陳慧 李雪 張立敏 儲長潔 馬宏月 高海波

摘 要 為探究干旱脅迫對常夏石竹生理生態(tài)指標的影響，以臨沂大學校內的常夏石竹實生幼苗為試驗材料，進行干旱脅迫處理，測定其葉片相對含水量、細胞相對電導率、熒光參數(shù)等生理指標。試驗結果顯示，常夏石竹經過21 d的干旱脅迫后，葉片相對含水量、葉綠素含量、最大及潛在的光量子光化學效率及相對電子傳遞速率均呈顯著下降趨勢；相對電導率呈現(xiàn)顯著上升趨勢。試驗結果表明，常夏石竹可忍受21 d的干旱處理，超出此時間范圍，常夏石竹的生長受害較為明顯。

關鍵詞 常夏石竹；干旱脅迫；生理指標

中圖分類號：S682.1；Q945.78 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.10.066

常夏石竹作為石竹科石竹屬多年生草本植物，具有耐干旱、花色艷麗、花期及綠期長、觀賞價值高等優(yōu)勢，是優(yōu)質的地被植物，可覆蓋地面、減少塵土飛揚、創(chuàng)造優(yōu)美景觀環(huán)境等。作為常見的園林地被植物，通過成片種植常夏石竹的方式能讓枝葉達到密集效果，充分覆蓋地面，呈現(xiàn)較高的觀賞價值。當前，城市園林綠化中對常夏石竹的種植越來越多，但目前的研究主要關注常夏石竹的藥用價值，也包括其抗性、引種等內容，關于其抗旱生理的研究較少。為從合理應用、控制澆水量、降低養(yǎng)護成本等方面提高常夏石竹的栽培技術，充分發(fā)揮常夏石竹在城市綠化、園林植物結構中的生態(tài)效益和社會效益，筆者以山東省臨沂大學常夏石竹為試驗材料，進行了連續(xù)28 d的干旱脅迫處理，并對常夏石竹的生理生化指標進行測定，探討水分脅迫對常夏石竹的影響，分析水分脅迫處理下常夏石竹的生理變化規(guī)律及忍耐持續(xù)水分脅迫的時間。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2022年7月，將臨沂大學綠化地內生長良好的常夏石竹植株轉移到營養(yǎng)缽內，每個營養(yǎng)缽內栽植1株常夏石竹，共栽植60盆；用椰殼粉、蛭石、珍珠巖配制成培養(yǎng)基質，三者的質量比為2∶1∶1。將常夏石竹置于校內的溫室大棚內培養(yǎng)14 d后，對長勢良好、無病蟲害的常夏石竹進行為期28 d的干旱脅迫

處理。

1.2 試驗設計

本試驗采用自然干旱的方式進行常夏石竹的干旱脅迫處理，即只在定植后澆透水，后期不澆水，待第7 d、14 d、21 d、28 d對植株葉片進行生理指標及熒光參數(shù)的測定，同時以每隔2 d澆一次水的植株作為對照。每個處理重復3次，取平均值。

1.3 試驗方法

1.3.1 生理生化指標測定

1）葉片相對含水量。每盆取6片植物葉片，將葉片表面的污物洗凈擦干后，稱取葉片鮮質量，而后先在105 ℃烘箱中烘10 min，再在80 ℃烘箱中烘干至恒重，稱取植物干質量，葉片相對含水量W的計算公式為

（1）

式中：Wa表示葉片鮮質量，g；Wb表示葉片干質量，g。

2）葉綠素含量。采用丙酮法測定葉綠素含量，將0.2 g

左右的葉片剪碎后放入20 mL的玻璃刻度試管中，用80%丙酮溶液10 mL浸泡，用封口膜密封，室溫下避光靜置至植物組織變白，分別在645 nm和663 nm處測量提取液的吸光度。葉綠素含量c的計算公式為

（2）

C=20.29A645＋8.05A663? ? ? ? ?（3）

式中：C為葉綠素總濃度，mg·L-1；V為提取液體積，mL；m為葉片質量，g。A645、A663分別為645 nm和663 nm處測量提取液的吸光度值。

3）葉片相對電導率。稱取2 g的鮮葉后擦凈葉片表面的污物，用蒸餾水洗凈，剪成大小相等的碎片，將葉片置于20 mL的去離子水中，放到真空干燥器中，抽氣1 h直至葉片下沉為止。將抽過氣的試管取出，放在試驗桌上靜置30 min，在20 ℃恒溫下用電導儀測定電導率。測過電導率之后，再放入100 ℃沸水中煮沸30 min，取出后放入自來水中冷卻10 min，在20 ℃恒溫下，測定其煮沸電導率。采用上述處理方法測定對照組的葉片相對電導率。葉片相對電導率R的計算公式為

（4）

式中：R1表示煮沸前的電導率，mS·cm-1；R2表示煮沸后的電導率，mS·cm-1。

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定

采用Waltz公司的M系列調制葉綠素熒光成像系統(tǒng)Imaging-PAM測定葉片經過15 min暗適應后的熒光動力學參數(shù)，即初始熒光（F0）、最大熒光（Fm），經過充分暗適應的植物葉片光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）最大光量子光化學效率（Fv/Fm）、最大熒光（Fm′）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、相對電子傳遞速率（Electron Transport Rate，ETR）。根據(jù)公式（5）（6）計算經過充分暗適應的植物葉片PSⅡ最大的光量子光化學效率Fv/Fm、作用光存在時PSⅡ實際光量子光化學效率Y（Ⅱ）。

（5）

（6）

1.4 數(shù)據(jù)與處理

試驗采用OriginPro 2023繪制試驗統(tǒng)計分析圖，對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，通過Tukey法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫處理對常夏石竹葉片相對含水量的影響

由圖1可知，不同干旱脅迫處理天數(shù)的常夏石竹相對含水量呈顯著差異，即隨干旱脅迫處理時間的延長，常夏石竹的葉片含水量逐步降低。除干旱脅迫第7 d外，其余不同時間處理與對照組間的葉片相對含水量差異顯著。

2.2 干旱脅迫處理對常夏石竹葉片相對電導率的影響

由圖2可知，干旱脅迫處理的第7 d和第14 d，常夏石竹的葉片相對電導率與對照無顯著差異；第21 d、28 d，常夏石竹的葉片相對電導率均顯著高于對照，其中干旱脅迫處理第28 d，葉片相對電導率達到了33%，是同一時間對照組的2.15倍。

2.3 干旱脅迫處理對常夏石竹葉片葉綠素含量的影響

由圖3可知，干旱脅迫處理的常夏石竹葉片葉綠素含量均低于對照組，其中在干旱脅迫處理的第7 d和第14 d，試驗組的葉片葉綠素含量與對照無顯著差異；在第21 d和第28 d，葉片的葉綠素含量均顯著低于對照，第28 d的葉片葉綠素含量約為對照的89%。第7 d和第14 d的干旱脅迫處理與第21 d和第28 d的干旱脅迫處理之間的葉綠素含量呈顯著差異。

2.4 干旱脅迫處理對常夏石竹葉片熒光參數(shù)的影響

由圖4可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，常夏石竹葉片的最大光量子光化學效率Fv/Fm呈現(xiàn)下降趨勢，持續(xù)干旱脅迫的Fv/Fm值與對照差異顯著。持續(xù)干旱28 d后，F(xiàn)v/Fm值下降到0.46，約為對照的60%。由圖5可知，干旱脅迫處理對常夏石竹葉片實際光量子光化學效率的影響也呈逐漸下降趨勢，相比最大光量子光化學效率Fv/Fm′，Y（Ⅱ）下降的更多，干旱28 d后Y（Ⅱ）下降到0.35，約為對照的52%。

2.5 干旱脅迫處理對常夏石竹葉片相對電子傳遞速率的影響

相對電子傳遞速率是植物葉片實時光合速率的指標，反映植物葉片光合強度的大小。相對電子傳遞速率對應光照強度作圖，得到植物葉片的光響應曲線圖（圖6）。在光響應曲線圖中，經不同天數(shù)的干旱脅迫處理后，不同處理相對電子傳遞速率的最大值就是處理后植物的光飽和點。不同時間的干旱脅迫處理下，光照強度達到常夏石竹的光飽和點后，繼續(xù)增加光照強度，相對電子傳遞速率均呈下降趨勢。由圖6可知，隨著干旱處理時間的延長，常夏石竹的葉片的相對電子傳遞速率表現(xiàn)出逐步降低的態(tài)勢，處理7 d后，葉片的光飽和點約為550 μmol·m-2·s-1；處理14 d后，葉片的光飽和點約為400 μmol·m-2·s-1；干旱處理21 d和28 d后，葉片的光飽和點約為280 μmol·m-2·s-1。

3 討論

干旱脅迫能引起植物的水分脅迫，進一步造成葉綠素降解、與光合作用有關的酶活性下降、光合磷酸化解偶聯(lián)。常夏石竹經過21 d的持續(xù)水分脅迫處理后，葉片的相對含水量仍維持在較高水平，這也是常夏石竹較耐旱的原因，分析在水分脅迫期間，誘發(fā)了細胞內的防御機制，主動合成了某些等滲透調節(jié)物質。干旱脅迫能造成生物膜尤其是質膜的不可逆損傷，相對電導率是細胞膜受害程度的較為可靠的指標之一，干旱處理28 d后，相對電導率迅速升高，表明此時質膜已遭到嚴重破壞，表明常夏石竹最多能承受21 d的缺水狀態(tài)。

暗適應后可以測量葉綠素最大光量子光化學效率Fv/Fm，健康生長的高等植物Fv/Fm穩(wěn)定在0.82～0.85，試驗結果表明，常夏石竹植株經過28 d干旱處理后Fv/Fm值急劇下降到0.5，說明植物受到了較為嚴重的脅迫。實際光量子光化學效率Y（Ⅱ）的變化趨勢和Fv/Fm變化趨勢類似，28 d干旱處理后Y（Ⅱ）值下降到0.4以下，表明常夏石竹能承受21 d的干旱處理。相對電子傳遞速率是反應光合速率的重要指標，與對照相比，常夏石竹經過21 d處理后，光飽和點下降，光合速率也較大幅度下降，說明常夏石竹能承受21 d左右的干旱脅迫處理。

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（責任編輯：張春雨）

收稿日期：2023-04-06

基金項目：臨沂大學大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目“干旱脅迫對常夏石竹生理生態(tài)指標的影響”（X202110452133）。

作者簡介：陳慧（1999—），女，山東棗莊人，在讀本科生。

*為通信作者，E-mail：gaohaibo@lyu.edu.cn。