王梅 謝彩香

摘要 利用35個(gè)環(huán)境因子和53個(gè)胖大海（Sterculia lychnophora Semen）樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)，采用Maxent模型預(yù)測(cè)胖大海全球潛在生態(tài)適宜區(qū)。用受試者工作特性曲線（ROC，receive operating characteristic）對(duì)模型進(jìn)行評(píng)價(jià)。模型結(jié)果顯示，胖大海全球生態(tài)適宜區(qū)主要分布于赤道附近的熱帶雨林氣候國(guó)家，遍布于亞洲東南部、美洲中南部和非洲中西部；此外，在印度半島南部和非洲中東部也有部分存在。模型評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，測(cè)試集和訓(xùn)練集的AUC值分別為0.988和0.996，表明該模型的預(yù)測(cè)效果良好。結(jié)果顯示，影響胖大海分布的主要環(huán)境因子包括年溫度變化范圍（bio7）、最干月份降水量（bio14）、年平均降水量（bio12）、土壤電導(dǎo)率（T-ECE）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）及土壤鹽基飽和度（T-BS）。該研究結(jié)果為胖大海人工引種栽培和提高其品質(zhì)質(zhì)量提供參考。

關(guān)鍵詞 胖大海；最大信息熵模型；生態(tài)適宜區(qū)；生態(tài)特性

中圖分類(lèi)號(hào) S-058? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2023）14-0218-07

作者簡(jiǎn)介

王梅（1971—），女，山東武城人，副教授，博士，從事地理信息系統(tǒng)及其應(yīng)用研究。*通信作者，副研究員，從事藥用植物地理分布及產(chǎn)地適宜性研究。

胖大海（Sterculia lychnophora Semen）為梧桐科（Sterculiaceae）蘋(píng)婆屬（ Sterculia? L.），胖大海的成熟種子又稱大海子、通大海、大洞果等，是傳統(tǒng)常用中藥，味甘性寒，具有清熱潤(rùn)肺，利咽開(kāi)音，潤(rùn)腸通便的功能［1］。胖大海傳入中國(guó)的時(shí)間已不可考，可追溯的最早記載是清代趙學(xué)敏所著《本草綱目拾遺》［3-4］。現(xiàn)代藥理研究表明，胖大海在抑制病毒、緩瀉、鎮(zhèn)痛、抑菌、抗炎、增強(qiáng)胸腺和脾臟功能等方面都取得的一定進(jìn)展［5-10］。

胖大海原產(chǎn)于越南、緬甸、柬埔寨、老撾、馬來(lái)西亞、泰國(guó)和印度尼西亞等東南亞和東亞國(guó)家的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)［2］，海南、云南、廣東、廣西、福建等省區(qū)也有少量栽培。性喜熱，要求年平均溫度為21.0～24.9? ℃，成齡樹(shù)較耐旱，適宜生長(zhǎng)的月降雨量為100～300 mm。胖大海是喜陽(yáng)植物，因莖稈細(xì)高，木質(zhì)部松脆，根系不發(fā)達(dá)，抗風(fēng)能力極差。

近年來(lái)，對(duì)胖大海樹(shù)木的不可再生性砍伐和對(duì)胖大海果實(shí)的過(guò)度利用造成了胖大海資源匱乏，甚至導(dǎo)致了個(gè)別地區(qū)的生態(tài)不平衡 ［11-12］。盡管胖大海在云南、海南、廣東等省已經(jīng)有引種栽培的歷史，但從生態(tài)地理角度判斷這些地區(qū)是否真正適合胖大海的生產(chǎn)，在其他地區(qū)是否還有新的適宜區(qū)可以發(fā)展胖大海種植，這些問(wèn)題都需要用科學(xué)數(shù)據(jù)來(lái)回答［13-14］。因此，擴(kuò)大胖大海的適宜栽培面積，對(duì)其進(jìn)行科學(xué)引種和栽培區(qū)劃、生產(chǎn)高質(zhì)高產(chǎn)的胖大海是胖大海產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要方向。氣候是決定物種分布的主要因素之一，植物潛在的分布區(qū)域與環(huán)境因子密切相關(guān)［15］。在不考慮生態(tài)環(huán)境的情況下盲目引種會(huì)造成不必要的經(jīng)濟(jì)損失。為避免此類(lèi)情況的發(fā)生，提高胖大海的產(chǎn)量和質(zhì)量，該研究結(jié)合GIS技術(shù)與Maxent最大信息熵模型，對(duì)胖大海的全球適宜性區(qū)劃及其生態(tài)特征進(jìn)行研究，分析胖大海生長(zhǎng)的最適宜區(qū)域和影響其生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子，為胖大海的科學(xué)引種、栽培、區(qū)劃提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料

1.1 胖大海樣本分布數(shù)據(jù)

根據(jù)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，http：//www.gbif.org/）、中國(guó)植物圖像庫(kù)（PPBC，http：//ppbc.iplant.cn/）、英國(guó)邱園（http：//www.kew.org/）等物種資源信息共享平臺(tái)以及文獻(xiàn)檢索，為保證樣本點(diǎn)信息的準(zhǔn)確，確保符合物種實(shí)際生境，對(duì)重復(fù)的樣本點(diǎn)進(jìn)行去除，同時(shí)通過(guò)“谷歌地球”對(duì)文獻(xiàn)及網(wǎng)絡(luò)共享資源中記載有詳細(xì)地點(diǎn)但丟失經(jīng)緯度的樣本點(diǎn)進(jìn)行精準(zhǔn)定位，從而得到該樣本點(diǎn)的經(jīng)緯度信息［16］。經(jīng)過(guò)篩選后共得到53個(gè)胖大海全球分布樣本點(diǎn)，主要分布在亞洲赤道附近（圖1）。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

共選取環(huán)境因子35個(gè)（表1），其中氣候因子19個(gè)，土壤因子15個(gè)，地形因子1個(gè)。氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候信息網(wǎng)worldclim（http：//www.worldclim.org/），選取圖層的分辨率為30”（1 km×1 km），是1950—2000年世界氣候監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的平均值，主要包括19個(gè)綜合氣候因子和月均氣候因子（月均氣溫、月均降水），土壤數(shù)據(jù)來(lái)源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.fao.org/soils-portal/soils-survey/soilmaps-and-databases? /harmonized-World-soil-database-V12-en），坐標(biāo)系為WGS84，柵格大小約為1 km2。地圖數(shù)據(jù)來(lái)自于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）。圖層中的溫度數(shù)值（ ℃）為實(shí)際數(shù)值×10。

1.3 最大信息熵模型及相關(guān)軟件來(lái)源

最大信息熵模型（MaxEnt）是基于最大熵原理所提出的一種生態(tài)位模型，可利用物種分布點(diǎn)的環(huán)境因子作為約束條件，找尋最大熵的概率分布作為物種的可能分布，從而推測(cè)出物種的適宜區(qū)［17］。該研究使用3.3.3 k版本的最大信息熵模型MaxEnt軟件來(lái)源于官網(wǎng)（http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/），Arcgis10.0軟件來(lái)源于Ersi中國(guó)（http：//support.esrichina.com.cn/support/download/），Graphpad軟件同樣源于官網(wǎng)（https：//www.graphpad.com/）。

2 方法

2.1 MaxEnt模型參數(shù)設(shè)置

在MaxEnt軟件中設(shè)置參數(shù)，將胖大海樣本分布點(diǎn)數(shù)據(jù)（csv格式）與氣候因子數(shù)據(jù)集（.asc）導(dǎo)入并運(yùn)行。參數(shù)具體設(shè)置為：測(cè)試集為樣本分布數(shù)據(jù)隨機(jī)抽取的25%，訓(xùn)練集為樣本分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的75%，采用自然分類(lèi)法檢測(cè)權(quán)重，設(shè)置最大迭代次數(shù)為500，文件輸出格式選為.asc。MaxEnt自定義設(shè)置受試者工作特性曲線（ROC，receive operating characteristic）對(duì)評(píng)測(cè)模型預(yù)測(cè)結(jié)果精度，其余參數(shù)選項(xiàng)采用軟件默認(rèn)設(shè)置。

2.2 胖大海生態(tài)適宜性區(qū)域預(yù)測(cè)

將MaxEnt模型分析計(jì)算結(jié)果以ASC II類(lèi)型文件輸出，導(dǎo)入Arcgis 10.0軟件中轉(zhuǎn)化為Raster格式，利用Arcgis 10.0軟件進(jìn)行疊加分析和地圖制作，繪制出基于氣候因子的胖大海生態(tài)適宜性區(qū)劃圖，采用空間分析工具（Spatial Analyst Tools）中的自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenksnatural breaks）對(duì)胖大海進(jìn)行生態(tài)適宜性等級(jí)分類(lèi)。

3 結(jié)果與分析

3.1 預(yù)測(cè)區(qū)劃結(jié)果評(píng)價(jià)

ROC曲線與橫坐標(biāo)所圍成的面積叫做AUC值，其大小一般作為預(yù)測(cè)模型準(zhǔn)確度的衡量指標(biāo)。AUC值的數(shù)值范圍為0～1，數(shù)值越大，預(yù)測(cè)模型模擬的精確度則越高，預(yù)測(cè)效果越好。一般認(rèn)為AUC值大于0.9時(shí)預(yù)測(cè)模擬效果的價(jià)值較高；0.7～0.9時(shí)的預(yù)測(cè)模擬效果的價(jià)值中等；0.5～0.7時(shí)的預(yù)測(cè)模擬效果的價(jià)值較低。胖大海分布預(yù)測(cè)的ROC曲線如圖2所示，訓(xùn)練集AUC值為0.996，測(cè)試集AUC值為0.988，說(shuō)明預(yù)測(cè)模擬效果達(dá)到的水平較高，由此模型運(yùn)算得出的胖大海生態(tài)適宜性區(qū)劃具有較高的準(zhǔn)確度和可信度。

3.2 氣候因子貢獻(xiàn)率 由表3可知，Maxent模型運(yùn)算得出的35個(gè)環(huán)境因子貢獻(xiàn)率中，列出了貢獻(xiàn)率大于0.1的18個(gè)環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)率。選擇前6個(gè)因子作為影響胖大海分布的主要因子，6個(gè)環(huán)境因子總貢獻(xiàn)率超過(guò)90%（累計(jì)總貢獻(xiàn)率達(dá)到90.75%），共包括2個(gè)土壤因子和4個(gè)氣候因子，其中土壤因子的總貢獻(xiàn)率為15.82%，氣候因子的總貢獻(xiàn)率74.93%。

由表3可知，對(duì)胖大海資源分布影響最大的2個(gè)環(huán)境因子分為年溫度變化范圍（bio7）和最干月份降水量（bio14），貢獻(xiàn)率分別為41.02%和12.08%。主要環(huán)境因子貢獻(xiàn)度從大到小依次為年溫度變化范圍（bio7）、最干月份降水量（bio14）、年平均降水量（bio12）、土壤電導(dǎo)率（T-ECE）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）及土壤鹽基飽和度（T-BS）。

3.3 胖大海主要?dú)夂蛞蜃舆m宜值范圍

Maxent軟件模型計(jì)算得出各主要生態(tài)因子響應(yīng)曲線存在概率與生態(tài)因子閾值范圍關(guān)系，如圖3所示（圖中溫度數(shù)值為實(shí)際數(shù)值×10）。一般認(rèn)為，植物的環(huán)境因子適宜值范圍，對(duì)應(yīng)環(huán)境因子響應(yīng)曲線存在概率（probability of presence）應(yīng)大于0.5［18］。根據(jù)胖大海的響應(yīng)曲線可得出各主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線存在概率大于0.5的范圍，即各主要環(huán)境因子的適宜值范圍為：年溫度變化范圍（貢獻(xiàn)率41.02%）適宜值范圍為0～10.1? ℃，存在概率最大值在7.8? ℃左右，且大于7.8 ℃時(shí)存在概率明顯下降；最干月份降水量（貢獻(xiàn)率12.08%）適宜值范圍為103～2 56 mm，存在概率最大值存在于156 mm左右；年平均降水量（貢獻(xiàn)率10.98%）適宜值范圍為2 360～5 440 mm，存在概率最大值位于3 070 mm左右；晝夜溫差與年溫差比值（貢獻(xiàn)率10.85%）適宜值范圍為0.83～0.92，在比值為0.88時(shí)存在概率最大，并且晝夜溫差與年溫差比值越小，存在概率越小。

3.4 胖大海潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測(cè)

Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果說(shuō)明，胖大海潛在生態(tài)適宜區(qū)主要分布在赤道周?chē)?8°S～22°N的熱帶雨林區(qū)域（圖4A），主要集中在東南亞地區(qū)、印度半島南部、大洋洲北部、非洲幾內(nèi)亞灣沿岸及剛果雨林、南美洲北部及北美洲加勒比海沿岸。

亞洲（圖4B）的最適宜區(qū)主要分布在印度、越南、馬來(lái)西亞、新加坡、印度尼西亞、菲律賓等國(guó)；較適宜區(qū)主要分布在柬埔寨、緬甸，泰國(guó)等；次適宜區(qū)主要分布在中國(guó)、孟加拉國(guó)、老撾等。大洋洲（圖4B）的最適宜區(qū)主要分布在巴布亞新幾內(nèi)亞；較適宜區(qū)主要分布在澳大利亞北部；次適宜區(qū)主要分布在斐濟(jì)、瓦努阿圖等。分布在非洲（圖4C）的最適宜區(qū)主要在塞拉利昂、尼日利亞、喀麥隆等國(guó)家；較適宜區(qū)主要在加納、剛果、幾內(nèi)亞、剛果共和國(guó)等國(guó)家；次適宜區(qū)主要在安哥拉、坦桑尼亞等國(guó)家。分布在美洲（圖4D）的最適宜區(qū)主要在巴拿馬、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、巴西等國(guó)家；較適宜區(qū)主要在危地馬拉、厄瓜多爾、秘魯、牙買(mǎi)加等國(guó)家；次適宜區(qū)主要在墨西哥、巴哈馬等國(guó)家。

根據(jù)胖大海各個(gè)適宜等級(jí)在不同地區(qū)的分布情況（圖5）可知，胖大海最適宜區(qū)涉及的國(guó)家數(shù)目最多的是亞洲，其次是美洲、非洲和大洋洲；較適宜區(qū)覆蓋的國(guó)家數(shù)最多的是美洲，其次是非洲、亞洲和大洋洲；次適宜區(qū)覆蓋國(guó)家數(shù)最多的是美洲、其次是非洲，亞洲和大洋洲。

4 不同適宜區(qū)差異性比較

4.1 不同生態(tài)適宜區(qū)主要?dú)夂蛞蜃臃治?/p>

從表3可以看出，對(duì)胖大海資源分布影響最大的5類(lèi)氣候因子利用ArcGIS軟件，在所得各個(gè)適宜區(qū)中進(jìn)行取點(diǎn)，保證點(diǎn)位的隨機(jī)性和全面性，盡可能囊括各個(gè)適宜區(qū)中所有可能不同的生態(tài)特征，并提取所選擇點(diǎn)位的主要環(huán)境因子進(jìn)行分析。各適宜區(qū)所提取點(diǎn)位的環(huán)境因子范圍及平均值見(jiàn)表4。

4.2 不同適宜區(qū)主要?dú)夂蛞蜃硬町惙治?從表4可以看出，最適宜區(qū)的年溫度變化范圍相較于較適宜區(qū)和次適宜區(qū)明顯偏小，即1年中溫度變化幅度較小，年溫度保持相對(duì)穩(wěn)定，而次適宜區(qū)溫度變化幅度明顯較大，較不適宜胖大海的生長(zhǎng)。最干月份降水量方面，最適宜區(qū)雖也存在降水偏少的情況，但整體平均值較適宜區(qū)和次適宜區(qū)明顯高，且不存在無(wú)有效降水的月份，即不存在最干月份降水量為0的情況。各適宜區(qū)年平均降水量雖差異不明顯，但最適宜區(qū)和次適宜區(qū)的年平均降水量較為充沛，而最適宜區(qū)不存在降水量過(guò)大的情況，說(shuō)明過(guò)澇或年均降水不足均不適宜胖大海的生長(zhǎng)。最適宜區(qū)和較適宜區(qū)在晝夜溫差與年溫差比值方面相差較小，而次適宜區(qū)與兩者相比則具有明顯差異，次適宜區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值明顯偏低，即說(shuō)明了胖大海適宜在1年中溫度變化差距不大且晝夜溫差也較小的地區(qū)生長(zhǎng)。

5 討論

5.1 胖大海生態(tài)特征

胖大海原產(chǎn)于熱帶，喜高溫多雨的氣候，忌低溫冷害，成齡樹(shù)木較耐旱。該研究結(jié)果表明，在影響胖大海地理分布的6個(gè)主要環(huán)境因子中，4個(gè)氣候因子的貢獻(xiàn)率總和大于2個(gè)土壤因子的貢獻(xiàn)率總和。年溫度變化范圍和最干月份降水量是對(duì)胖大海適宜區(qū)分布影響最大的2個(gè)因子，由上述圖表可知，適宜區(qū)的年溫度變化范圍適宜值范圍為0～10.1 ℃，最干月份降水量為103～256 mm。

由此可知，胖大海是適宜生長(zhǎng)在常年溫度在20 ℃以上，溫差變化較小，干旱月份仍有有效降水的地區(qū)，年溫度變化在15 ℃以上時(shí)胖大海的存在概率幾乎為0，這些都說(shuō)明胖大海適宜在熱帶地區(qū)生長(zhǎng)，但不適宜在旱季較長(zhǎng)的地區(qū)種植。

除溫度變化方差和最干月份降水量2個(gè)最主要環(huán)境因子外，年平均降水量及晝夜溫差與年溫差比值等次要因子也說(shuō)明，胖大海的生態(tài)適宜區(qū)應(yīng)在溫度較高、晝夜溫差較小且最暖季降水充沛的地區(qū)，這些都與胖大海喜高溫多雨忌冷害的生物學(xué)特性相符。

大量文獻(xiàn)表明，溫度是影響植物開(kāi)花結(jié)果的主要因素［19］。巫金華等［20］發(fā)現(xiàn)，在胖大海樹(shù)花芽發(fā)育及果實(shí)成熟等多個(gè)階段對(duì)溫度都有較高的要求，3月份胖大海開(kāi)花結(jié)果時(shí)，要求氣溫必須高于22 ℃，升溫較早的年份里，開(kāi)花結(jié)果時(shí)間也較早。這些研究更說(shuō)明了在胖大海生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)過(guò)程中溫度都起著十分重要的作用。除溫度與降水外，由于胖大海莖稈細(xì)高、木質(zhì)部松脆、根系不發(fā)達(dá)，導(dǎo)致其樹(shù)木抗風(fēng)能力極差，在臺(tái)風(fēng)頻繁地區(qū)種植時(shí)極易造成斷稈或倒株。同時(shí)，胖大海屬喜陽(yáng)植物，張巧巧等［21］研究表明，過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照都會(huì)對(duì)胖大海的生長(zhǎng)起抑制作用。

綜上所述，對(duì)于氣候因子而言，胖大海適宜生長(zhǎng)在高溫、多雨、向陽(yáng)、少臺(tái)風(fēng)的地區(qū)，風(fēng)力較大時(shí)會(huì)導(dǎo)致胖大海樹(shù)木折斷，溫度稍低則會(huì)導(dǎo)致胖大海停止生長(zhǎng)。而在胖大海的實(shí)際栽培和引種過(guò)程中，除了受氣候因子的影響較大，還有很多其他因素也影響著胖大海的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程［22-25］。

5.2 胖大海全球潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測(cè)

模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，胖大海的全球潛在生態(tài)適宜區(qū)主要位于熱帶雨林氣候帶。熱帶雨林氣候分布于赤道兩側(cè)南北緯10°之間。具體說(shuō)來(lái)，主要分布在南美洲的亞馬孫河流域，中美東部，非洲的剛果河流域、幾內(nèi)亞灣北岸，馬達(dá)加斯加島東部，馬來(lái)群島，菲律賓群島南部，印度尼西亞，大洋洲的蘇門(mén)答臘島至新幾內(nèi)亞島一帶、澳大利亞的東北部等地。熱帶雨林氣候全年高溫多雨、氣溫年變化較小，符合胖大海的生長(zhǎng)需求。

根據(jù)模型預(yù)測(cè)，胖大海在中南美洲的潛在最適宜區(qū)主要位于亞馬孫河流域及加勒比海沿岸地區(qū)，亞洲地區(qū)的馬來(lái)群島，菲律賓群島南部，印度尼西亞等東南亞國(guó)家以及位于幾內(nèi)亞灣北部地區(qū)的尼日利亞，喀麥隆等非洲西部國(guó)家。這些地區(qū)都是極為顯著的熱帶雨林氣候地區(qū)，氣候條件適合胖大海的生長(zhǎng)。而在中南美洲，所得潛在生態(tài)適宜區(qū)與張婕等［14］所得結(jié)果存在較大差異，分析原因可能在于其所選胖大?？臻g分布樣本點(diǎn)多為國(guó)內(nèi)中藥材植物野生分布點(diǎn)，氣候等因子與胖大海原產(chǎn)地馬來(lái)西亞等地存在一定差異，從而導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果有一定差別。

同時(shí)，預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，印度南部地區(qū)、越南及菲律賓境內(nèi)存在部分胖大海生態(tài)最適宜區(qū)，這些地區(qū)屬于熱帶季風(fēng)氣候，旱季雨季分明且旱季較長(zhǎng)，與胖大海的生態(tài)特征有一定差異，但也具有高溫多雨的特點(diǎn)，較適宜胖大海的生長(zhǎng)。同樣屬于熱帶季風(fēng)氣候的地區(qū)還有中國(guó)海南、泰國(guó)和老撾等地。而墨西哥南部、坦桑尼亞及馬達(dá)加斯加島等熱帶草原氣候地區(qū)有生態(tài)次適宜區(qū)分布，但文獻(xiàn)及標(biāo)本館中未出現(xiàn)相應(yīng)的樣本記載，因此可考慮作為胖大海引種栽培的試驗(yàn)區(qū)域。

5.3 胖大海在中國(guó)的潛在生態(tài)適宜區(qū)

由胖大海潛在生態(tài)適宜區(qū)的模型預(yù)測(cè)結(jié)果可知，在中國(guó)臺(tái)灣北部、廣東南部、廣西南部、海南島、云南西雙版納及福建南部等地存在一定面積的生態(tài)次適宜區(qū)。這些地區(qū)均屬于熱帶季風(fēng)氣候，全年高溫，降雨量大，但旱季也較為明顯。對(duì)比這些地區(qū)的氣候條件與胖大海原產(chǎn)地的氣候條件可知，海南、廣東等地的年平均溫度較低且最干月份有效降水不足，對(duì)胖大海的生長(zhǎng)發(fā)育存在一定影響。由于海南等地常年遭受臺(tái)風(fēng)襲擊，極易造成胖大海斷稈或倒株，所以可能導(dǎo)致在此地區(qū)大面積種植的難度較大。因此，在分析結(jié)果的基礎(chǔ)上，各地需結(jié)合當(dāng)?shù)刈匀粭l件及社會(huì)經(jīng)濟(jì)情況等方面，進(jìn)行適當(dāng)引種栽培。

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