遺傳改良對杉木針葉和種實性狀的影響

張學峰 楊雙云 蔡紅 黃豆 葉代全 邊黎明

摘 要：? 為揭示遺傳改良對主要造林用材樹種葉和種實性狀的影響，闡明性狀的變異趨勢，該研究以杉木第4輪育種的精選樹（改良群體）、四省五地的表型優(yōu)樹與古樹（未改良群體）為對象，調查了218個無性系的針葉和種實性狀指標，采用方差分析和多重對比方法研究遺傳改良對杉木及不同類型杉木的表型差異，并通過相關性分析探究遺傳改良對杉木針葉和球果部分表型性狀的影響，以及利用主成分分析和聚類分析進行了分類。結果表明：（1）未改良群體的針葉長、針葉寬和出籽率分別比改良群體小13.28%、10.81%和33.90%，其他性狀表現為未改良群體大于改良群體，差異在10.90%～27.03%之間。未改良群體球果長、球果寬和出籽率的變異系數，分別比改良群體大9.14%、12.73%和15.38%。（2）球果長、球果寬、苞鱗長和苞鱗寬4個性狀，在未改良群體中僅有球果長和球果寬（0.931）、苞鱗長和苞鱗寬（0.622）之間呈極顯著正相關，經遺傳改良后，這4個性狀兩兩之間均呈顯著或極顯著正相關。（3）四川雅安（SCYA）的球果長和球果寬的性狀比改良群體大48.83%和53.26%，安徽黃山（AHHS）的百粒重比改良群體大16.92%。（4）遺傳改良導致松張型球果的杉木比例降低，緊包型和反翹型球果的杉木比例增加。綜上認為，杉木的遺傳改良導致球果大小下降，改變了不同針葉和球果類型的比例，同時會改變針葉性狀和種實性狀的相關性，將為杉木種質資源評價和未來多目標育種提供依據。

關鍵詞： 杉木， 遺傳改良， 育種群體， 針葉， 種實

中圖分類號：? Q944.3

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）07-1296-12

收稿日期：? 2022-11-10

基金項目：? 國家自然科學基金面上項目（32171818）； 十四五國家重點研發(fā)計劃課題項目（2022YFD2200201）； 福建省林業(yè)科技項目（閩林科便函〔2016〕35號，ZMGG-0701，2022FKJ05）； 江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目（PAPD）。

第一作者： 張學峰（1996-），碩士研究生，主要從事林木遺傳育種研究，（E-mail）1757711793@qq.com。

通信作者：? 邊黎明，博士，教授，主要從事數量遺傳與林木遺傳改良方向研究，（E-mail）lmbian@njfu.edu.cn。

Effects of genetic improvement on traits of needle

and cone of Cunninghamia lanceolata

ZHANG Xuefeng1，2， YANG Shuangyun1，2， CAI Hong1，2， HUANG Dou1，2，

YE Daiquan3， BIAN Liming1，2*

（1. Key Laboratory of Forest Genetics & Biotechnology of the Ministry of Education， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;

2. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China;

3. Yangkou State Forest Farm， Shunchang 353211， Fujian， China）

Abstract：

To reveal the effects of genetic improvement on leaf and seed traits of major afforestation timber species， and to clarify the variation trend of traits， selected trees （improved population） of the fourth cycle of Chinese fir breeding and phenotypic superior trees and ancient trees （unimproved population） in four provinces and five regions were selected as the research objects. The needle and cone traits of 218 clones were investigated， and the study used variance analysis and multiple comparison methods to study the phenotypic differences of genetic improvement on Chinese fir and different types of Chinese fir. The? correlation analysis was used to? explored the effect of genetic improvement on the phenotypic traits of Chinese fir needles and cones; the principal component analysis and cluster analysis were used for classification. The results were as follows： （1） The needle length， needle width and seeding rate of the unimproved population were 13.28%， 10.81% and 33.90% lower than those of the improved population， respectively. Other traits showed that the unimproved population was higher than the improved population， with differences ranging from 10.90% to 27.03%. The coefficients of variation of cone length， cone width and seeding rate of the unimproved population were 9.14%， 12.73% and 15.38% higher than those of the improved population， respectively. （2） Among the four traits of cone length，? cone width， bract scale length and bract scale width， only cone length and cone width （0.931）， bract scale length and bract scale width （0.622） were extremely significant positive correlation between them in the unimproved population. After genetic improvement， the four traits showed a significant or extremely significant positive correlation in pairs. （3） Cone length and cone width in Sichuan Yaan （SCYA） were 48.83% and 53.26% higher than those in the improved population， and the hundred-grain weight in Anhui Huangshan （AHHS） was 16.92% higher than those in the improved population. （4） Genetic improvement led to a decrease in the proportion of Chinese fir with loose-stretched cones， and an increase in the proportion of Chinese fir with tightly packed and inverted cones. In summany， this study believes that the genetic improvement of Chinese fir leads to the reduction of cone size， changes the proportion of different needles and cone types， and changes the correlation between needle traits and cone traits， which will be helpful for providing the basis to the evaluation of Chinese fir germplasm resources and future multi-targets breeding.

Key words： Cunninghamia lanceolata （Chinese fir）， genetic improvement， breeding population， needle， cone

對目標性狀的遺傳改良會使其他性狀產生反應，其本質是性狀間的遺傳相關，即同一個基因位點影響多個性狀的表達。在作物中，株高是株型的重要影響因素之一，對作物產量等其他農藝性狀有著直接或者間接的影響。在玉米的株高相關基因中，馬雅杰等（2022）鑒定出多個主效單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphisms，SNP）位點，篩選出的候選基因主要參與激素合成與信號轉導、糖類代謝、細胞分裂調控等途徑，其中有些基因可同時調控株高、穗位高和穗位系數，與產量性狀顯著相關；目前已經命名的25個小麥矮桿基因，張紅杰（2021）發(fā)現了331個數量性狀基因座（quantitative trait locus，QTL）、270個全基因組關聯(lián)研究（genome-wide association studies，GWAS）連鎖位點和83個株高相關基因，確定了66個控制小麥株高的QTL簇，其中部分同時控制株高和粒長等性狀，也存在部分僅控制株高，而不影響籽粒相關的性狀；水稻株高的qPH-IAA30等相關基因，同時調控穗長、每穗穎花數、產量和千粒重（唐嘉瓅，2021）。生長性狀是林木尤其是用材林的主要育種目標之一，在主要造林用材樹種的遺傳改良中，生長性狀往往是首選改良性狀。但是，在對生長的持續(xù)遺傳改良中，有研究發(fā)現其會對其他性狀有直接或者間接的影響。一方面，生長與材性性狀存在負的遺傳相關，即隨著生長性狀遺傳增益的不斷增加，木材密度等材性性狀有下降的趨勢（黃壽先等，2004）；另一方面，生長量的持續(xù)增加也導致開花結實等繁殖能力性狀的下降（Wu et al.， 2021）。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方重要的造林用材樹種之一，根據第九次全國森林資源清查結果，全國杉木栽培面積達990萬hm2，約占全國人工林面積的20%，蓄積量達7.55億m3，約占全國人工林蓄積量的25%。杉木自然類型多樣，存在豐富的變異，且性狀間存在一定的相關性，如灰色類樹高增量比黃色類快5%左右，而灰色類平均單株材積比黃色類約低10%（葉培忠和陳岳武，1964）。自20世紀50年代系統(tǒng)開展杉木遺傳改良以來，生長性狀始終是主要育種目標，經過多個世代的選擇，生長性狀獲得了顯著的遺傳增益，其中材積遺傳增益平均范圍在25%～40%之間（方樂金等，1998；陳孝丑，2001；鄒濱等，2003；鄭仁華等，2014；鄭仁華等，2014；伍漢斌等，2019）。但是，針對杉木生長性狀的持續(xù)遺傳改良，是否會導致針葉和種實性狀發(fā)生顯著變化，以及改良前后性狀間相關性是否有改變，目前尚未見報道。

為明確遺傳改良對杉木針葉和種實性狀的影響，本研究以116個無性系構成的杉木第4輪育種群體（改良群體）和106個無性系構成的四省五地的表型優(yōu)樹與古樹（未改良群體）為對象，對其針葉和球果共9個性狀進行測量，采用方差分析、多重對比、相關性分析、主成分分析以及聚類分析等方法，探究遺傳改良對群體針葉和球果性狀變異、性狀間相關性的影響，以及不同類型杉木在遺傳改良前后的差異，為杉木高世代多目標育種提供依據，為杉木表型的間接選擇提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

杉木改良群體（第4輪育種群體，4TH）位于福建省洋口國有林場道坪管護站（林班號：14-8-2）（117°53′ E、26°49′ N），屬于亞熱帶季風氣候，年均溫為21.6 ℃，最低溫度為-0.6 ℃，最高溫度達39.0 ℃，年平均降水量為1 737 mm，相對濕度為73%，海拔175～240 m。第4輪育種群體前茬為杉木、馬尾松和木荷等多樹種針闊混交林，立地等級Ⅱ級，山地紅壤（pH 3.9～4.6），坡向西南，坡度25°～30°，人工整帶，帶寬1.2 m，株行距為3 m×3 m，穴規(guī)格為60 cm×40 cm×40 cm，2016年定植。

未改良群體（表型優(yōu)樹群體）收集保存于福建省洋口國有林場打鐵坑管護站（林班號：11-7-4和11-6-5）。表型優(yōu)樹和古樹收集區(qū)前茬為杉木、光皮樺和木荷等多樹種針闊混交林，立地等級Ⅱ級，山地紅壤（pH 4.0～4.6），坡向西北，坡度20°～28°。氣候條件、種植配置與穴規(guī)格同上，2018年定植。

1.2 試驗材料

杉木改良群體收集保存杉木第3代子代測定林、雜交子代測定林、第2代子代測定林等試驗林中選出的精選樹。嫁接無性系隨機配置，每株精選樹至少嫁接8個分株，連續(xù)成行排列。未改良群體是由未經遺傳測定的個體組成，包括安徽黃山（AHHS）、湖南嘉禾（HNJH）、江西贛州（JXGZ）、四川德昌（SCDC）和四川雅安（SCYA）四省五地起源的次生林優(yōu)樹和古樹（材料來源見表1），2018年采集穗條并嫁接，嫁接無性系配置同上。本試驗以2021年開花結實的嫁接無性系為材料，其中改良群體112個，未改良群體106個。

1.3 性狀測量方法

無性系隨機選取3株長勢中等的分株，于2021年11月調查新葉白粉覆蓋的有無，分別記作A1、A0；在朝陽方向、無病害枯葉的樹體中部采集針葉，統(tǒng)計針葉著生密度（葉培忠和陳岳武，1964）；隨機選取10片針葉，測量針葉長和針葉寬。在同一植株的上、中、下層采集球果，每一層中隨機選取3個球果測定鮮重；分別從球果的上、中、下各1/3處選取3片苞鱗，測量苞鱗長和苞鱗寬；烘干球果，取出全部種子，測量種子的總質量和百粒重；依據苞鱗的張裂程度將球果分為緊包型、松張型和反翹型3種類型，分別記作B1、B2、B3（葉培忠和陳岳武，1964）。長度度量采用游標卡尺，單位精確到0.001 cm；質量度量采用電子天平，單位精確到0.01 g。

1.4 統(tǒng)計分析方法

出籽率計算公式（管康林等，1997）：

KR=gG×100%（1）

式中：G為球果鮮重；g為種子總質量。

變異系數（CV）計算公式：

CV=σμ×100%（2）

式中：μ為總體均值；σ為標準差。

利用R語言對改良前后兩個群體進行t檢驗，對不同類型杉木進行單因素方差分析；利用Pearson法估算表型性狀間的相關性；利用Duncan法進行多重對比，主成分分析用于篩選主效性狀，聚類分析采用歐氏距離-離差平方和法。

2 結果與分析

2.1 群體間性狀特征值的比較

兩個群體性狀的特征值統(tǒng)計見表2。兩個群體的不同性狀均達到顯著差異（P<0.05），差異超過10%，未改良群體的針葉長、針葉寬和出籽率分別比改良群體小13.28%、10.81%和33.90%，而其他性狀表現為未改良群體大于改良群體，差異在10.90%～27.03%之間。其中兩個群體針葉著生密度的差距最大，為27.03%，其次為球果長，為22.24%，苞鱗長差異最小，為10.90%，其他3個性狀差異在15%左右。針葉著生密度與杉木的年均生長量顯著負相關（程健弘，2017），而杉木多世代的改良，尤其是在早期的改良中，優(yōu)先選擇速生優(yōu)質的材料，這可能是針葉著生密度從81.3［leaf·（10 cm）-1］驟降到改良后64.0［leaf·（10 cm）-1］的原因。

兩個群體表型性狀整體呈中等偏弱程度變異。未改良群體的變異系數在10.49%～48.70%之間，出籽率最大，其次為球果寬（22.58%），針葉寬最小；改良群體的變異系數在9.85%～33.32%之間，出籽率最大，其次為百粒重（24.92%），球果寬最小。改良前后的變異系數發(fā)生不同程度的變化，其中未改良群體針葉長、針葉寬、針葉著生密度、苞鱗寬和百粒重的變異系數小于改良群體，苞鱗長的變異系數大于改良群體，但這6個性狀變異系數的變化幅度均在5%左右；未改良群體球果長、球果寬和出籽率的變異系數大于改良群體，3個性狀變異系數的變化幅度分別為9.14%、12.73%和15.38%，可能是遺傳改良導致群體多樣性降低。在性狀類別的多樣性上，改良前針葉性狀<種子性狀<球果性狀，改良后變?yōu)榍蚬誀?針葉性狀<種子性狀，即遺傳改良后球果的變異減小。從整體看，表型性狀變異系數的大小為針葉寬<苞鱗長<苞鱗寬<球果寬<球果長<針葉長<著生密度<百粒重<出籽率，范圍在13.94%～44.13%之間，整體呈中等程度變異。

2.2 性狀間相關系數在群體水平上的變化

遺傳改良會導致性狀間的相關系數發(fā)生變化，兩個群體性狀間的相關系數見圖1。有8對性狀的相關系數由改良前的不相關，提高到改良后中等程度的正相關，分別是針葉長與針葉寬、球果長與苞鱗長、球果寬與苞鱗長、球果長與苞鱗寬、球果寬與苞鱗寬、百粒重與出籽率、苞鱗長與出籽率，以及著生密度與出籽率。球果長、球果寬、苞鱗長和苞鱗寬4個性狀，在未改良群體中，僅有2對性狀極顯著正相關，分別是球果長和球果寬（0.931）、苞鱗長和苞鱗寬（0.622）；而在改良群體中，這4個性狀兩兩之間均呈顯著或極顯著正相關，說明遺傳改良提高了球果大小與苞鱗大小之間的相關性。有2對性狀的相關系數從顯著負相關降低為不顯著的極弱相關，分別是針葉長與球果長、針葉長與球果寬。改良后，針葉性狀與球果性狀均為不顯著的極弱相關，說明遺傳改良降低了針葉性狀與球果性狀之間的相關性。苞鱗寬與百粒重的相關系數從0.211降低到0.166，相關系數降低了0.045，由改良前的顯著正相關，降低為改良后的弱相關。其他性狀之間的相關系數在兩個群體上，均表現為不顯著極弱相關，遺傳改良前后未發(fā)生顯著性變化。

2.3 地理來源

6個來源地杉木表型性狀差異達顯著水平，性狀的特征值統(tǒng)計見表3。第4輪育種群體（4TH）的針葉寬和出籽率最大，著生密度、球果長、苞鱗長、苞鱗寬、百粒重最小，針葉長僅次于SCDC，球果寬高于HNJH和SCDC。與4TH相比，除了SCDC的針葉長比4TH大10.95%，以及AHHS和HNJH的出籽率比4TH小50%以上，5個來源地的針葉長、針葉寬和出籽率均比4TH小10%～20%；從球果長來看，SCDC僅比4TH大3.50%，AHHS、HNJH和JXGZ比4TH大15%左右，SCYA比4TH大64.93%，是6個來源地中最大的；從球果寬來看，HNJH、SCDC比4TH小，AHHS、JXGZ和SCYA比4TH大，但前4個來源地與4TH的差異均在10%以內，SCYA的球果長最大，比4TH大63.89%；從苞鱗來看，5個來源地的苞鱗大小與4TH的差異在1%～20%之間，AHHS（9.75%）、HNJH（1.09%）的苞鱗長以及SCDC（6.21%）的苞鱗寬，與4TH的差異在10%以內，其他來源地與4TH的差異在15%左右； 從百粒重來看，AHHS與JXGZ的百粒重分別比4TH大26.67%和21.67%，其他3個來源地與4TH的差異在5%左右。

2.4 表型性狀的差異分析

2.4.1 針葉類型 由表4可知，從整體看，A1類型無性系有114個，占比為52.29%，兩種類型的比例接近1∶1，但在不同群體中，兩者的分布存在極大差異。在改良群體中有28個A1類型無性系，占比為25.00%；而在未改良群體中有86個A1類型無性系，占比高達81.13%。除了球果寬和百粒重，2種針葉類型杉木其他表型性狀的差異均達到顯著水平；A0類型針葉長、針葉寬和出籽率大于A1類型，其余性狀均小于A1類型。其中，A0類型的出籽率比A1類型高28.24%，其他性狀的差異均在10%以內。

2.4.2 球果類型 3種球果類型的比例基本相同，218個無性系中緊包型有70個（32.11%）、松張型有71個（32.56%）、反翹型有77個（35.32%）。3種球果類型在群體內的比例存在差異。在未改良群體中，緊包型、松張型和反翹型分別占21.69%、51.89%和26.42%；在改良群體中，緊包型和反翹型占比分別增加了20.26%和11.97%，而松張型降低了32.24%。3種球果類型杉木的多個表型性狀呈現顯著差異。其中緊包型針葉寬最大，苞鱗寬最小，其余性狀均處于中間水平；松張型的著生密度、球果長、球果寬、苞鱗長、苞鱗寬、百粒重最大，針葉長、針葉寬和出籽率最低；反翹型針葉長和出籽率最大，著生密度、球果長、球果寬、苞鱗長最小。雖然不同球果類型不同性狀之間存在顯著差異，但對比整體均值，不同球果類型表型差異范圍大多在5%以內，僅有反翹型和松張型的出籽率分別高于或低于整體均值的10%。

2.5 主成分貢獻率

為減少性狀的數量，濃縮性狀的變異信息，對9個表型性狀進行主成分分析。前4個主成分的特征值均大于1，單個成分貢獻率大于10%且累計貢獻率達75.19%，較好地包含了整個群體不同性狀的變異信息。第一主成分貢獻率為34.76%，主要包括著生密度、球果長、球果寬、苞鱗長和苞鱗寬；第二主成分貢獻率為15.09%，主要包括苞鱗長和苞鱗寬；第三主成分貢獻率為14.38%，主要由球果寬提供信息；第四主成分貢獻率為11.52%，主要反映百粒重的信息（表5，表6）。前4個主成分的表型性狀基本可以代表原始數據的所有變異，可用于后續(xù)的聚類分析。

2.6 性狀聚類

根據主成分的結果，利用前4個主成分進行聚類分析，結果如圖2所示。218個無性系被分為3類，分別為83個、59個、76個無性系。3個類群表型差異均達到顯著水平，其中第Ⅰ類表現為針葉最大、球果最小、出籽率最高，第Ⅲ類與第Ⅰ類表現完全相反，第Ⅱ類所有性狀排名第二。從組成來看，第Ⅰ類主要由改良群體中針葉較大、球果較小、百粒重和出籽率低的無性系組成，第Ⅲ類主要由未改良群體中針葉較小、球果較大和出籽率低的無性系組成，第Ⅱ類則由改良群體中球果較大、百粒重和出籽率高的無性系組成，以及未改良群體中球果較小和出籽率低的無性系構成（表7）。由表7可知，雖然遺傳改良會導致球果變小，但在聚類時，改良群體仍會出現內部的分化，并不會被完全歸為同一類別，可能是因為杉木尚未針對其球果性狀開展高強度的人工選擇導致的。值得注意的是，第Ⅲ類中有11個改良無性系，除針葉長之外，所有性狀均大于4TH的均值，百粒重和出籽率比4TH均值高20.58%和19.73%，在后續(xù)的育種中，應該給予這些無性系更多的關注。

3 討論

3.1 球果大小

對裸子植物而言，球果性狀往往影響種子產量和質量（Codesido & Fernandez， 2014；陳蘇英等，2014）。本研究發(fā)現，遺傳改良會導致杉木的球果大小顯著減小，是針對樹高和胸徑多世代遺傳改良導致的。樹高與球果質量呈負相關，而球果質量又與球果長、寬呈極顯著正相關（常恩福等，2017；蔣路平等，2019）。在黑松（Pinus thunbergii）中，隨著胸徑的增大，種子大小有下降的趨勢（王光美等，2009）。從能量分配角度來看，當樹木將能量優(yōu)先用于營養(yǎng)生長時，會導致繁殖生長受到抑制（張貴等，2014）。改良群體生長表現優(yōu)異是導致球果變小的主要原因。同時，雖然遺傳改良使出籽率得到一定提高，但百粒重反而下降，可能是改良群體產出的澀粒比例高于未改良群體，種子質量有所下降，相關結果已被驗證（孫鴻有等，2003；韓璐等，2021）。林木尤其是用材樹種的育種目標多為速生和優(yōu)質，針對生長開展的多世代高強度遺傳改良，會導致高世代育種群體的多樣性降低（馮源恒等，2018）。因此，為方便育種群體管理，保證雜交創(chuàng)造的新變異可以穩(wěn)定繼承，種實性狀應納入林木高世代育種目標。

3.2 性狀間的相關性

性狀間的相關性是基因“一因多效”的具體表現。杉木樹高和胸徑的相關性系數高達0.9（付順華等，2007；趙林峰和高建亮，2021），呈極顯著正相關。QTL定位結果表明，與樹高、胸徑關聯(lián)緊密的標記，其互作效應極顯著（何禎祥等，2000）。經過高強度遺傳改良， 杉木生長性狀獲得了較高遺傳增益（鄭勇平等，2007；余榮卓，2008），但表型性狀相關性的變換情況尚未見報道。本研究發(fā)現，在改良群體中，相關性高的表型性狀集中在同類性狀內，大部分針葉性狀或球果性狀兩兩之間的相關性達到顯著正相關，而針葉性狀和球果性狀間的相關性大多沒有達到顯著水平；在未改良群體中，相關性高的性狀未發(fā)現明確規(guī)律。杉木作為我國林木育種進程最快的樹種之一，高世代育種采用的輪回育種策略，使得表現優(yōu)良的個體或家系，在多個世代被選擇用于構建育種群體（余榮卓，2008），增加了高世代育種群體的近交系數，從而提高性狀間的相關性。遺傳改良前后，種實性狀間的相關性得到提升，可能存在同時控制生長和種實性狀的微效基因。

3.3 杉木針葉

大多數針葉樹種的針葉和球果具有較穩(wěn)定的遺傳特性，不會隨樹齡增加而變動。樹齡對針葉的影響主要體現在生理生化上，如隨著樹齡的增加，針葉的含氮量和含磷量增加，但針葉的大小及數量受樹齡影響不顯著（龐正轟等，1994；王澤鑫等，2022）。球果性狀受立地條件和樹齡的影響較小，主要變異來源于遺傳。同時，由于授粉不良和病蟲害是影響球果性狀的重要人為因子，但對于同一片林分，其經營管理措施相同，因此球果性狀差異主要取決于遺傳變異（王趙民等，1998；林義輝等，2000；程琳等，2021）。因此，根據針葉和球果部分表型特性，如針葉覆蓋白粉情況、球果形態(tài)、苞鱗形態(tài)等，可以對針葉樹進行分類。根據杉木新鮮針葉白粉覆蓋的有無和針葉色澤，分為青、黃和灰3類；根據球果和苞鱗的形態(tài)，分為長鱗緊包、寬磷反翹等9個類型（葉培忠和陳岳武，1964）；根據球果成熟之前，苞鱗向外反卷、向果軸緊包或直立松弛，多分為緊包、松張和反翹3種類型（彭鎮(zhèn)華和邢自琢，1987）。松張型杉木的澀粒種子比例低，種子質量好（林平等，1990），但遺傳改良反而使松張型占比降低，因為其生長旺盛期短，衰退較快，導致其在間伐或者成熟林選擇時被舍棄；緊包型杉木的生長旺盛期長，衰退慢，材積優(yōu)異，在人工選擇時易受關注（葉培忠和陳岳武，1964），是人工改良前后緊包型杉木比例增多、松張型杉木占比減小的主要原因。

3.4 地理種源

林木球果的地理變異主要與海拔和經緯度相關，不同物種與地理因子之間的關系存在差異。云杉（Picea asperata）天然群體球果大小與海拔呈負相關（r<-0.4）（羅建勛等，2003）；馬尾松（Pinus massoniana）的球果大小與海拔、緯度呈極強負相關（r<-0.9）（陳岳武和榮文琛，1990）；藍松（P. wallichiana）的球果體積與海拔呈負相關（r<-0.4），同時球果體積、種子長、種子寬、種子厚度與緯度呈中等強度負相關（r<-0.4）（Rawat & Bakshi， 2011）；石松（P. pinea）與前三者不同，球果直徑和種子重量與海拔呈正相關（r>0.8），而球果大小與經度的相關性較弱，與緯度呈負相關（r<-0.6）（Balekoglu et al.， 2020），海拔和經緯度變化所帶來的溫度變化是導致球果大小變化的主要原因（王崇云等，2012）。

4 結論

長期遺傳改良導致杉木的球果減小、針葉和著生密度增大，球果長寬、苞鱗長寬間的相關性增加；改變了不同針葉和球果類型的組成，降低了新葉有白粉覆蓋類型（灰色類）在群體中的比例，提高了緊包型和松張型球果的比例。本研究還存在一些不足，如未改良群體的來源沒有覆蓋杉木全分布區(qū)。今后，可進一步擴大材料來源地及樣本容量，分析隨著生長性狀遺傳增益的增加，其與針葉和種實性狀間的關系，以及球果類型的變異模式，并通過GWAS來理清生長和繁殖的分子機理，為林木高世代育種策略的制定提供依據。

參考文獻：

BALEKOGLU S， CALISKAN S， DIRIK H， 2020. Effects of geoclimatic factors on the variability in Pinus pinea cone， seed， and seedling traits in Turkey native habitats ［J］. Ecol Proc， 9（1）： 55-68.

CHANG EF， LI SG， LI Y， et al.， 2017. Morphological variation of cones and seeds from different hybrid combination of Pinus yunnanensis and Pinus kesiya var. langbianensis ［J］. J W Chin For Sci， 46（6）： 8-14.? ［常恩福， 李思廣， 李婭， 等， 2017. 云南松與思茅松不同雜交組合球果和種子形態(tài)變異 ［J］. 西部林業(yè)科學， 46（6）： 8-14.］

CHEN SY， MA XQ， WU PF， et al.， 2014. Evaluation on growth and seed characters of different clones in 1.5-generation seed orchard of Chinese fir ［J］. J Trop Subtrop Bot， 22（3）： 281-291.? ［陳蘇英， 馬祥慶， 吳鵬飛， 等， 2014. 1.5代杉木種子園不同無性系生長和結實性狀的評價 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學報， 22（3）： 281-291.］

CHEN YW， RONG WC， 1990. Genetions variations between and within natural populations of masson pine along vertical distributions ［J］. J Nanjing For Univ， 1（2）： 46-53.? ［陳岳武， 榮文琛， 1990. 馬尾松垂直分布天然群體遺傳變異的研究 ［J］. 南京林業(yè)大學學報， 1（2）： 46-53.］

CHEN XC， 2001. Selection and breeding of fast growth super clone of Chinese fir ［J］. J Zhejiang For Coll， 18（3）： 257-261.? ［陳孝丑， 2001. 杉木速生優(yōu)良無性系的選育 ［J］. 浙江林學院學報， 18（3）： 257-261.］

CHENG JH， 2017. A preliminary study on marker-assisted breeding of Cunninghamia lanceolata using EST-SSR ［D］. Hangzhou： Zhejiang A & F University： 21-33.? ［程健弘， 2017. 基于EST-SSR分子標記的杉木輔助育種初步研究 ［D］. 杭州： 浙江農林大學： 21-33.］

CHENG L， DAI J， HE JF， et al.， 2021. Genetic diversity analysis and comprehensive evaluation of cone and seed quality of Cunninghamia Lanceolata ［J］. J S Agric， 52（10）： 2805-2813.? ［程琳， 戴俊， 賀錦鋒， 等， 2021. 基于球果和種子杉木品質遺傳多樣性分析及綜合評價 ［J］. 南方農業(yè)學報， 52（10）： 2805-2813.］

CODESIDO V， FERNANDEZ J， 2014. Juvenile radiata pine clonal seed orchard management in Galicia （NW Spain） ［J］. EUR J For， 133（1）： 177-190.

DAVIA H， CAILLERET M， RESTOUX G， et al.， 2016. Disentangling the factors driving tree reproduction ［J］. Ecosphere， 7（9）： 1-16.

FANG LJ， SHI JS， ZHANG YB， 1998. Studies on comprehensive selection for superior family and clone of Chinese fir ［J］. J Nanjing For Univ， 22（1）： 1-7.? ［方樂金， 施季森， 張運斌， 1998. 杉木優(yōu)良家系及單株綜合選擇研究 ［J］. 南京林業(yè)大學學報， 22（1）： 1-7.］

FENG YH， YANG ZQ， LI HG， et al.， 2018. Changes of genetic gain & genetic diversity in the breeding process of Pinus massoniana ［J］. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 42（5）： 196-200.? ［馮源恒， 楊章旗， 李火根， 等， 2018. 馬尾松育種進程中的遺傳增益與遺傳多樣性變化 ［J］. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 42（5）： 196-200.］

FU SH， DONG RX， WU LG， et al.， 2007. Correlations in progeny trials of Cunninghamia lanceolata ［J］. J Zhejiang For Coll， 24（3）： 272-278.? ［付順華， 董汝湘， 吳隆高， 等， 2007. 杉木種子園子代性狀相關性研究 ［J］. 浙江林學院學報， 24（3）： 272-278.］

GUAN KL， HUANG JQ， HE FJ， 1997. Cone seed-extracting percentage and full seed percentage for seed orchard of Chinese fir ［J］. J Zhejiang For Coll， 14（2）： 19-25.? ［管康林， 黃堅欽， 何?；?1997. 杉木種子園球果的出籽率和飽粒率 ［J］. 浙江林學院學報， 14（2）： 19-25.］

HAN L， OU B， CUI ZJ， et al.， 2021. Analysis on the difference of thousand seed weight of different types of Cunninghamia lanceolata seeds in different generations ［J］. S Chin For Sci， 49（2）： 17-20.? ［韓璐， 歐斌， 崔子佳， 等， 2021. 不同世代不同類型杉木種子千粒重的差異分析 ［J］. 南方林業(yè)科學， 49（2）： 17-20.］

HE ZX， SHI JS， YIN ZF， 2000. Detection of markers associated with growth traits in Chinese fir ［J］. Zhejiang For Coll， 17（4）： 350-355.? ［何禎祥， 施季森， 尹增芳， 2000. 杉木生長性狀相關聯(lián)遺傳標記的檢測 ［J］. 浙江林學院學報， 17（4）： 350-355.］

HUANG SX， ZHOU CM， ZHU LQ， et al.， 2004. Study on the genetic variation of growth traits and wood properties for Chinese fir half-sib families ［J］. Guihaia， 24（6）： 535-539.? ［黃壽先， 周傳明， 朱栗瓊， 等， 2004. 杉木半同胞家系生長和材性遺傳變異研究 ［J］. 廣西植物， 24（6）： 535-539.］

JIANG LP， WANG JY， ZHANG P， et al.， 2019. Variation and selection of growth and fruit traits among 170 Pinus koraiensis clones ［J］. For Res， 32（1）： 58-64.? ［蔣路平， 王景源， 張鵬， 等， 2019. 170個紅松無性系生長及結實性狀變異及選擇 ［J］. 林業(yè)科學研究， 32（1）： 58-64.］

LIN P， ZHANG ZW， GUAN SQ， et al.， 1990. The female cone types and seed distribution of Chinese fir in Laoshan seed orchard ［J］. J Zhejiang For Coll， 7（4）： 69-72.? ［林平， 張卓文， 管圣全， 等， 1990. 姥山林場杉木初級種子園球果類型及其種子分布特征 ［J］. 浙江林學院學報， 7（4）： 69-72.］

LIN YH， HU HX， HUANG XP， et al.， 2000. Investigation on the fruit cone age-class distribution in the Chinese fir seed orchards ［J］. Guangxi For Sci， 16（4）： 10-13.? ［林義輝， 胡會先， 黃小平， 等， 2000. 杉木種子園無性系球果年齡段分布調查 ［J］. 廣東林業(yè)科技， 16（4）： 10-13.］

LUO JX， LI XQ， SUN P， et al.， 2003. Phenotypic variation in natural population of Picea asperata ［J］. J NE For Univ， 31（1）： 9-11.? ［羅建勛， 李曉清， 孫鵬， 等， 2003. 云杉天然群體的表型變異 ［J］. 東北林業(yè)大學學報， 31（1）： 9-11.］

MA YJ， BAO JX， GAO YX， et al.， 2022. Genome-wide association analysis of plant height and ear height related traits in maize ［EB/OL］. Acta Agron Sin. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220518.1923.002.html.? ［馬雅杰， 鮑建喜， 高悅欣， 等， 2022. 玉米株高和穗位高性狀全基因組關聯(lián)分析 ［EB/OL］. 作物學報. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220518.1923.002.html.］

PANG ZH， YANG XH， LIU ZX， et al.， 1994. Study on needle quantity of Pinus elliottii at different ages ［J］. Guangxi For Sci， 23（2）： 78-82.? ［龐正轟， 楊秀好， 劉志祥， 等， 1994. 不同樹齡濕地松針葉量的研究 ［J］. 廣西林業(yè)科學， 23（2）： 78-82.］

PENG ZH， XING ZZ， 1987. A study on natural types of Chinese fir in Dabie Mountains ［J］. J Anhui Agric Univ， 14（1）： 35-44.? ［彭鎮(zhèn)華， 邢自琢， 1987. 大別山杉木主要自然類型的研究 ［J］. 安徽農學院學報， 14（1）： 35-44.］

RAWAT K， BAKSHI M， 2011. Provenance variation in cone， seed and seedling characteristics in natural populations of Pinus wallichiana A.B. Jacks （Blue Pine） in India ［J］. Ann For Res， 54（1）： 39-55.

SUN HY， ZHENG YP， FU SH， et al.， 2003. A study on improvement effects of seed quality for different generations and categoris of seed orchards of Chinese fir ［J］. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 27（2）： 40-44.? ［孫鴻有， 鄭勇平， 付順華， 等， 2003. 杉木不同世代、類型種子園種子品質改良效果的研究 ［J］. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 27（2）： 40-44.］

TANG JL， 2021. The gene editing of GW6a and GNP1 effect on plant height and yield in rice variety of Huang Huazhan ［D］. Shanghai： Shanghai Normal University.? ［唐嘉瓅， 2021. 水稻品種黃華占GW6a和GNP1的基因編輯對株高和產量的影響 ［D］. 上海： 上海師范大學.］

WANG CY， MA SB， L J， et al.， 2012. Ecological and geographical distribution of Keteleeria and its systematic evolution in China ［J］. Guihaia， 32（5）： 612-616.? ［王崇云， 馬紹賓， 呂軍， 等， 2012. 中國油杉屬植物的生態(tài)地理分布與系統(tǒng)演化 ［J］. 廣西植物， 32（5）： 612-616.］

WANG GM， HAN GX， MAO PL， et al.， 2009. Relationships between diameter at breast height and cone/seed character of Pinus thunbergii population in Yantai coastal protection forest ［J］. Chin J Ecol， 28（5）： 858-863.? ［王光美， 韓廣軒， 毛培利， 等， 2009. 煙臺海防林黑松種群胸徑與種實性狀關系 ［J］. 生態(tài)學雜志， 28（5）： 858-863.］

WANG ZM， ZHANG JZ， NI RX， et al.， 1998. Analysis of the factors affecting output and quality of seeds from Chinese fir seed orchard ［J］. J Zhejiang For Coll， 15（1）： 15-23.? ［王趙民， 張建忠， 倪榮新， 等， 1998. 杉木種子園產量和品質的影響因子分析 ［J］. 浙江林學院學報， 15（1）： 15-23.］

WANG ZX， LIU HL， GUO JP， et al.， 2022. Needle leaf functional traits and their soil nutrient relationships in natural Pinus tabulaeformis forests of different ages ［J］. J For Environ， 42（3）： 262-270.? ［王澤鑫， 劉洪柳， 郭晉平， 等， 2022. 油松天然林針葉功能性狀及其與土壤養(yǎng)分的關系 ［J］. 森林與環(huán)境學報， 42（3）： 262-270.］

WU HB， DUAN AG， ZHANG JG， 2019. Growth variation and selection effect of Cunninghamia lanceolata provenances at different stand ages ［J］. Sci Silv Sin， 55（10）： 181-192.? ［伍漢斌， 段愛國， 張建國， 2019. 杉木地理種源不同林齡生長變異及選擇 ［J］. 林業(yè)科學， 55（10）： 181-192.］

WU HX， KER R， CHEN ZQ， et al.， 2021. Balancing breeding for growth and fecundity in radiata pine （Pinus radiata D.Don） breeding program ［J］. Evol Appl， 14（12）： 834-846.

YE PZ， CHEN YW， 1964. A study on natural types of Chinese fir ［J］. Sci Silv Sin， 9（4）： 19-32.? ［葉培忠， 陳岳武， 1964. 杉木自然類型的研究 ［J］. 林業(yè)科學， 9（4）： 19-32.］

YU RZ， 2008. Study on establishing Cunninghamia lanceolata breeding population of the third generation ［J］. J Fujian Coll For， 28（1）： 69-72.? ［余榮卓， 2008. 組建杉木第三代育種群體的研究 ［J］. 福建林學院學報， 28（1）： 69-72.］

ZHANG G， KANG WX， HE JN， et al.， 2014. Energy production characteristics of Chinese fir plantations at different growth stages ［J］. Sci Silv Sin， 50（12）： 14-23.? ［張貴， 康文星， 何介南， 等， 2014. 杉木林不同生長階段能量生產特征 ［J］. 林業(yè)科學， 50（12）： 14-23.］

ZHANG HJ， 2021. 152 synthetic wheat yield-related traits genome-wide association study ［D］. Taiyuan： Shanxi University.? ［張紅杰， 2021. 152份合成小麥產量相關性狀全基因組關聯(lián)分析 ［D］. 太原： 山西大學.］

ZHAO LF， GAO JL， 2021. Growth character variation and correlation of Chinese fir clones ［J］. J NE For Univ， 49（6）： 19-22.? ［趙林峰， 高建亮， 2021. 杉木無性系生長性狀的變異及相關性 ［J］. 東北林業(yè)大學學報， 49（6）： 19-22.］

ZHENG RH， SU SD， XIAO H， et al.， 2014. Female selection based on a polycross progeny test of Cunninghamia lanceolata plus trees ［J］. Sci Silv Sin， 50（9）： 44-50.? ［鄭仁華， 蘇順德， 肖暉， 等， 2014. 杉木優(yōu)樹多父本雜交子代測定及母本選擇 ［J］. 林業(yè)科學， 50（9）： 44-50.］

ZHENG RH， SHI JS， XIAO H， et al.， 2014. Genetic variation and early selection of growth traits in 8-year-old open-pollinated progenies of the 3rd germplasm of Chinese fir ［J］. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 38（6）： 38-42.? ［鄭仁華， 施季森， 肖暉， 等， 2014. 杉木第3代種質資源自由授粉子代生長性狀遺傳變異及早期選擇 ［J］. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 38（6）： 38-42.］

ZHENG YP， SUN HY， DONG RX， et al.， 2007. A study on realized and genetic gains of different generations and types in seed orchards of Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） ［J］. Sci Silv Sin， 43（3）： 20-27.? ［鄭勇平， 孫鴻有， 董汝湘， 等， 2007. 杉木不同世代不同類型種子園遺傳改良增益研究 ［J］. 林業(yè)科學， 43（3）： 20-27.］

ZOU B， HU DH， RUAN ZC， et al.， 2003. Study on the effects in the second-generation orchard of Cunninghamia lanceolata ［J］. J S Chin Agric Univ （Nat Sci Ed）， 24（4）： 13-16.? ［鄒濱， 胡德活， 阮梓材， 等， 2003. 杉木第2代種子園效果分析 ［J］. 華南農業(yè)大學學報（自然科學版）， 24（4）： 13-16.］

（責任編輯 鄧斯麗）