王鈺瑩 魏夢瑤 焦夢曉 張奕蕾 邱念偉

摘要：? 異形葉在植物界普遍存在，其中圓柏的刺葉和鱗葉在園林樹種中最為典型。為了分析圓柏刺葉與鱗葉更替的作用和意義，本文系統(tǒng)比較了這兩種圓柏異形葉的光合功能。結(jié)果顯示，兩種類型葉片的含水量沒有顯著差異。刺葉的光合作用光反應(yīng)活性和凈光合速率均高于鱗葉，可溶性糖含量也顯著大于鱗葉。刺葉的高光合效率與其較高的蛋白質(zhì)含量、葉綠素含量以及較大的單位面積反應(yīng)中心密度（RCs/CSo）及質(zhì)體醌庫（Sm）有關(guān)，其較大的氣孔導(dǎo)度也有助于光合作用的進(jìn)行。但與鱗葉相比，刺葉的蒸騰速率較高，水分利用效率相對(duì)較低。因此，多年生圓柏仍保留部分幼年期的刺葉對(duì)其生長發(fā)育是有利的，刺葉與鱗葉更替則有助于圓柏適應(yīng)干旱環(huán)境。

關(guān)鍵詞：? 圓柏；? 刺葉；? 鱗葉；? 光合作用；? 葉綠素?zé)晒猓? 水分利用效率

中圖分類號(hào)：? ?S 718. 43? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０23）04 － 0006 － 05

Comparison of Photosynthetic Function between Needle Leavesand Scale Leaves of Sabina chinensis

WANG Yuying WEI Mengyao JIAO Mengxiao ZHANG Yilei QIU Nianwei**

（College of Life Science， Qufu Normal University，? Shandong Qufu 273165）

Abstract Heteromorphic leaves are ubiquitous in the plant kingdom， among which the needle leaves and scale leaves of Sabina chinensis are the most typical. In order to analyze the role and significance of the replacement of needle leaves and scale leaves on S. chinensis trees， the photosynthetic functions of two heteromorphic leaves of S. chinensis were systematically compared. The results showed that there was no significant difference in water content between the two types of leaves. The photoreaction activity and net photosynthetic rate of needle leaves were higher than that of scale leaves， and the soluble sugar content was also significantly higher than that of scale leaves. The high photosynthetic efficiency of needle leaves was related to its higher protein content and chlorophyll content， larger reaction centers density per cross section （RCs/CSo） and plastid quinone pool （Sm）. Larger stomatal conductance also contributed to photosynthesis of needle leaves. But the transpiration rate of needle leaves was higher than scale leaves and their water use efficiency was relatively lower than scale leaves. Therefore， it is beneficial for the growth and development of perennial S. chinensis trees to retain some needle leaves and the replacement of needle leaves and scale leaves is helpful for S. chinensis to adapt to drought environment.

Key words Sabina chinensis; needle leaves; scale leaves; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; water use efficiency

在同一個(gè)植物體中往往存在兩種或多種形態(tài)不同的葉片，稱為異形葉[ 1 - 2 ]。如光葉藤蕨（Stenoch-laena palustris）的營養(yǎng)葉較寬，主要進(jìn)行光合作用，制造有機(jī)物；生殖葉狹線形，用于產(chǎn)生孢子，繁殖后代。水毛茛（Batrachium bungei）浮在水面上的葉子是寬闊的五邊形或者手掌形，可獲得更多光照，有利于光合作用的進(jìn)行，而沉在水中的葉子則變成了開裂的細(xì)絲狀葉，以減小對(duì)水的阻力，防止被水流沖走。樹種中也存在異形葉，幼態(tài)藍(lán)桉（Eucalyptus globulus）的葉片無柄，卵形，基部心形；成年藍(lán)桉的葉片有柄革質(zhì)，披針形，鐮刀狀。藍(lán)桉幼態(tài)葉與成年葉的轉(zhuǎn)變既與樹齡有關(guān)，也受環(huán)境影響[ 3 ]。沙漠胡楊（Populus

euphratica）有條形、卵形、鋸形三種異形葉，其通過多變的葉型來適應(yīng)荒漠區(qū)高溫、強(qiáng)光、干旱的逆境[ 4 - 5 ]。異葉性在生理和生態(tài)功能方面具有明顯的區(qū)別，使植物在應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)能最大限度地提高其光合性能，在植物適應(yīng)環(huán)境中發(fā)揮著重要的作用[ 6 ]。

柏科植物的許多成員也有明顯不同異形葉，它們的異形葉與上述植物不同，幼樹全部為刺葉，老齡樹全部為鱗葉，壯齡樹則兼有刺葉與鱗葉[ 7 ]。具有異形葉的壯齡柏樹，其刺葉分布在下端老枝上；隨著樹齡的增長和老枝的凋落，不再產(chǎn)生新的刺葉，上部新生枝條全部為鱗葉[ 8 ]。關(guān)于柏科植物刺葉和鱗葉光合功能的差異研究極少。有人曾報(bào)道臭柏（Sabina vulgaris）的鱗葉單位葉面積的光合速率和水分利用效率更高，對(duì)強(qiáng)光引起的光抑制具有更好的耐性[ 9 ]；但刺葉單位鮮重的光合速率高于鱗葉，且刺葉光補(bǔ)償點(diǎn)更低。叉子圓柏（Juniperus sabina）兩種異形葉的光合速率與臭柏相反，其刺葉單位葉面積的光合速率和合水分利用效率更高；而鱗葉中的類胡蘿卜素含量高于刺葉，非光化學(xué)猝滅系數(shù)更高，抗光抑制的能力更強(qiáng)[ 10 - 11 ]。因此，關(guān)于柏屬刺葉和鱗葉的光合能力方面的差異尚存在爭議。前人主要從實(shí)際光能利用效率方面比較兩種葉片的光合能力，研究內(nèi)容也不夠全面。

圓柏是重要的園林綠化樹種，有喬木、灌木等多個(gè)變種[ 8 ]。其灌木變種較矮，異形葉現(xiàn)象較為普遍，取材比較方便。本文利用葉綠素快相熒光動(dòng)力學(xué)以及光合測定系統(tǒng)比較了其刺葉和鱗葉的光反應(yīng)活性、暗反應(yīng)活性以及水分狀況，并結(jié)合光合產(chǎn)物、光合色素及蛋白含量等生理指標(biāo)進(jìn)行佐證，以期為全面了解兩種葉片光合功能、生物學(xué)意義及其演替規(guī)律提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1. 1 植物材料

2022年9月，以10株生長狀態(tài)良好球柏（圓柏變種，俗名小龍柏（Sabina chinensis L. Ant. var. chinensiscv. Kaizuca）的刺葉和鱗葉為實(shí)驗(yàn)材料。兩種異形葉見光狀況和生長高度一致，取材后立即測定光合參數(shù)，或者用濕紗布覆蓋盡快帶回實(shí)驗(yàn)室測定其他生理指標(biāo)。

1. 2 實(shí)驗(yàn)方法

1. 2. 1 含水量的測定

快速稱取球柏的新鮮刺葉和鱗葉，每份2 g左右（FW），放入信封內(nèi)，于105℃烘箱中殺青10 min，然后70℃烘48 h至恒重，用分析天平稱量干重（DW）。含水量=（FW-DW）/FW，每種葉片做10個(gè)重復(fù)。

1. 2. 2 光合色素含量的測定

取新鮮葉片100 mg，切成1 mm長的小段，浸泡于盛有2 ml二甲基亞砜的試管中，65 ℃恒溫箱中避光提取2 h，冷卻后用8 ml 80%丙酮稀釋混勻，于663.6、646.6 nm和470 nm處分別測定吸光度[ 12 ]。提取液中葉綠素和類胡蘿卜素的濃度計(jì)算公式如下，每種葉片做6個(gè)重復(fù)。

葉綠素a濃度（mg/L）=12.27A663.6-2.52A646.6

葉綠素b濃度（mg/L）=20.10A646.6-4.92A663.6

總?cè)~綠素濃度（mg/L）=Ca+Cb=7.35A663.6+17.58A646.6

類胡蘿卜素濃度（mg/L）=（1 000A470-3.27Ca-104Cb）/229

1. 2. 3 蛋白質(zhì)含量的測定

稱量新鮮葉片0.5 g，用50 mM磷酸緩沖液（pH值7.0） 10 ml研磨提取，再用考馬斯亮藍(lán)G250溶液染色5 min后，于595 nm處的測定吸光度。以牛血清蛋白為標(biāo)準(zhǔn)蛋白制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算葉片蛋白質(zhì)含量[ 13 ]，每種葉片做6個(gè)重復(fù)。

1. 2. 4 光合參數(shù)和水分利用效率的測定

取見光良好，充分光適應(yīng)的刺葉和鱗葉小枝，盡快置于小型開放式群體同化室中，用便攜式光合作用測定系統(tǒng)（TARGAS-1，美國PP systems）測定兩種葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率等指標(biāo)，測定結(jié)束后立即測定樣品鮮重。測定溫度28℃，光照強(qiáng)度1 000 μmol/m2·s，CO2濃度430 μmol/mol，大氣濕度30%。根據(jù)Qiu等的方法計(jì)算單位鮮重葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率[ 14 ]，每種葉片做10個(gè)重復(fù)。

1. 2. 5 葉綠素?zé)晒獾臏y定

剪取刺葉和鱗葉小枝后，立即用濕紗布覆蓋，置于暗室中暗適應(yīng)30 min。用植物效率分析儀（Handy PEA， Hansatech Instrument Ltd， UK）測定兩種葉片的葉綠素a熒光動(dòng)力學(xué)曲線，用專業(yè)軟件計(jì)算葉綠素快相熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。測定時(shí)，葉片平行排列在熒光夾中，完全覆蓋 4 mm2 的測試孔，測量光為紅光，光強(qiáng)為2 500 μmol/m2·s，每種葉片做10個(gè)重復(fù)。

1. 2. 6 可溶性糖含量的測定

可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法，稱取0.5 g新鮮葉片，用10 ml蒸餾水研磨，轉(zhuǎn)移到離心管，置于沸水浴30 min。離心取上清，上清液用蒸餾水稀釋20倍。取1 ml稀釋液于試管中，加5 ml蒽酮試劑混勻，沸水浴10 min，試管置于冷水中冷卻至室溫，于620 nm處比色。以葡萄糖為標(biāo)樣制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算兩種葉片的總可溶性糖含量，每種葉片做6個(gè)重復(fù)。

1. 2. 7 統(tǒng)計(jì)分析

兩種葉片生理參數(shù)的比較用成組數(shù)據(jù)t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，“ns”表示差異不顯著，“*”和“**”分別表示顯著（P<0.05）和極顯著水平（P<0.01）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 刺葉與鱗葉的形態(tài)特征

球柏刺葉為嫩綠色，三葉交互輪生，披針形，先端堅(jiān)硬較尖，生長發(fā)育緩慢。鱗葉為深綠色，交互對(duì)生，圓柱形，先端微鈍。7～9月份新生刺葉與鱗葉都較綠，葉片光合功能穩(wěn)定；進(jìn)入冬季，刺葉逐漸枯黃，鱗葉仍保持綠色，說明鱗葉具有更好的抗凍性。

2. 2 刺葉與鱗葉含水量的比較

含水量是反映植物生長狀況的重要指標(biāo)，一般植物含水量越高，代謝活性越強(qiáng)。植物組織含水量的大小還會(huì)直接影響到植物葉片的氣孔開放狀態(tài)和光合作用等生理活動(dòng)的進(jìn)行。圖1結(jié)果顯示，刺葉和鱗葉的含水量差異并不顯著，這可能是因?yàn)橥恢陥A柏相同部位的刺葉和鱗葉的水勢相同所致，二者的水分狀況差別不大。

2. 3 刺葉與鱗葉光合色素含量的比較

光合色素是判斷生長狀態(tài)和光合功能最常用的生理參數(shù)。在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越高，光合作用越強(qiáng)。由圖2可見，刺葉的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均顯著高于鱗葉，分別是鱗葉的1.72倍和1.53倍，說明刺葉比鱗葉具有更強(qiáng)的光能吸收能力。刺葉的葉綠素a/b顯著高于鱗葉，是鱗葉的1.09倍。由于葉綠素b是由葉綠素a轉(zhuǎn)化而來的，推測刺葉中葉綠素a的合成能力可能高于鱗葉。

2. 4 刺葉與鱗葉蛋白質(zhì)含量的比較

參與光合作用的酶均為蛋白質(zhì)，其中 RuBP羧化酶占葉片可溶性蛋白的 40% 以上。因此葉片蛋白質(zhì)含量的高低，也能反應(yīng)葉片的光合功能強(qiáng)弱。圖3結(jié)果顯示，刺葉的蛋白質(zhì)含量顯著高于鱗葉，是鱗葉的1.31倍，說明刺葉中包括光合作用在內(nèi)的代謝活動(dòng)更為活躍。

2. 5 刺葉與鱗葉光合參數(shù)和水分利用效率的比較

圖4中的結(jié)果直接證明刺葉的凈光合速率極顯著高于鱗葉，約為鱗葉的1.17倍。這與其氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率較大有一定關(guān)系，二者分別是鱗葉的1.33倍和1.50倍，有利于CO2的供應(yīng)。水分利用效率是光合速率與蒸騰速率的比值，針葉的水分利用效率顯著低于鱗葉，僅為鱗葉的78%，說明鱗葉具有較好的抗旱功能。

2. 6 刺葉和鱗葉光合作用光反應(yīng)活性的比較

葉綠素快相熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)可以系統(tǒng)地反映刺葉和鱗葉的光合作用光反應(yīng)的過程、結(jié)構(gòu)及效率。由表1可見，刺葉和鱗葉的光系統(tǒng)II最大光化學(xué)效率（Fv /Fm）均在0.843左右，說明二者的光系統(tǒng)反應(yīng)中心均處于正常狀態(tài)。但刺葉葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度到達(dá)P相所需要的時(shí)間（Tfm）長于鱗葉，這是由于刺葉具有較大的質(zhì)體醌庫所致（Sm）。刺葉單位激發(fā)態(tài)面積的電子傳遞體質(zhì)體醌和反應(yīng)中心數(shù)目（RCs/ CSo）更多，因此刺葉單位激發(fā)態(tài)面積吸收的光能（ABS/CSo）、被反應(yīng)中心捕獲的光能（TRo /CSo）、用于電子傳遞的能量（ETo /CSo）以及耗散的能量（DIo /CSo）大于鱗葉，從而提高了刺葉的光能利用效率。表現(xiàn)為刺葉的光合性能指數(shù)（PI）顯著高于鱗葉，約為鱗葉的1.27倍。以上結(jié)果表明，刺葉的光反應(yīng)活性也高于鱗葉，與圖4所示的刺葉凈光合速率高于鱗葉的結(jié)果一致。

2. 7 刺葉和鱗葉可溶性糖含量的比較

可溶性糖是光合作用的最初產(chǎn)物，可為植物的生長發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物，也可以合成淀粉儲(chǔ)存起來。由圖5可知，刺葉的可溶性糖含量顯著高于鱗葉，是鱗葉的1.64倍，進(jìn)一步證明刺葉的光合能力更強(qiáng)，可合成更多的有機(jī)物，有利于球柏的生長發(fā)育。

3 討論與結(jié)論

異形葉是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種進(jìn)化表型，不同形態(tài)的葉片生理功能存在較大差異，在植物適應(yīng)環(huán)境中發(fā)揮著重要作用[ 15 ]。本文結(jié)果顯示，圓柏刺葉的光合功能顯著好于鱗葉，表現(xiàn)為刺葉的葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量顯著高于鱗葉，質(zhì)體醌庫（Sm）和單位面積反應(yīng)中心的數(shù)量（RC/CSo）顯著大于鱗葉（表1），使得刺葉能夠吸收更多的光能，光能利用效率提高，為碳同化提供更多的化學(xué)能[ 16 ]。因此，刺葉的葉片光合性能指數(shù)（PI）和凈光合速率（Pn）均大于鱗葉，葉片中光合產(chǎn)物可溶性糖的含量也顯著高于鱗葉（圖5）。刺葉的光合速率較高與其具有較高的氣孔導(dǎo)度也有密切關(guān)系，較大的氣孔導(dǎo)度有助于葉片的CO2供應(yīng)[ 17 ]。球柏的幼年期全部為刺葉，可以合成更多的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)幼樹的快速生長。另外刺葉尖硬，可以保護(hù)刺柏幼苗不受食草動(dòng)物的侵害。

成年球柏的葉片以鱗葉為主，僅下部枝條殘存少量刺葉，主要是因?yàn)榇倘~與鱗葉相比有兩方面的缺點(diǎn)。一是刺葉的蒸騰速率較大，耗水量大，水分利用效率相對(duì)低于鱗葉（圖4），用鱗葉取代刺葉有助于提高球柏的抗旱性[ 18 ]。刺葉的第二個(gè)缺點(diǎn)是抗凍性弱，進(jìn)入冬季，刺葉會(huì)發(fā)黃干枯，而鱗葉卻能保持綠色，壽命更長，可以減少因葉片更替帶來的營養(yǎng)消耗，光合時(shí)間也更長。圓柏的異形葉策略與沙漠胡楊不同，幼年期的沙漠胡楊全部為披針形葉，披針形葉葉面積小，蒸騰速率低，光合效率低，抗旱性差，主要以維持幼苗生長為主。隨著沙漠胡楊的生長，披針形葉片逐漸被光合作用和抗旱性更強(qiáng)的卵形葉和鋸齒卵形葉代替[ 19 - 20 ]。沙漠胡楊的卵形和齒狀寬卵形葉的光合能力強(qiáng)得益于其中葉綠素和蛋白質(zhì)含量高于披針形葉[ 5 ]，這一規(guī)律與球柏及臭柏中刺葉光合能力高于鱗葉的原因類似[ 9 ]。但沙漠胡楊的成年卵形葉光合能力和抗逆性都強(qiáng)于幼年的披針形葉。

球柏等異形葉樹種幼年期植物個(gè)體小，葉片數(shù)量少，總體蒸騰耗水量不大，此時(shí)葉片以刺葉為主，可加快光合作用，促進(jìn)幼體盡快生長。隨著植株的長大，耗水量升高，水分運(yùn)輸?shù)木嚯x延長，葉片水分供應(yīng)的阻力變大，此時(shí)發(fā)育出鱗葉，可減少水分散失，提高水分利用效率。球柏為矮灌木，植株矮小，水分需求相對(duì)較少，刺葉和鱗葉共存的現(xiàn)象比較普遍。這種異形葉共存現(xiàn)象是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)，能提高植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力和競爭能力[ 21 ]。

綜上所述，球柏刺葉的光合效率大于鱗葉，有助于球柏幼樹的生長發(fā)育，但其水分利用效率低。隨著球柏的發(fā)育成熟，鱗葉逐漸代替刺葉。鱗葉雖然光合速率低，但水分利用率高，抗逆性強(qiáng)，更有助于球柏適應(yīng)干旱和寒冷的環(huán)境。壯年球柏保留一定的刺葉則有助于自我保護(hù)和有機(jī)物合成。

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