李春艷　馬林　白曉慧　劉肖蓮　王鋼　劉克明

摘??? 要：為分析凡納濱對蝦群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，以天津地區(qū)常見的3個凡納濱對蝦養(yǎng)殖群體（土苗、科海、日夜快）為試驗材料，測量25個生長性狀，采用相關分析、通徑分析和回歸分析法分析了24個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，并建立了多元回歸方程。結(jié)果顯示：在3個群體中，24個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性均達到了極顯著水平（P＜0.01），體長與體質(zhì)量的相關系數(shù)最大（0.972～0.982）。第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)長、全長和第2腹節(jié)寬對土苗群體體質(zhì)量影響顯著，體長、頭胸甲高、第3腹節(jié)長對科海群體體質(zhì)量影響顯著，體長、第5腹節(jié)寬、頭胸甲高對日夜快群體體質(zhì)量影響顯著。3個群體的決定系數(shù)總和為0.973～0.987，均大于0.85。以體質(zhì)量為因變量，3個群體中對體質(zhì)量影響顯著的性狀為自變量，建立了3個群體的最優(yōu)多元回歸方程。偏回歸系數(shù)顯著性檢驗和多元回歸方程顯著性檢驗結(jié)果均達到極顯著水平（P＜0.01）。本研究可為凡納濱對蝦遺傳改良和新品種選育提供參考。

關鍵詞：凡納濱對蝦；相關性分析；通徑分析；多元回歸分析

中圖分類號：S962.1???????? 文獻標識碼：A??????????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.08.006

Effects of Morphological Traits on Body Weight of Three Populations of Litopenaeus vannamei in Tianjin

LI Chunyan， MA Lin， Bai Xiaohui， LIU Xiaolian， WANG Gang， LIU Keming

（Tianjin Fisheries Research Institute，Tianjin 300221，China）

Abstract： To analyze the effects of morphological traits on body weight of three populations of Litopenaeus vannamei in Tianjin， so as to provide reference for selecting and genetic breeding of new Litopenaeus vannamei varieties. Three common cultured populations of Litopenaeus vannamei （TUMIAO， KEHAI and RIYEKUAI） in Tianjin were taken as experimental material， 25 growth traits were measured accurately. Correlation analysis， path analysis and regression analysis were used to explore the relationship between 24 morphological traits and the body weight， and the multiple regression equation were established. The results showed that the correlation coefficients between each of 24 morphological traits and body weight were extremely significant levels （P<0.01）， and the correlation coefficient between body length and body weight was the largest （0.972-0.982） in each of the three populations. The width of the 6th abdominal segment， the length of the 2nd abdominal segment， the total length and the width of the 2nd abdominal segment had significant effects on the body weight in TUMIAO population. The body length， the height of the carapace and the length of the 3rd abdominal segment had significant effects on the body weight in KEHAI population. The body length， the 5th abdominal segment width and the carapace height had significant effects on body weight in RIYEKUAI population. The sum of the determination coefficients of the three populations ranged from 0.973 to 0.987， all of which were greater than 0.85， indicating that the main traits affecting body weight in the three populations had been found. Therefore， the optimal multiple regression equations of the three populations were established by taking the body weight as the dependent variable and the significant effects traits on body weight as the independent variables. The significance test results of partial regression coefficient and multiple regression variance reached extremely significant level（P<0.01）.These findings provide a theoretical basis for genetic improvement and selecting new varieties of Litopenaeus vannamei.

Key words： Litopenaeus vannamei; correlation analysis; path analysis; multiple regression analysis

凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei），又稱南美白對蝦，屬節(jié)肢動物門（Arthropoda）、甲殼綱（Crustacea）、十足目（Decapoda）、對蝦科（Penaeidae）、濱對蝦屬（Litopenaeus PerezFarfante，1969）[1]。由于其環(huán)境適應能力強、生長快、產(chǎn)量高、味道鮮美等優(yōu)點，凡納濱對蝦成為我國重要的養(yǎng)殖品種之一。南美白對蝦于2000年批量化引進天津，經(jīng)過30余年的推廣養(yǎng)殖，由最初的養(yǎng)殖面積6.67 hm2發(fā)展到2萬hm2以上，成為天津市水產(chǎn)養(yǎng)殖的支柱產(chǎn)業(yè)，在漁業(yè)經(jīng)濟增長、漁民收入方面發(fā)揮了重要作用[2]。

我國凡納濱對蝦苗種來源主要有進口種蝦繁育的一代苗、二代苗、新品種苗種和商品成蝦繁育苗種，苗種質(zhì)量參差不齊，生長及養(yǎng)殖效益不穩(wěn)定。凡納濱對蝦育種工作在我國起步相對較晚，只有在已有研究成果的基礎上進一步開展良種選育，加強良種推廣應用，才能滿足市場需求，促進對蝦產(chǎn)業(yè)發(fā)展[3]。研究表明，對蝦的全長、體長、頭胸甲、腹節(jié)、尾節(jié)長寬高等形態(tài)性狀是對蝦遺傳選育過程中重要的考量指標[4-6]。體質(zhì)量是凡納濱對蝦生產(chǎn)最重要的經(jīng)濟指標，直接關系企業(yè)和漁民的經(jīng)濟效益。

本研究選取天津地區(qū)常見的3個凡納濱對蝦養(yǎng)殖群體，通過測量對蝦的形態(tài)性狀及體質(zhì)量，對其進行相關分析、通徑分析及回歸分析，揭示對體質(zhì)量有顯著影響的主要形態(tài)性狀指標，建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)多元回歸方程，以期為今后凡納濱對蝦的良種選育和苗種生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

3個凡納濱對蝦養(yǎng)殖群體采自天津通洋農(nóng)業(yè)科技有限公司室外養(yǎng)殖池塘，分別為科海群體、日夜快群體和土苗群體，每個群體取樣30尾，樣品均為90日齡左右。池塘面積及養(yǎng)殖環(huán)境盡量保持一致，養(yǎng)殖期間，溶解氧保持在5 mg·L-1以上，鹽度5～6，pH值8～9，透明度20～30 cm，氨氮控制在1 mg·L-1以下，亞硝酸氮控制在0.1 mg·L-1以下。定時、定量、定點投喂相同品牌的全價配合飼料。

1.2 測量方法

用游標卡尺（精度0.01 mm）測量全長（X1）、體長（X2）、尾節(jié)長（X3）、頭胸甲長（X4）、頭胸甲寬（X5）、頭胸甲高（X6）、第1腹節(jié)長（X7）、第1腹節(jié)寬（X8）、第1腹節(jié)高（X9）、第2腹節(jié)長（X10）、第2腹節(jié)寬（X11）、第2腹節(jié)高（X12）、第3腹節(jié)長（X13）、第3腹節(jié)寬（X14）、第3腹節(jié)高（X15）、第4腹節(jié)長（X16）、第4腹節(jié)寬（X17）、第4腹節(jié)高（X18）、第5腹節(jié)長（X19）、第5腹節(jié)寬（X20）、第5腹節(jié)高（X21）、第6腹節(jié)長（X22）、第6腹節(jié)寬（X23）、第6腹節(jié)高（X24）；用電子天平（精度為0.01 g）稱量體質(zhì)量，用Y表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2007和SPSS Statistics 21對體質(zhì)量和各形態(tài)性狀進行描述性統(tǒng)計分析，采用Pearson法進行各性狀間的相關分析，利用S-W（Shapiro-Wilk）法對因變量體質(zhì)量進行正態(tài)性檢驗，根據(jù)通徑分析原理計算形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）、間接作用及決定系數(shù)。通過逐步引入-剔除法（Stepwise）建立3個群體的多元線性回歸方程。

間接通徑系數(shù)：Pijy=Rij×Pjy

單個性狀的決定系數(shù)：di=Pi 2

2個性狀共同決定系數(shù)：dij=2Rij×Pi×Pj

式中，Pijy為Xi通過Xj對Y的間接通徑系數(shù)；Rij為Xi和Xj之間的相關系數(shù)；Pi、Pj為單個變量的通徑系數(shù)；Pjy為Xi對Xj的直接通徑系數(shù)[6-8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 描述性統(tǒng)計分析

由表1可知，日夜快群體體質(zhì)量均值最高，科海群體次之，土苗群體體質(zhì)量均值最低。所測25個生長性狀均值大小依次為：日夜快>科海>土苗，變異系數(shù)范圍在8.65%～30.88%。每個群體體質(zhì)量的變異系數(shù)均最大，高于其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)。其中，日夜快群體體質(zhì)量的變異系數(shù)最大（30.88%），土苗群體體質(zhì)量的變異系數(shù)最?。?7.36%）。土苗群體中，變異系數(shù)僅次于體質(zhì)量性狀的是第5腹節(jié)長（X19）?？坪Ｈ后w中，變異系數(shù)僅次于體質(zhì)量性狀的是第5腹節(jié)寬（X20）。日夜快群體中，變異系數(shù)僅次于體質(zhì)量性狀的是第6腹節(jié)高（X24）。

2.2 相關性分析

由表2可知，凡納濱對蝦3個群體24個形態(tài)性狀與體質(zhì)量均為：極顯著相關（P＜0.01）。在3個群體中，體長與體質(zhì)量的相關性均最大，相關系數(shù)大小依次為日夜快群體（0.982）>土苗群體（0.978）>科海群體（0.972）。土苗群體中，與體質(zhì)量相關性最小的形態(tài)性狀為第5腹節(jié)長（0.613）；科海群體中，與體質(zhì)量相關性最小的為第4腹節(jié)長（0.660）；日夜快群體中，與體質(zhì)量相關性最小的為第6腹節(jié)寬（0.567）。

2.3 通徑分析

形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果如表3、表4、表5所示。經(jīng)S-W檢驗，3個凡納濱對蝦群體的P值均大于0.05（P土苗=0.758，P科海=0.283，P日夜快=0.152），表明3個群體的體質(zhì)量均服從正態(tài)分布，可

以進行回歸分析。3個兒納濱對蝦群體保留下來的形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的復相關系數(shù)（R）分別為土苗（ R=0.994）、科海（R=0.987），日夜快（R=0.988），三者均大于0.85，進一步說明這些形態(tài)性狀是影響兒納濱對蝦體質(zhì)量的豐要性狀。

由表3可知，通過逐步回歸分析，剔除對體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀，土苗群體保留下來的形態(tài)性狀為第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)長、全長和第2腹節(jié)寬。對體質(zhì)量直接作用最大的為傘長，直接通徑系數(shù)為0.413，最小的為第2腹節(jié)寬，直接通徑系數(shù)為0.129。對體質(zhì)量間接作用最大的為第2腹節(jié)寬，間接通徑系數(shù)為0.783。第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)長、全長和第2腹節(jié)寬間接通徑系數(shù)均大于直接通徑系數(shù)。

由表4可知，科海群體保留下來對體質(zhì)量影響顯著的形態(tài)性狀為體長、頭胸甲高、第3腹節(jié)長。對體質(zhì)量直接作用最大的為體長，直接通徑系數(shù)為0.470，直接作用最小的為第3腹節(jié)長（0.229）。間接作用最大的為第3腹節(jié)長，間接通徑系數(shù)為0.709。體長、頭胸甲高、第3腹節(jié)長的間接通徑系數(shù)均大于直接通徑系數(shù)。

由表5可知，日夜快群體經(jīng)過逐步分析，保留下來對體質(zhì)量影響顯著的形態(tài)性狀為體長、第5腹節(jié)寬、頭胸甲高。其對體質(zhì)量直接作用最大的為體長，直接通徑系數(shù)為0.691。間接作用最大的為頭胸甲高，間接通徑系數(shù)為0.755。體長的直接通徑系數(shù)大于間接通徑系數(shù)，第5腹節(jié)寬和頭胸甲高的直接通徑系數(shù)小于間接通徑系數(shù)。

2.4決定程度

土苗群體中（表6），全長的單獨決定系數(shù)最大（0.171），第2腹節(jié)寬的單獨決定系數(shù)最?。?.017）。傘長和第6腹節(jié)寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)（ 0.225）最大，第2腹節(jié)長和第2腹節(jié)寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)（ 0.045）最小。全長、第6腹節(jié)寬、第2腹節(jié)長和第2腹節(jié)寬這4個性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.987，剩余因子較?。?.161），說明這4個性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀，剔除的性狀對體質(zhì)量影響較小。

科海群體中，體長對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)最大（ 0.221），第3腹節(jié)長對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)最?。?0.052）。共同決定系數(shù)中，體長和頭胸甲高對體質(zhì)量的決定系數(shù)（0.275）最大，頭胸甲高和第3腹節(jié)長對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)（ 0.128）最小。體長、頭胸甲高、第3腹節(jié)長這3個性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.973，剩余因子較小（0.231），說明這3個性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀，剔除的性狀對體質(zhì)量影響較小。

日夜快群體中，體長對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)（0.477）最大，頭胸甲高對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)最?。?.024）。共同決定系數(shù)中，體長和第5腹節(jié)寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)（0.213）最大，第5腹節(jié)寬和頭胸甲高對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)（ 0.043）最小。體長、第5腹節(jié)長、頭胸甲高這3個性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.975，剩余因子較?。?.222），說明這3個性狀為影響體質(zhì)量的主要性狀，剔除的性狀對體質(zhì)量影響較小。

2.5 多元回歸分析

以凡納濱對蝦體質(zhì)量為因變量，偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀為自變量建立多元回歸方程，結(jié)果見表7。土苗群體的多元回歸方程為：y上苗=-15.904+0.105X1+0.563X10+0.277X11+1.107X23，4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達顯著（Xii：t=2.550．P=0.017<0.05）或極顯著水平（X23： t=6.185，P=O.OOO<0.01;Xin：t=5.135 ，P =0.000

3討論與結(jié)論

3.1 形態(tài)性狀統(tǒng)計參數(shù)分析

水產(chǎn)動物體質(zhì)量的大小與養(yǎng)殖產(chǎn)量、生產(chǎn)周期和經(jīng)濟效益密切相關，是至關重要的生產(chǎn)指標，因此體質(zhì)量在水產(chǎn)動物遺傳選育中通常被定為選育的目標性狀。人們在水產(chǎn)動物苗種培育和新品種選育時，通常把表型性狀的變異程度作為確定目標性狀的重要依據(jù)，認為某一形態(tài)性狀的變異程度越大，其選育潛力也越大。本研究結(jié)果顯示，3個兒納濱對蝦養(yǎng)殖群體所測的25個指標中，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大（ 27.36%-30.88%），遠高于其他性狀的變異系數(shù)（ 8.65%-20.07%）。這與對羅氏沼蝦【7】、波紋龍蝦【8】、鷹爪蝦【9】凡納濱對蝦【10】等結(jié)果一致，說明3個凡納濱對蝦養(yǎng)殖群體的體質(zhì)量選擇潛力很大，可作為苗種培育和新品種選育的目標性狀。同時，日夜快群體體質(zhì)量變異系數(shù)（30.88%）>科海群體（30.73%）>土苗群體（27.36%），說明日夜快群體體質(zhì)量選育潛力最大。另外，3個養(yǎng)殖群體體質(zhì)量平均值從大到小依次為日夜快群體>科海群體>土苗群體，說明日夜快群體和科海群體較上苗養(yǎng)殖群體具有明顯的生長優(yōu)勢。

3.2 相關分析

相關系數(shù)的大小可以反映2個變量之間相關關系的密切程度。本研究中，3個兒納濱對蝦養(yǎng)殖群體的體長與體質(zhì)量相關系數(shù)最大，這與張倩等I“J研究的凡納濱對蝦、林冬冬等【12】研究的旺意1代、李玉虎等【13】研究的凡納濱對蝦新群體、董世瑞等【14】研究的中國對蝦、孫苗苗等【15】研究的對斑節(jié)對蝦結(jié)果一致。除體長外，其余23個形態(tài)性狀均與體質(zhì)量呈極顯著相關，但尚不能確定哪些性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀。因此，需要進一步進行通徑分析，篩選出對體質(zhì)量影響顯著的形態(tài)性狀，并計算出形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)，量化形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接影響和間接影響。

3.3通徑分析

在實際生產(chǎn)中，通過形態(tài)性狀的測量，利用相關分析、通徑分析與同歸分析相結(jié)合的方法，分析多個白變量與因變量之間的關系，深入揭示形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，為生產(chǎn)養(yǎng)殖和遺傳選育提供參考。該技術(shù)已在魚【16-18】、蝦【7.13.19】貝【20-21]中得到廣泛應用。研究表明，對凡納濱對蝦體質(zhì)量直接作用最大的通常是全長或體長，頭胸部和腹部的形態(tài)性狀通過全長或體長來間接影響體質(zhì)量，如頭胸甲長、頭胸甲高、頭胸甲寬和第1腹節(jié)寬、第1腹節(jié)高及第3腹節(jié)寬【6.12-13】。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相似，對土苗體質(zhì)量直接作用最大的是全長，對科海和日夜快體質(zhì)量直接影響最大的是體長。上苗群體及科海群體對體質(zhì)量有顯著影響的形態(tài)性狀均為間接通徑系數(shù)大于直接通徑系數(shù)。這與凡納濱對蝦【 6】、禾花鯉【16】和中國對蝦‘黃海1號【19】形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果相似，均為間接通徑系數(shù)大于直接通徑系數(shù)，表明對土苗群體和科海群體體質(zhì)量有顯著影響的形態(tài)性狀是以間接作用為豐導。日夜快群體與劉紅等【5】對兒納濱對蝦OS群體和李玉虎等【13】對凡納濱對蝦新品系形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果相似，體長的直接作用最大，且直接通徑系數(shù)大于間接通徑系數(shù)，以體長對體質(zhì)量的直接作用為主導。

3個養(yǎng)殖群體通徑分析結(jié)果有所差異，體長和頭胸甲高是影響科海群體和口夜快群體體質(zhì)量的共有性狀，第3腹節(jié)長和第5腹節(jié)寬分別是影響科海群體和口夜快群體體質(zhì)量的特有性狀，上苗群體對體質(zhì)量影響顯著的4個形態(tài)性狀與上述2個群體均不同。由于形態(tài)性狀均為數(shù)量性狀，其受遺傳效應和環(huán)境效應共同調(diào)控。雖然3個養(yǎng)殖群體均采白同一養(yǎng)殖場，養(yǎng)殖環(huán)境差異不大，但3個養(yǎng)殖群體都經(jīng)過不同程度的人工選擇，對各個群體體質(zhì)量影響顯著的形態(tài)性狀有所差異。土苗是直接從養(yǎng)殖的商品蝦群體中挑選規(guī)格較大的個體作為親本，通過強化培育直接進行繁殖，缺乏親本科學選育和保種環(huán)節(jié)，親本來源不明，選育目標不夠精確。科海群體和日夜快群體是經(jīng)過群體選育、家系選育結(jié)合基兇選育等方法經(jīng)過科學的遺傳選育體系選育獲得的，親本遺傳背景清晰，選育日標明確，苗種培育技術(shù)穩(wěn)定。

3.4 多元回歸方程的建立

研究表明，當復相關指數(shù)及總決定系數(shù)大于或等于0.850時，表明對因變量起豐要作用的自變量被找到【6.10】。本研究中，土苗群體、科海群體和日夜快群體的復相關系數(shù)分別為0.994、0.987、0.988，總決定系數(shù)分別為0.987、0.973、0.975，均大于0.850，說明影響3個群體兒納濱對蝦體質(zhì)量的豐要形態(tài)性狀已經(jīng)找到。土苗群體選人回歸方程的4個變量為全長、第2腹節(jié)長、第2腹節(jié)寬和第6腹節(jié)寬；科海群體選人回歸方程的3個變量為體長；頭胸甲高和第3腹節(jié)長。日夜快群體中選人同歸方程的3個變量為體長、頭胸甲高和第5腹節(jié)長。同歸分析和通徑分析所保留的形態(tài)性狀一致，說明本研究結(jié)果真實可靠。因此，凡納濱對蝦上苗群體在此生長階段，其全長可作為主要的選育指標，第2腹節(jié)長、第2腹節(jié)寬和第6腹節(jié)寬可作為輔助的選育指標；科海群體在此生長階段，其體長可作為豐要的選育指標，頭胸甲高和第3腹節(jié)長可作為輔助選育指標；日夜快群體在此生長階段，其體長可作為豐要的選育指標，頭胸甲高和第5腹節(jié)長可作為輔助選育指標。

本研究發(fā)現(xiàn)，凡納濱對蝦體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，表明體質(zhì)量的選擇潛力很大，可作為遺傳選育的主要日標性狀。在對凡納濱對蝦體質(zhì)量進行遺傳選育時，全長和體長應作為主要的選育性狀；另外頭胸甲高和第3腹節(jié)長可作為科海群體的輔助選育性狀；頭胸甲高和第5腹節(jié)寬可作為日夜快群體的輔助選育性狀，第2腹節(jié)長、第2腹節(jié)寬和第6腹節(jié)寬可作為土苗群體的輔助選育性狀。

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收稿日期：2023-05-04

基金項目：天津市科技計劃項目（162X2YNC00180）;天津市淡水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團隊（ITTFRS2023000-001）;天津市寶坻區(qū)農(nóng)業(yè)科技計劃項目（202105）;天津市科技計劃項目（22ZYCGSN00310）;天津市農(nóng)業(yè)產(chǎn)學研用“揭榜掛帥”項目（JBGG202205）;農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶亞熱帶水產(chǎn) 資源利用與養(yǎng)殖重點實驗室開放課題（20220206）

作者簡介： 李春艷（1982—），女，天津人，高級工程師，博士，主要從事水產(chǎn)動物遺傳育種與繁殖研究。

通訊作者簡介： 劉克明（1987—），女，天津人，工程師，碩士，主要從事水產(chǎn)新品種引進與養(yǎng)殖研究。