng)寄主的定向選擇，最終形成能夠克服寄主抗性且毒性穩(wěn)定的新生理小種［7，9］。Kroes等［10］對(duì)亞麻枯萎病菌與亞麻寄主相互關(guān)系的研究表明，不同亞麻枯萎菌之間的致病性存在明顯差異，但亞麻枯萎病菌與亞麻品種之間的相互作用關(guān)系不明顯，不能確定小種的專一性。張志銘等［6］的研究結(jié)果也表明，亞麻枯萎病菌沒有明顯的生理小種分化。王海平等［11］采用酯酶同工酶技術(shù)將來自中國胡麻主產(chǎn)區(qū)的17個(gè)枯萎病原菌株分為4個(gè)酯酶型，結(jié)果表明同一地區(qū)菌株間致病性差異不顯著，不同地區(qū)菌株間致病性差異顯著。孟兆軍［12］通過田間系統(tǒng)調(diào)查、病原分離與回接觀察、病田土壤生物測(cè)定及盆栽或病圃鑒定，指出由于受生態(tài)條件影響，亞麻品種在病原種間的致病力上存在明顯差異。王小靜等［13］從亞麻根部分離出尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、茄病鐮刀菌（F.solani）、串珠鐮刀菌（F.moniliforme）、半裸鐮刀菌（F.semitectum）、磚紅鐮刀菌（F.lateritium）5個(gè)種的101個(gè)菌株，確定其病原菌為尖孢鐮刀菌，87個(gè)鐮刀菌菌株致病性差異顯著。

1.2發(fā)病機(jī)制關(guān)于亞麻枯萎病的發(fā)病機(jī)理有2種看法［14］：一種認(rèn)為，菌絲體和小孢子的大量繁殖，特別是病原菌分泌的甲基酶，導(dǎo)管內(nèi)壁的果酸物質(zhì)被分解，水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸變得困難，同時(shí)由于果酸物質(zhì)的破壞，酚化物被分離，被真菌和寄主的多酚氧化酶氧化，導(dǎo)管變成褐色。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，病原菌產(chǎn)生的鐮刀菌酸破壞了葉肉細(xì)胞原生質(zhì)膜的通透性，使植物吸水困難，無法補(bǔ)充因蒸散作用而失去的水分，而鐮刀菌酸在植物體內(nèi)可以螯合銅、鐵、鎂等金屬離子，失去葉綠素而枯死，但沒有詳細(xì)的數(shù)據(jù)資料證明。

2枯萎病癥狀及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

2.1病害癥狀枯萎病可能發(fā)生在整個(gè)亞麻生長發(fā)育期，在低溫高濕條件下發(fā)病概率明顯增高［15］。亞麻不同生育期感病表現(xiàn)各不相同，苗期感病，地上部萎縮猝死，緊貼地面枯萎，呈黃褐色，形如火燒；樅形期感病、感病株生長發(fā)育速度明顯低于正常株，頂部后生葉小，葉間距縮小，下部葉多枯黃色，表現(xiàn)為“小老苗”，病株多在現(xiàn)蕾前后枯死；成株期感病，病株株高低于健株，長勢(shì)衰弱，分莖和分枝減少或無分枝、無分莖、葉自上而下逐漸黃化，甚至枯萎死亡，根系逐漸被破壞變成褐色，維管束變成褐色，甚至全株枯死，此時(shí)莖雖能保持直立狀態(tài)，但植物的根部全部被破壞，可以輕松地從土壤中拔出。在土壤中濕度較高的情況下，可以在植株的根部和莖部發(fā)現(xiàn)粉紅色和白色的霉菌層［15-16］。

2.2分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)有關(guān)亞麻枯萎病分級(jí)的報(bào)道極少，王海平等［11］將亞麻枯萎病分為6級(jí)，分別為0級(jí)，參照對(duì)照（CK），無?。?級(jí)，根莖部略黑，地上部基本正常；2級(jí)，根莖部明顯呈褐色，維管束略呈褐色，地上部葉片正常；3級(jí)，根莖部明顯呈褐色，維管束呈褐色，地上部1～2個(gè)葉變黃；4級(jí)，根莖部明顯呈褐色，維管束呈褐色，地上部3～7個(gè)葉變黃，地上莖變黃；5級(jí)，根莖枯死，維管束變黑，葉片枯死或嚴(yán)重。

3分子生物學(xué)研究

分子生物學(xué)的發(fā)展為闡明生命現(xiàn)象和本質(zhì)提供了較為方便的研究手段，在亞麻枯萎病的相關(guān)研究報(bào)道中，劉姍姍［17］對(duì)我國6個(gè)省和自治區(qū)采集胡麻枯萎病菌株進(jìn)行分離純化得到真菌696株，結(jié)合生物學(xué)特性和ITS測(cè)序鑒定，獲得96株菌株為尖孢鐮刀菌，并用ISSR分子標(biāo)記進(jìn)行群體遺傳多樣性和遺傳變異分析，指出尖孢鐮刀菌ISSR類群與地理來源之間存在一定相關(guān)性，供試的96株尖孢鐮刀菌遺傳相似性高，尖孢鐮刀菌種內(nèi)遺傳分化大，存在豐富的遺傳變異。薄天岳等［18］采用48個(gè)EcoRI/MseI引物組合對(duì)“晉亞7號(hào)”“晉亞1號(hào)”2個(gè)親本及其F2代抗病和感病基因池進(jìn)行AFLP分析，共擴(kuò)增出約3 300條可識(shí)別譜帶，其中3條差異穩(wěn)定。焦成武等［19］利用Split Marker技術(shù)構(gòu)建了含有潮霉素抗性基因（hph）的基因缺失盒，得到FolFTL1基因缺失突變體ΔFolFTL1，指出FolFTL1基因是尖孢鐮刀菌亞麻?；头稚咦影l(fā)生、菌絲營養(yǎng)生長和植物侵染相關(guān)基因。劉家敏等［20］利用Split Marker技術(shù)構(gòu)建了含有潮霉素抗性基因（hph）的基因敲除盒，通過PCR正負(fù)篩選得到敲除突變體，結(jié)果表明，敲除突變體與野生型hm間存在顯著差異，敲除突變體分生孢子對(duì)亞麻苗的致病力明顯降低，植物枯萎現(xiàn)象明顯減弱，F(xiàn)olCPKR基因與病原菌菌絲生長、分生孢子發(fā)生和致病力有關(guān)。苑琳等［21］采用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)6個(gè)省區(qū)96株菌株進(jìn)行了分析，聚類結(jié)果表明，胡麻枯萎病菌菌種內(nèi)存具有明顯的多態(tài)性，與ISSR類群和地理來源具有相關(guān)性。Spielmeyer等［22］構(gòu)建了CRZY8/RA91/Glenelg的DH組，用AFLP分子標(biāo)記物制作遺傳圖譜，定位了2個(gè)抵抗鐮刀菌枯萎病的QTL位點(diǎn)。孟芙蓉等［23］對(duì)FolCbk1基因的研究主要涉及尖孢鐮刀菌亞麻?；偷臓I養(yǎng)生長、孢子產(chǎn)生能力的調(diào)控。董慧霞等［24］研究表明，F(xiàn)olprp4基因與尖孢鐮刀菌的菌絲生長、分生孢子發(fā)生和致病性有關(guān)。Dmitriev等［25］分別對(duì)2個(gè)耐藥性、2個(gè)敏感品種及對(duì)照條件下培養(yǎng)的2個(gè)耐藥性BC2F5群體的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行序列測(cè)定，發(fā)現(xiàn)耐藥性和易感亞麻基因型中在尖孢鐮刀菌感染下表達(dá)變化的基因。并且，在耐藥性基因型中，檢測(cè)到NAD（P）H氧化酶相關(guān)基因活性的上升。研究表明，土豆β-1，3-葡聚糖酶cDNA在亞麻中的異位表達(dá)提高了植物對(duì)尖孢鐮刀菌病原菌的防御和抵抗能力，轉(zhuǎn)基因株對(duì)尖孢鐮刀菌和霉菌鐮刀菌的耐藥性約為非轉(zhuǎn)化植物的3倍［26-27］。也有研究表明，亞麻種子中積累的苯丙素，特別是二異丙基氨基醇和巴豆酸二糖苷，以及果膠等物質(zhì)對(duì)尖孢鐮刀菌病原體具有防御功能［28］。李琳［29］和孫艷新［30］利用從胡麻種植土壤中分離出的一株生防菌SF1，發(fā)現(xiàn)其對(duì)尖孢鐮刀菌胡麻?；驼婢哂忻黠@的抑菌活性，抑菌率達(dá)58.99%～60.00%。

4發(fā)病條件及防治策略

4.1發(fā)病條件由于亞麻枯萎病主要是土壤傳播，其發(fā)生發(fā)展很大程度上受土壤及耕作栽培條件的影響，亞麻種植于重茬、迎茬地塊，發(fā)病較重；土壤溫度一般在土溫達(dá)到20 ℃時(shí)開始發(fā)病，枯萎病發(fā)病高峰期最適合的土壤溫度是25～30 ℃。超過35 ℃以上，病情停止進(jìn)展。多雨年份，土壤濕度增大，有利于病害發(fā)生，反之病害發(fā)生輕種植密度越高，枯萎病發(fā)生率越高［31-32］。

4.2防治策略

4.2.1抗病品種的選擇?？共∑贩N的選擇是防治胡麻枯萎病病害的根本措施，避免了引進(jìn)胡麻枯萎病病原菌和與當(dāng)?shù)夭≡旌袭a(chǎn)生的變異導(dǎo)致新的生理小種的出現(xiàn)，使抗病品種退化，喪失抗病性［15］。如抗病品種輪選1號(hào)［33］、伊亞4號(hào)［34］、隴亞7號(hào)［35］等。

4.2.2化學(xué)防治?？菸∧壳白钪饕姆乐畏椒ㄊ腔瘜W(xué)防治。常用藥劑為15%粉銹寧濕性粉劑、0.3%～0.4%多菌靈濕性粉劑或40%福美雙粉劑等，通過拌種防治枯萎病。Mueller等［36］研究表明，殺蟲劑等化學(xué)農(nóng)藥也可以防治病原真菌。由于長期施用化學(xué)藥劑，對(duì)部分病原菌產(chǎn)生耐藥性，且化學(xué)藥劑有副作用，殘留嚴(yán)重，對(duì)環(huán)境造成較大污染，不利于農(nóng)田土壤的健康發(fā)展。

4.2.3實(shí)行嚴(yán)格的輪作制度。胡麻實(shí)行輪作輪換才能減輕病害，增產(chǎn)增收。研究表明，胡麻與小麥間作或輪作可以改變土壤理化性質(zhì)，提高土壤酶活性，降低土壤自毒作用，改變土壤微生物菌群結(jié)構(gòu)組成，降低土壤細(xì)菌多樣性［37］。研究認(rèn)為，由于胡麻枯萎病的病原菌可以寄生在大豆和豌豆植物中，因此大豆和豌豆不應(yīng)作為胡麻的前后茬作物。

4.2.4生物防治。生物學(xué)防治可以利用細(xì)菌在生長過程中產(chǎn)生的脂肽類抗生素或其他抗菌物質(zhì)，作為枯草芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、凝結(jié)芽孢桿菌、蠟樣芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌和短小芽孢桿菌等［38］。

5建議與展望

關(guān)于亞麻枯萎病的研究相對(duì)滯后，沒有相關(guān)的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，在分子方面研究得很少，而且培育出的抗病品種抗病基因比較單一和沒有有效的預(yù)防方法是亞麻品種抗病性喪失和枯萎病發(fā)生流行的重要因素。因此，在亞麻枯萎病抗病方面，一是發(fā)掘抗病基因，培育高抗病品種。近年來，隨著亞麻種植面積的逐步擴(kuò)大，抗病品種的選育和推廣是防止枯萎病發(fā)生和蔓延的最有效方法。在抗病育種過程中，育種家利用簡單重復(fù)序列（SSR）、單核苷酸多態(tài)（SNP）、分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）、全基因組相關(guān)分析（GWAS）等分子標(biāo)記技術(shù)手段挖掘亞麻枯萎病抗病基因，構(gòu)建完整的抗病基因輔助選擇體系，可為培育多重抗病基因品種提供可能性。二是合理輪作。耕作方式對(duì)土壤環(huán)境及微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性具有重要影響作用，輪作模式下表現(xiàn)更為突出，并直接改變土壤微生物的生活環(huán)境，降低田間土傳播病害的發(fā)生。由于枯萎病主要通過土壤傳播，在大田種植過程中，耕作者需要在亞麻和其他作物之間進(jìn)行合理的配置和輪作，嚴(yán)禁重茬、迎茬，從而降低亞麻枯萎病的發(fā)生，保證作物穩(wěn)產(chǎn)。

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