魏颯 張?;? 王玉泉 吳曉軍 胡喜貴 茹振鋼
摘 要:? 粗山羊草分布范圍廣,遺傳變異豐富,被認(rèn)為是改良普通小麥的重要基因源。為深入了解不同來源粗山羊草種質(zhì)的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu),該研究利用ISSR分子標(biāo)記對56份粗山羊草種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)分析。結(jié)果表明:(1)16個ISSR引物共檢測170條多態(tài)性位點,每個ISSR引物多態(tài)性位點為3~18條,平均為10.63條;多態(tài)性信息(PIC)變異范圍為0.17~0.85,平均為0.67。(2)粗山羊草4個群體的遺傳多樣性比較顯示,中亞粗山羊草的群體遺傳多樣性水平最高(He=0.225 4,I=0.355 7),群體間的基因流較低(Nm=1.638 6)。(3)聚類結(jié)果在遺傳相似系數(shù)約0.67處,來源于塔吉克斯坦6份和土庫曼斯坦2份粗山羊草種質(zhì)材料聚成一類(Group 2);其他48份種質(zhì)材料形成一大類(Group 1),其中Group 1可進(jìn)一步分成3個Sub亞類,呈現(xiàn)出來源相同的粗山羊草種質(zhì)材料傾向聚在一起。(4)群體結(jié)構(gòu)分析將56份粗山羊草種質(zhì)分為5個群體,其中,來源于西亞伊朗V群體種質(zhì)材料遺傳背景比較一致,混雜程度相對較低;進(jìn)一步分析各群體Q值,發(fā)現(xiàn)IV群體種質(zhì)材料親緣關(guān)系的來源相對復(fù)雜,遺傳多樣最為豐富。該研究結(jié)果可為粗山羊草種質(zhì)親緣關(guān)系解析、種質(zhì)多樣性保護(hù)提供重要參考依據(jù),為其科學(xué)利用以及進(jìn)化研究奠定基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞: 粗山羊草, 遺傳多樣性, 聚類分析, 群體結(jié)構(gòu), ISSR分析
中圖分類號:? Q948
文獻(xiàn)標(biāo)識碼:? A
文章編號:? 1000-3142(2023)07-1317-09
收稿日期:? 2022-08-26
基金項目:? 河南省重大公益專項(201300110800); 河南省高校重點科研項目(21A210007)。
第一作者: 魏颯(1998-),碩士研究生,研究方向為種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用,(E-mail)1478441271@qq.com。
通信作者:? 胡喜貴,博士,副教授,研究方向為作物種質(zhì)資源挖掘與利用,(E-mail)xiguihu@126.com。
Genetic diversity and population structure of Aegilops
tauschii accessions based on ISSR method
WEI Sa1, ZHANG Haihui2, WANG Yuquan1, WU Xiaojun1, HU Xigui1*, RU Zhengang1
( 1. Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, Henan, China; 2. Xinxiang
Institute of Engineering, Xinxiang 453700, Henan, China )
Abstract:? Aegilops tauschii is considered as an important gene source for improving common wheat, which has wide distribution and rich genetic variation. In order to understand genetic diverstity and population structure of A. tauschii from different origins, ISSR markers were used to evaluate genetic diversity and population structure of 56 A. tauschii accessions. The results were as follows:(1) The 170 polymorphic bands were detected by 16 ISSR primers, and polymorphic bands of each ISSR primer ranged from 3 to 18, with an average of 10.63. The variation of polymorphism information content(PIC)ranged from 0.17 to 0.85, with an averaged of 0.67. (2) The comparison among four populations indicated that the population genetic diversity of Central Asia was the highest (He=0.225 4, I=0.355 7) and gene flow between populations was relatively low (Nm=1.638 6). (3)The clustering results showed that 56 A. tauschii accessions were divided into two groups at the genetic similarity coefficient 0.67, of which eight accessions from Tajikistan and Turkmenistan were clustered in Group 2. And, the Group 1 including 48 accessions could be further divided into three sub-groups, which indicated that A. tauschii accessions with clustering together have the same origin. (4) Based on population structure analysis, 56 A. tauschii accessions were divided into five populations, of which the V population from Iran in West Asia had relatively consistent genetic background and relatively low degree of hybridization. Furthermore, the Q value analysis of populations showed that the genetic relationship of IV population were relatively complex, producing the most abundant genetic diversity. The results of this study can provide an important reference for analysis of genetic relationship, protection of biodiversity, and lay a foundation for the scientific utilization and evolution research of A. tauschii.
Key words: Aegilops tauschii, genetic diversity, clustering analysis, population structure, ISSR analysis
粗山羊草(Aegilops tauschii, DD, 2n=2x=14)別稱為節(jié)節(jié)麥,屬于禾本科小麥族(Triticeae)山羊草屬(Aegilops),被認(rèn)為是普通小麥(Triticum aestivum, AABBDD, 2n=6x=42)D基因組祖先的供體種(Lagudah et al., 1991; Dvorak et al., 2012)。粗山羊草主要分布在歐亞大陸中部,其起源中心位于里海南部海岸和阿塞拜疆,而后分別向東越過土庫曼斯坦的科彼特山脈擴(kuò)散到中國的新疆和黃河中部地區(qū),向西穿越土耳其東南的山谷傳播至敘利亞中部地區(qū)(Lubbers et al., 1991)。已有研究表明,粗山羊草D基因組具有豐富遺傳變異性,如抗逆性(Abbas et al., 2021)、抗病性(Olson et al., 2013)、優(yōu)異品質(zhì)基因(Hsam et al., 2001)等,已被作為改良普通小麥的重要種質(zhì)資源之一(Lagudah et al., 1991; Dvorak et al., 2012; 趙昕鵬等, 2019; 郜曉峰等, 2021)。
核心種質(zhì)的收集和評價是種質(zhì)的應(yīng)用、創(chuàng)新及作物新品種選育的基礎(chǔ),尤其對供體物種遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)的研究不僅能了解物種親緣關(guān)系,還可以為其合理高效的保護(hù)和利用提供理論基礎(chǔ)(Mourad et al., 2020)。粗山羊草的遺傳多樣性已從形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、種子儲藏蛋白、同工酶、分子標(biāo)記等進(jìn)行廣泛研究(William et al., 1993; Ghasemzade et al., 2008; Mahjoob et al., 2021)。其中,因為分子標(biāo)記不受表型條件局限,可早期完成,所以被公認(rèn)為是研究遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)高效、靈活的方法(Abouzied et al., 2013)。Lubbers等(1991)對不同來源102份粗山羊草25個位點的RFLP分析,發(fā)現(xiàn)來自里海的粗山羊草變異最大,阿富汗次之,而土耳其和巴基斯坦的變異最小,并進(jìn)一步支持粗山羊草起源于里海南部海岸??琢钭尩龋?998)利用RAPD標(biāo)記分析粗山羊草兩個亞種的基因組DNA多態(tài)性,表明Aegilops tauschii ssp. tauschii 多態(tài)性明顯高于A. tauschii ssp. strangulata。Pestsova等(2000)利用SSR標(biāo)記分析113份粗山羊草遺傳多樣性,發(fā)現(xiàn)來自高加索地區(qū)的粗山羊草多樣性比中亞地區(qū)的豐富,同時,將其劃分為兩大類且與地理分布一致。
基于內(nèi)部簡單重復(fù)序列(inter-simple sequence repeats,ISSR)是一種顯性分子標(biāo)記,具有較高的多態(tài)性、重復(fù)性、穩(wěn)定性且操作簡便等諸多優(yōu)點,已廣泛應(yīng)用在埃及小麥(Egyptian wheat)(Abdel-Lateif & Hewedy, 2018)、硬粒小麥(Triticum durum)(Aslan-Parviz et al., 2020)、鉤刺山羊(Aegilops triuncialis)(Khodaee et al., 2021)、大麥(Hordeum vulgare)(張超等,2020)等小麥及野生近緣屬種的遺傳多樣性研究。目前,利用ISSR標(biāo)記研究粗山羊草遺傳多樣性的研究報道較少,僅李玉閣等(2017)利用9個ISSR標(biāo)記研究了75份中國粗山羊草的遺傳多樣性,結(jié)果將中國粗山羊草劃分為黃河流域和新疆兩大群體,并篩選到5份具有獨特變異的黃河流域類型,進(jìn)一步研究認(rèn)為黃河流域種群是從伊朗或土庫曼斯坦南部地區(qū)直接傳播而來(Wei et al., 2008; Su et al., 2020)。普通小麥的D基因組來源于有限粗山羊草類群,但多倍化和進(jìn)化“瓶頸”導(dǎo)致其遺傳基礎(chǔ)日益狹窄,與A、B基因組相比,小麥D基因組的遺傳多樣性尤其匱乏。為了利用不同來源粗山羊草類群拓展小麥D基因組,首先要解析粗山羊草種質(zhì)遺傳多樣性。因此,本研究利用16個ISSR標(biāo)記對不同來源的56份粗山羊草種質(zhì)開展遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)研究,旨在了解它們的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu),解析它們的親緣關(guān)系,以期為種質(zhì)多樣性保護(hù)和科學(xué)利用提供理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
56份粗山羊草(Aegilops tauschii)種質(zhì)材料(表1),其中來源于西亞23份(伊朗18份、土耳其和阿塞拜疆各2份、格魯吉亞1份),中亞26份(阿富汗11份、土庫曼斯坦9份、塔吉克斯坦6份),南亞3份(巴基斯坦3份),東亞1份(中國1份),未知3份,均由美國種質(zhì)資源庫(National Genetic Resource Program, NPGS)饋贈,在河南科技學(xué)院小麥中心繁殖并保存。
1.2 DNA提取
按照Yan等(2002)2×CTAB的方法,從56份粗山羊草種質(zhì)材料的幼嫩葉片中提取基因組DNA,并經(jīng)Nanodrop 2000(美國賽默飛世爾)檢測DNA濃度和純度。
1.3 ISSR-PCR擴(kuò)增分析
參照Khodaee等(2021)研究,選用擴(kuò)增清晰且重復(fù)性好的16個ISSR引物(上海生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成)對56份粗山羊草種質(zhì)材料進(jìn)行遺傳多樣性分析(表2)。
ISSR-PCR擴(kuò)增體系20 μL:10 μL 2×Taq PCR StarMix(北京康潤誠業(yè)生物科技有限公司)、6 μL ddH2O、2 μL ISSR引物(10 pmol·μL-1)、2 μL DNA(50~60 ng·μL-1)。其PCR擴(kuò)增程序如下:94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃變性30 s,53.7~60.5 ℃(視不同引物而定)退化45 s,72 ℃延伸2 min,共35個循環(huán);72 ℃再延伸7 min,4 ℃繼續(xù)保存。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1.2%變性瓊脂糖凝膠電泳分離,D2000 bpDNA分子量標(biāo)準(zhǔn)(天根生化科技有限公司)作為對照,觀察結(jié)果,照相并保存。
1.4 數(shù)據(jù)分析
依據(jù)ISSR擴(kuò)增電泳圖,分別讀取數(shù)據(jù),相同遷移率處有帶為1,無帶為0,模糊不清楚為999,并建立二元數(shù)據(jù)矩陣。利用PowerMarker 3.2.5(Liu & Muse, 2005)軟件分析多態(tài)性信息含量(polymorphism information content,PIC);應(yīng)用Popgene 1.32(Yeh et al., 1999)軟件計算群體觀察到的等位基因(Na)和有效等位基因數(shù)(Ne)、Neis基因多樣性指數(shù)(He)和Shannons信息指數(shù)(I)、不同群體間的總基因多樣性(Ht)、群體內(nèi)的基因多樣性(Hs)、群體間的基因多樣性(Dst)、遺傳分化系數(shù)(Gst)和基因流(Nm);采用Ntsys 2.1(Rohlf, 2000)軟件,基于簡單匹配系數(shù)(simple matching coefficient,SM)進(jìn)行非加權(quán)平均法(UPGMA)聚類分析。
將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成Structure 2.3.4(Pritchard et al., 2000)軟件的格式,進(jìn)行群體遺傳結(jié)構(gòu)分析。將K值設(shè)為2~20,基于模型每個K值進(jìn)行10次分析,再通過Structure Harvester(Earl & Vonholdt, 2012)確定最合適的K值,構(gòu)建遺傳結(jié)構(gòu)圖。同時,計算群體中種質(zhì)材料變異源于該群體中的概率Q值,用于分析其遺傳成分。
2 結(jié)果與分析
2.1 56份粗山羊草種質(zhì)ISSR引物多態(tài)性
16個ISSR引物在56份粗山羊草種質(zhì)材料中擴(kuò)增出175條清晰穩(wěn)定的條帶,其中,ISSR13引物擴(kuò)增條帶最多(19條),ISSR23和ISSR28引物擴(kuò)增帶最少(3條),平均為10.94條。各ISSR引物的多態(tài)性條帶數(shù)為3~18條,平均為10.63條,多態(tài)性位點百分率為97.14%。ISSR引物PIC在0.17(ISSR28)~0.85(ISSR5和ISSR27)之間,平均為0.67。其中12個ISSR引物的PIC值高于平均值,占75%(表2)。Botstein等(1980)提出了衡量基因變異程度高低的PIC,并將PIC分成3個程度:高度(PIC>0.50)、中度(0.25≤PIC≤0.50)和低度(PIC<0.25)。本研究中16個ISSR引物PIC中,除引物ISSR3(PIC=0.49)、ISSR7(PIC=0.19)、ISSR23(PIC=0.39)和ISSR28(PIC=0.17)外,其他均表現(xiàn)為高度多態(tài)性信息。
2.2 56份粗山羊草種質(zhì)群體遺傳多樣性和分化程度分析
56份粗山羊草種質(zhì)材料按中亞、西亞、南亞和其他4個群體進(jìn)行遺傳多樣性分析,由表3可知,4個群體的觀測等位基因數(shù)(Na)、有效等位基因數(shù)(Ne)、Neis基因多樣性指數(shù)(He)與Shannons信息指數(shù)(I)由高到低排序為中亞>西亞>其他>南亞。這說明中亞粗山羊草的群體遺傳多樣性水平最高,西亞次之,其他和南亞的相對較低。進(jìn)一步分析群體基因的分化程度,由表4可知,56份粗山羊草種質(zhì)材料的總基因多樣性(Ht)為0.236 0,4個群體間發(fā)生一定的遺傳分化(Gst=0.233 8),而群體內(nèi)基因多樣性比值為0.766 2(Hs/Ht), 并存在中等程度的基因交流(Nm=1.638 6)。這說明粗山羊草種質(zhì)群體間的遺傳分化水平較低,大部分變異以群體內(nèi)為主。
2.3 56份粗山羊草種質(zhì)的聚類分析
利用Ntsys 2.1軟件對56份粗山羊草種質(zhì)材料的ISSR遺傳多樣性結(jié)果進(jìn)行聚類分析,可將52份粗山羊草種質(zhì)材料分開,占92.86%,其種質(zhì)材料間的配對遺傳相似系數(shù)(genetic similarity coefficient,GS)變化范圍為0.64~0.94(圖1)。由聚類結(jié)果(圖1)可知,在遺傳相似系數(shù)約0.67處,來源于塔吉克斯坦6份(PI662084、PI662095、PI662105、PI662106、PI662112和PI662116) 和土庫曼斯坦2份(PI662076和PI662078)種質(zhì)材料聚成一類(Group 2),其他48份粗山羊草種質(zhì)材料形成一大類(Group 1)。而在遺傳相似系數(shù)約0.70處,可進(jìn)一步將Group 1分成3個亞類:來源于8個國家的26份種質(zhì)材料組成Sub 1亞類,其中具有相同來源仍聚在一起,如土庫曼斯坦(PI662065、PI662066、PI662067、PI662068、PI662069、PI662070、PI662072)、阿富汗(CIae3、CIae4、CIae5、CIae6、PI220331、PI220641、PI220642、PI317392、PI317394、PI317398、PI511366)等;除3份種質(zhì)材料(土耳其PI486269和未知PI330489、PI369627)外,Sub 2亞類中種質(zhì)材料主要來源于伊朗(CIae8、CIae9、CIae10、CIae13、CIae15、CIae16、CIae17、CIae18、CIae19、CIae20、CIae21、PI268210、PI276985、PI511368、PI511378、PI511379、PI511382);Sub 3亞類種質(zhì)材料來源于阿塞拜疆(PI349037和PI428564)。同時,發(fā)現(xiàn)未知CIae51與阿富汗PI220642,未知PI330489和PI369627與伊朗PI276985聚在一起,可推測未知CIae51來源于阿富汗,而未知PI330489和PI369627來源于伊朗。本研究聚類分析結(jié)果將大部分粗山羊草種質(zhì)材料可聚類分開,說明供試粗山羊草種質(zhì)之間具有一定的遺傳差異,也證明了ISSR標(biāo)記在粗山羊草種質(zhì)分析方面具有較好的效果。
2.4 56份粗山羊草種質(zhì)的遺傳結(jié)構(gòu)分析
基于ISSR數(shù)據(jù),利用Structure 2.3.4軟件分析56份粗山羊草種質(zhì)群體的遺傳結(jié)構(gòu),繪制K與ΔK的關(guān)系圖(圖2),K=5時,ΔK最大。因此,可將56份粗山羊草種質(zhì)材料分成5個群體。由圖3可知,V群體的種質(zhì)材料主要來源于西亞的伊朗,遺傳背景比較一致,其混雜程度相對較低,而其他群體間混合程度相對偏高,尤其IV群體。從遺傳結(jié)構(gòu)整體分析也發(fā)現(xiàn),相同來源的種質(zhì)材料傾向聚在一起,這與聚類分析(圖1)的結(jié)果相似。
由56份粗山羊草種質(zhì)材料在各群體中Q值分布(表5)可知,15份種質(zhì)材料Q值小于0.6,占26.8%,Q值大于0.8和0.9的種質(zhì)材料分別占50.0%和42.9%,這說明群體中大部分種質(zhì)材料的親緣關(guān)系比較單一。對各群體Q值大于0.8的進(jìn)行對比,發(fā)現(xiàn)V群體的Q值最大,為83.3%,而IV最小,僅為26.7%。這揭示了IV群體種質(zhì)材料親緣關(guān)系的來源相對復(fù)雜,遺傳多樣最為豐富。
3 討論與結(jié)論
3.1 ISSR標(biāo)記分析粗山羊草種質(zhì)遺傳多樣性
近年來,分子標(biāo)記在生物多樣性和進(jìn)化關(guān)系方面研究中發(fā)揮著重要的作用,ISSR分子標(biāo)記是基于PCR技術(shù)發(fā)展起來的一種DNA多態(tài)性檢測技術(shù)。本研究利用16個ISSR標(biāo)記對56份粗山羊草種質(zhì)的遺傳多樣性進(jìn)行分析,結(jié)果表明多態(tài)性位點百分率為97.14%,觀測等位基因數(shù)為1.977 1,有效等位基因數(shù)為1.387 5,Neis基因多樣性指數(shù)為0.242 8,Shannons信息指數(shù)為0.382 6, 群體內(nèi)基因遺傳多樣性為0.180 9; 李玉閣等(2017)用9個ISSR標(biāo)記研究75份中國粗山羊草(新疆、河南和陜西)的遺傳多樣性,多態(tài)性位點百分率、觀測等位基因數(shù)、有效等位基因數(shù)、Neis基因多樣性指數(shù)、Shannons信息指數(shù)、群體內(nèi)基因遺傳多樣性分別為89.31%、1.993 4、1.471 5、0.273 4、0.415 2、0.236 7。經(jīng)比較同物種的兩個群體,本研究粗山羊草群體(主要來源西亞和中亞)除多態(tài)性位點百分率外,各項指標(biāo)均略低于中國粗山羊草群體,表明粗山羊草種質(zhì)從西亞和中亞向東傳入中國的新疆和黃河中部地區(qū)后,中國區(qū)域內(nèi)群體種質(zhì)發(fā)生部分變異,進(jìn)而提升了遺傳多樣性水平。另外,利用ISSR研究其他物種遺傳多樣性, 如鉤刺山羊引物多態(tài)性條帶平均為9.50條、PIC為0.30(Khodaee et al., 2021);硬粒小麥引物多態(tài)性條帶平均為10.00條、PIC為0.42(Aslan-Parviz et al., 2020);大麥引物多態(tài)性條帶平均為8.313條(張超等,2020)。與以上不同物種比較,粗山羊草ISSR引物多態(tài)性及PIC較高,這有可能與本研究粗山羊草種質(zhì)材料的地理來源廣有關(guān)。
3.2 粗山羊草群體遺傳結(jié)構(gòu)
Mizuno等(2010)和Sohail等(2012)對不同地理分布的粗山羊草種質(zhì)遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,將其分成兩個親緣譜系:L1(隸屬于Aegilops tauschii ssp. tauschii)和L2(隸屬于A. tauschii ssp. strangulata),并表明少數(shù)L2譜系的粗山羊草參與了普通小麥D基因組的起源;而未參與起源的L1譜系的粗山羊草具有豐富遺傳變異。Wang等(2013)進(jìn)一步按地理分布,將兩個親緣譜系細(xì)劃分成西(W)亞系和東(E)亞系,其中L1W亞系位于土耳其東部、 亞美尼亞、 阿塞拜疆和伊朗西部,L1E亞系位于伊朗中部到中國西部;L2W和L2E亞系分別位于亞美尼亞到阿塞拜疆區(qū)域和阿塞拜疆南部到伊朗北部的里海沿岸區(qū)域。Pestsova等(2000)利用SSR標(biāo)記分析不同地理來源的113份粗山羊草遺傳多樣性,發(fā)現(xiàn)高加索地區(qū)(格魯吉亞、亞美尼亞和俄羅斯的達(dá)吉斯坦地區(qū))的粗山羊草多樣性最為豐富,而中亞(烏茲別克斯坦和土庫曼斯坦)粗山羊草多樣性最低。本研究56份粗山羊草種質(zhì)材料按4個群體的遺傳多樣性對比,表明來自中亞(阿富汗、土庫曼斯坦和塔吉克斯坦)的粗山羊草群體遺傳多樣性水平最高(He=0.225 4,I=0.355 7),這與Pestsova等(2000)研究結(jié)果相反,這可能歸因于來自中亞阿富汗和塔吉克斯坦的粗山羊草種質(zhì)變異較大。王亞娟等(2010)基于SSR標(biāo)記對78份粗山羊草進(jìn)行聚類分析,在遺傳相似系數(shù)0.77處劃分成6個主要類群;而Sohail等(2012)基于DarT標(biāo)記對81份粗山羊草進(jìn)行聚類分析,將其分成3大類(Group A/B/C),Group C類主要來源伊朗。本研究聚類結(jié)果在遺傳相似系數(shù)約0.67處,56份粗山羊草種質(zhì)材料主要聚成2大類(Group 1和Group 2),其中Group 1進(jìn)一步分成3個Sub亞類;群體結(jié)構(gòu)將其分成5個群體。兩種分析方法在分類數(shù)量上略有差異,但均呈現(xiàn)出來源相同的粗山羊草種質(zhì)材料傾向聚在一起,本研究結(jié)果進(jìn)一步支持種質(zhì)材料間的親緣關(guān)系與其地理來源有一定的相關(guān)性(王亞娟等,2010; Sohail et al., 2012)。同時,本研究56份粗山羊草種質(zhì)材料中Q值小于0.6的15份,僅占26.8%,也進(jìn)一步說明大部分種質(zhì)材料的親緣關(guān)系比較單一,以群體內(nèi)或地理區(qū)域變異為主。因此,粗山羊草種質(zhì)在傳播過程中,群體內(nèi)種質(zhì)的基因交流或重組是造成不同群體粗山羊草差異的主要原因。
3.3 粗山羊草保護(hù)生物學(xué)意義
自然遺傳變異是植物生物學(xué)最重要的基礎(chǔ)資源之一(Koornneef et al., 2004)。普通小麥?zhǔn)撬谋扼w小麥和粗山羊草天然雜交后經(jīng)過染色體加倍而形成的,其起源、馴化及現(xiàn)代育種過程,排斥了供體物種的大量遺傳變異(Dubcovsky & Dvorak, 2007; Dvorak et al., 2012)。模擬普通小麥起源過程而創(chuàng)制的人工合成小麥,是重新引入供體物種遺傳變異的重要橋梁,在小麥育種中的應(yīng)用潛力很大(Hao et al., 2019)。但Waines(1998)研究發(fā)現(xiàn),許多粗山羊草物種的棲息地已經(jīng)遭受破壞甚至面臨危機(jī),尤其是在地中海東部沿岸地區(qū)。因此,從遺傳多樣性保護(hù)來看,了解粗山羊草種群結(jié)構(gòu)十分重要。本研究對不同來源的56份粗山羊草種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)分析,了解它們的親緣關(guān)系,對每個種群或地區(qū)選取代表性的種質(zhì)保護(hù),可為今后粗山羊草自然遺傳變異研究與利用提供基礎(chǔ)。
參考文獻(xiàn):
ABBAS A, YU HY, CUI HL, et al., 2021. Genetic diversity and synergistic modulation of salinity tolerance genes in Aegilops tauschii Coss [J]. Plants, 10(7): 1393.
ABDEL-LATEIF KS, HEWEDY OA, 2018. Genetic diversity among Egyptian wheat cultivars using SCoT and ISSR markers [J]. SABRAO J Breed Genet, 50(1): 36-45.
ABOUZIED HM, ELDEMERY SMM, ABDELLATIF KF, 2013. SSR-based genetic diversity assessment in tetraploid and hexaploid wheat populations [J]. British Biotechnol J, 3(3): 390-404.
ASLAN-PARVIZ M, OMIDI M, RASHIDI V, et al., 2020. Evaluation of genetic diversity of durum wheat (Triticum durum Desf.) genotypes using inter-simple sequence repeat (ISSR) and caat box-derived polymorphism (CBDP) markers [J]. Genetika, 52(3): 895-909.
BOTSTEIN D, WHITE RL, SKOLNICK M, et al., 1980. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms [J]. Am J Hum Genet, 32(3): 314-331.
DUBCOVSKY J, DVORAK J, 2007. Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication [J]. Science, 316: 1862-1866.
DVORAK J, DEAL KR, LUO MC, et al., 2012. The origin of spelt and free-threshing hexaploid wheat [J]. J Hered, 103(3): 426-441.
EARL DA, VONHOLDT BM, 2012. STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method [J]. Conser Genet Resour, 4(2): 359-361.
GAO XF, ZHOU Y, SONG DY, et al., 2021. Construction of core collection of Chinese Aegilops tauschii Coss. germplasm resource based on spike morphological traits and molecular markers [J]. J Plant Genet Resour, 22(2): 361-370.? [郜曉峰, 周儀, 宋丹陽, 等, 2021. 基于穗形特征與分子標(biāo)記進(jìn)行中國節(jié)節(jié)麥核心種質(zhì)的創(chuàng)建 [J]. 植物遺傳資源學(xué)報, 22(2): 361-370.]
GHASEMZADE R, BEHAMTA MR, AGHAII MJ, et al., 2008. Intra- and inter-population diversity of Iranian Aegilops tauschii based on seed storage protein electrophoresis [J]. Int J Agric Biol, 10(4): 463-465.
HAO M, ZHANG LQ, ZHAO LB, et al., 2019. A breeding strategy targeting the secondary gene pool of bread wheat: introgression from a synthetic hexaploid wheat [J]. Theor Appl Genet, 132(8): 2285-2294.
HSAM SLK, KIEFFER R, ZELLER FJ, 2001. Significance of Aegilops tauschii glutenin genes on breadmaking properties of wheat [J]. Cereal Chem, 78(5): 521-525.
KHODAEE L, AZIZINEZHAD R, ETMINAN AR, et al., 2021. Assessment of genetic diversity among Iranian Aegilops triuncialis accessions using ISSR, SCoT, and CBDP markers [J]. J Genet Eng Biotechnol, 19: 5.
KONG LR, DONG YC, JIA JZ, 1998. Random amplified polymorphism of DNA analysis in Aegilops tauschii [J]. Acta Bot Sin, 40(3): 223-227.? [孔令讓, 董玉琛, 賈繼增, 1998. 粗山羊草隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA研究 [J]. 植物學(xué)報, 40(3): 223-227.]
KOORNNEEF M, ALONSO-BLANCO C, VREUGDENHIL D, 2004. Naturally occurring genetic variation in Arabidopsis thaliana [J]. Ann Rev Plant Biol, 55(1): 141-172.
LAGUDAH ES, APPELS R, BROWN AHD, 1991. The molecular-genetic analysis of Triticum tauschii, the D-genome donor to hexaploid wheat [J]. Genome, 34(3): 375-386.
LI YG, SU YZ, ZHANG DL, et al., 2017. Genetic diversity of Aegilops tauschii accessions native to China revealed by ISSR markers [J]. J Triticeae Crops, 37(1): 30-39.? [李玉閣, 蘇亞中, 張大樂, 等, 2017. 中國節(jié)節(jié)麥基于ISSR標(biāo)記的遺傳多樣性分析 [J]. 麥類作物學(xué)報, 37(1): 30-39.]
LIU K, MUSE SV, 2005. PowerMarker: an integrated analysis environment for genetic marker analysis [J]. Bioinformatics, 21(9): 2128-2129.
LUBBERS EL, GILL KS, COX TS, et al., 1991. Variation of molecular markers among geographically diverse accessions of Triticum tauschii [J]. Genome, 34(3): 354-361.
MAHJOOB MMM, GORAFI YSA, KAMAL NM, et al., 2021. Genome-wide association study of morpho-physiological traits in Aegilops tauschii to broaden wheat genetic diversity [J]. Plants, 10(2): 211.
MIZUNO N, YAMASAKI M, MATSUOKA Y, et al., 2010. Population structure of wild wheat D-genome progenitor Aegilops tauschii Coss.: implications for intraspecific lineage diversification and evolution of common wheat [J]. Mol Ecol, 19(5): 999-1013.
MOURAD AMI, BELAMKAR V, BAENZIGER PS, 2020. Molecular genetic analysis of spring wheat core collection using genetic diversity, population structure, and linkage disequilibrium [J]. BMC Genom, 21(1): 1-12.
OLSON EL, ROUSE MN, PUMPHREY MO, et al., 2013. Introgression of stem rust resistance genes SrTA10187 and SrTA10171 from Aegilops tauschii to wheat [J]. Theor Appl Genet, 126(10): 2477-2484.
PESTSOVA E, KORZUN V, GONCHAROV NP, et al., 2000. Microsatellite analysis of Aegilops tauschii germplasm [J]. Theor Appl Genet, 101: 100-106.
PRITCHARD JK, STEPHENS M, DONNELLY P, 2000. Inference of population structure using multilocus genotype data [J]. Genetics, 155(2): 945-959.
ROHLF FJ, 2000. NTSYS-pc: numerical taxonomy and multivariate analysis system Version 2.1 [Z]. New York: Exeter Software.
SOHAIL Q, SHEHZAD T, KILIAN A, et al., 2012. Development of diversity array technology (DArT) markers for assessment of population structure and diversity in Aegilops tauschii [J]. Breed Sci, 62(1): 38-45.
SU YZ, ZOU MW, ZHU YM, et al., 2020.Analysis of population structure and origin in Aegilops tauschii Coss. from China through SNP markers [J]. Genet Resour Crop Evol, 67(4): 923-934.
WAINES JG, 1998. In situ conservation of wild relatives of crop plants in relation to their history [M]//DAMANIA AB, VALKOUN J, WILCOX G, et al. The Origins of Agriculture and Crop Domesticatio. ICARDA, Apeppo, Syria: 300-306.
WANG JR, LUO MC, CHEN ZX, et al., 2013. Aegilops tauschii single nucleotide polymorphisms shed light on the origins of wheat D-genome genetic diversity and pinpoint the geographic origin of hexaploid wheat [J]. New Phytol, 198(3): 925-937.
WANG YJ, WANG CY, LIU XL, et al., 2010. Genetic diversity of Aegliops tauschii based on SSR marker [J]. J Agric Biotechnol, 18(3): 493-500.? [王亞娟, 王長有, 劉新倫, 等, 2010. 基于SSR標(biāo)記的粗山羊草遺傳多樣性分析 [J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報, 18(3): 493-500.]
WEI HT, LI J, PENG ZS, et al., 2008. Relationships of Aegilops tauschii revealed by DNA fingerprints: the evidence for agriculture exchange between China and the West [J]. Prog Nat Sci, 18(12): 1525-1531.
WILLIAM MDHM, PEA RJ, MUJEEB-KAZI A, 1993. Seed protein and isozyme variations in Triticum tauschii (Aegilops squarrosa) [J]. Theor Appl Genet, 87: 257-263.
YAN ZH, WAN YF, LIU KF, et al., 2002. Identification of a novel HMW glutenin subunit and comparison of its amino acid sequence with those of homologous subunits [J]. Chin Sci Bull, 47(3): 222-226.
YEH FC, YANG RC, BOYLE T, 1999. POPGENE version 1.32 Microsoft windows-based freeware for populations genetic analysis [Z]. Edmonton: University of Alberta.
ZHANG C, Cairangzhuoma, KA MX, et al., 2020. Genetic diversity of naked barley analyzed by ISSR molecular markers [J]. Mol Plant Breed, 18(4): 1193-1201.? [張超, 才讓卓瑪, 卡毛先, 等, 2020. 應(yīng)用ISSR分子標(biāo)記分析裸大麥的遺傳多樣性 [J]. 分子植物育種, 18(4): 1193-1201.]
ZHAO XP, ZHOU Y, L LL, et al., 2019. Genetic diversity of Aegilops tauschii Coss. and its utilization in improving common wheat [J]. Biotechnol Bull, 35(7): 181-189.? [趙昕鵬, 周云, 呂琳琳, 等, 2019. 節(jié)節(jié)麥遺傳多樣性及在改良普通小麥中的應(yīng)用 [J]. 生物技術(shù)通報, 35(7): 181-189.]
(責(zé)任編輯 周翠鳴)