朱廣龍　武啟迪　錢寅森　張網(wǎng)定　任志強　周桂生

摘要：土壤鹽漬化嚴重威脅農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展與糧食安全，提高作物的耐鹽性開展鹽堿地高產(chǎn)栽培至關重要。闡明鹽分脅迫影響作物的生理機制是開展作物耐鹽生產(chǎn)的基礎。高粱（Sorghum bicolor L.）為重要的糧食、飼草和能源作物，具有一定的耐鹽能力，在鹽堿地的開發(fā)利用中應用潛力巨大。綜述鹽分脅迫對高粱種子萌發(fā)過程與萌發(fā)生理、根系形態(tài)構建與生理活性、植株生長與抗逆生理代謝等的影響，總結種子引發(fā)、氮肥運籌、外源生長調節(jié)物質等減輕高粱鹽分脅迫的調控途徑與生理機制，繪制鹽分脅迫對高粱生長與生理特征的影響及耐鹽調控機理的網(wǎng)絡圖，并討論存在的問題及今后的研究重點，以期對高粱等作物的耐鹽機理與耐鹽調控機制獲得新認識，進而為耐鹽作物品種的選育和耐鹽栽培技術的構建提供參考。

關鍵詞：鹽分脅迫；高粱；生長特性；生理機理；耐鹽調控

中圖分類號：S514.01文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）14-0049-09

目前，全球土壤鹽堿化程度不斷加劇，鹽堿地面積已超過10億hm2，土壤資源及生態(tài)問題日益突出［1-2］。我國鹽堿地的面積逐年擴大，鹽堿地面積達到0.990億hm2，其中約80%的鹽堿地未能得到有效開發(fā)利用，是重要的后備土地資源［3］。為緩解耕地壓力、確保糧食安全，鹽堿地的開發(fā)利用已列為國家戰(zhàn)略。選育耐鹽作物、開展高效栽培是改良鹽堿地、開發(fā)利用和提升鹽堿地綜合利用價值的有效路徑。高粱（Sorghum bicolor L.）為重要的糧食、飼料和能源作物，具有一定的耐鹽能力，可以在輕、中度鹽堿地上生長［4］。然而，當土壤鹽分濃度超過一定閾值時，高粱種子的萌發(fā)出苗、植株生長發(fā)育就會受到嚴重影響，產(chǎn)量潛力受限［5］。因此，如何提高耐鹽能力成為鹽堿地高粱高產(chǎn)高效種植的前提。目前，對高粱的研究主要集中在耐鹽品種篩選、耐鹽能力鑒定及抗鹽逆境栽培生理等方面。本文綜述近年來國內外學者在鹽分脅迫對高粱生長、生理特征的影響與耐鹽調控方面的研究進展，重點分析鹽分脅迫下高粱的耐鹽調控途徑及生理機理，以期為鹽堿地高粱高產(chǎn)高效耐鹽栽培提供參考。

1 鹽分脅迫對高粱生長特征的影響

1.1 鹽分脅迫對高粱種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是指具有生活力的種子通過休眠或解除休眠后，在適當條件下，形成正常幼苗的過程，種子的萌發(fā)是植物生命周期中具有重要意義的關鍵環(huán)節(jié)［6］。在生理上，種子萌發(fā)表現(xiàn)為種子解除休眠吸水后，開始進行物質和能量的代謝，種胚突破種皮露出胚根的整個過程；在分子生物學水平上，表現(xiàn)為種子某些基因的表達、酶活化和誘導，引發(fā)一系列與種胚生長相關的反應［7］。種子吸水萌發(fā)過程可以分為開始階段、滯緩階段、重新大量吸水階段3個階段［8］。在開始階段，種子快速吸水，吸水后種子開始活化生理生化代謝，誘發(fā)細胞器運作及提升酶的活性。當種子吸水超過60%后，種子吸水逐漸減緩，種子內部代謝活動開始活躍，轉入一個新的階段，在該階段下滲透調節(jié)物質如糖、氨基酸、鉀離子大量累積，種胚細胞迅速生長。同時，伴隨著H+-ATP酶活性增強，進一步促進種子吸水，弱化胚周圍組織（如胚乳）限制，最終引起胚軸伸長，胚突破種皮進而完成發(fā)芽。最后，種子重新大量吸水，在種子發(fā)芽過程中種子內部的營養(yǎng)物質（脂質、蛋白質、淀粉）被分解和利用，維持幼苗早期生長直至幼苗能自養(yǎng)。

鹽分脅迫對高粱種子萌發(fā)的影響從起始階段的吸水過程就已經(jīng)開始，高鹽分處理條件還會使種子休眠來躲避鹽害［9］。種子萌發(fā)是植物生長周期中抗逆性最弱的一個階段，種子的萌發(fā)主要由內部條件和外部環(huán)境共同調控。在種子內部，當種子的鈣含量和木質素含量較高時，種子胚吸水能力會受到限制，甚至無法萌發(fā)［10］；此外，種子萌發(fā)過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，如花青素等物質也同樣影響種子的萌發(fā)［11］。在種子外部，鹽分脅迫作為一種常見的逆境因子，會顯著影響種子的吸水萌發(fā)能力，高濃度鹽分對種子萌發(fā)的影響歸因于鹽誘導的萌發(fā)介質滲透勢降低，從而抑制種子對水分的吸收，使Na+聚集而降低酶活性，同時種子胚乳內淀粉的水解也受到抑制［12-14］。周桂生等認為，低濃度的鹽分（50 mmol/L）脅迫對種子吸水萌發(fā)具有促進作用，高濃度的鹽分（>100 mmol/L）則會抑制種子的吸水萌發(fā)［15］，其機理可能是在低濃度鹽溶液處理下，種子遭受輕度的滲透脅迫，但在缺水補償機制下離子進入種子細胞，降低細胞滲透勢，提高種子對水分的吸收，因而加速種子萌發(fā)［16］；另一種假說是低鹽分條件下可能存在種子萌發(fā)所需要的離子，使得酶的代謝過程得以激活，但是具體是何種離子、激化了哪種酶仍待進一步研究。而過高的鹽分濃度則會破壞種子的細胞膜、降低水勢，抑制種子的吸水而引發(fā)鹽害，進而影響幼芽（胚）的生長發(fā)育［17］。此外，在培養(yǎng)基載體鹽分脅迫試驗中，鹽分還會影響培養(yǎng)基的滲透電位，削弱種子的吸水能力，從而抑制細胞生長［18］。鹽分脅迫抑制高粱種子萌發(fā)的原因還有很多，鹽分會通過多種機制來改變蛋白質的結構，進而減少種子萌發(fā)期間的儲備能力，同時也會增強種子的呼吸作用，加速養(yǎng)分消耗，不利于種子萌發(fā)出苗［19-20］。

1.2 鹽分脅迫對高粱植株生長的影響

1.2.1 對高粱根系活力與形態(tài)結構的影響

鹽分脅迫顯著影響高粱的生長發(fā)育［21］。根系是高粱吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，對植株的抗倒伏能力以及后期的產(chǎn)量保障具有重要意義，鹽分脅迫會直接影響到高粱根系的吸收活力，限制根系的養(yǎng)分和水分吸收與傳導，進而影響到后期產(chǎn)量的形成。相關研究表明，高鹽分濃度會增加根系的相對鹽害率，導致細胞內的離子平衡被破壞，大量的Na+通過外界和植株內部的電化學梯度聚集到細胞內［22］，會抑制Mg2+、Ca2+、K+等離子的吸收，從而引發(fā)單鹽毒害［23-24］。此外，鹽分脅迫顯著影響高粱根系形態(tài)構建，鹽分脅迫下高粱的總根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)等均受到顯著抑制，具有養(yǎng)分吸收功能的細根的相對增長速率顯著降低［25］。

鹽分脅迫不僅影響根系的外部形態(tài)構建，還會使根系的解剖結構發(fā)生改變，如根冠、伸長、成熟、分生區(qū)各部分都會受到不同程度的影響［26］。而高粱根系通過增厚表皮細胞的細胞壁來減少水分的散失，降低鹽分脅迫給根內組織帶來的損害［27］。有研究認為，高濃度鹽分會使得根系細胞的細胞壁增厚，纖維素和半纖維素含量升高，不利于根系細胞的伸長；低鹽脅迫下，高粱根系中的果膠和可溶性糖含量增加，這也是低鹽濃度在一定程度上促進高粱根系生長的部分原因［28］。

鹽分脅迫還會影響根系細胞細胞器的結構和功能。鹽脅迫使根尖的細胞結構發(fā)生變化，致使細胞內質網(wǎng)結構松散，細胞質紊亂，內含物減少［29］。此外，鹽分脅迫會使細胞的線粒體膜通透性得到提升，流動性下降，膜H+-ATPase活性降低，根系生長受抑，但線粒體數(shù)量顯著增加，形成一個龐大的供能體系來應對鹽分脅迫帶來的損害［30］。

1.2.2 對高粱幼苗生長的影響

鹽分脅迫對高粱地上部幼苗生長的影響更嚴重。在鹽分脅迫下，高粱的株高、葉面積、植株干質量均顯著下降［31-32］。鹽分脅迫下，高粱的生長葉鞘鮮質量降幅最明顯，其次是生長葉片，而成熟后的葉鞘和葉片無明顯變化，表明鹽分脅迫主要抑制正在生長的器官［33］。鹽分脅迫導致高粱植株的葉片氣孔關閉，影響葉片的光合能力和蒸騰作用，降低水分和養(yǎng)分的傳輸速率，進而降低同化物的積累與轉運，最終導致生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量下降。

2 鹽分脅迫對高粱生理特征的影響

鹽分脅迫在影響高粱植株生長過程的同時，其植株的生理代謝也在發(fā)生相應的變化，相關生理代謝的調節(jié)可減緩鹽分脅迫的損傷，如清除活性氧的保護酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)增強、調節(jié)滲透調節(jié)物質增加等變化，從而維持細胞穩(wěn)定，減少機體的受損程度。

2.1 鹽分脅迫對高粱滲透調節(jié)代謝的影響

研究表明，鹽分脅迫給植物帶來的最大危害是因滲透脅迫造成的生理干旱［34-35］。滲透脅迫是指由于環(huán)境因素的變化使植物不能得到充足水分的一種狀況，導致滲透脅迫的常見因素有鹽害、干旱及凍害等。滲透脅迫是植物對脅迫短期的響應，植物遭受鹽脅迫時首先會發(fā)生滲透脅迫，之后體內代謝調整逐漸適應［36］。鹽分脅迫促使植物生長環(huán)境的滲透壓升高而水勢下降，在該環(huán)境下的植物體內水分容易外滲，導致缺水，從而產(chǎn)生滲透脅迫。滲透脅迫嚴重時會引發(fā)生理干旱，影響植物對養(yǎng)分及礦物質的吸收，甚至出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

在鹽分脅迫下，高粱體內會主動累積各種有機或無機物質來提高細胞液的濃度，降低滲透勢，保證細胞的吸水保水能力。高粱體內各種膜運輸系統(tǒng)的活性和表達與對鹽分的響應間存在強烈的關聯(lián)［37］。在無機溶質中，K+對非脅迫下高粱的滲透勢作用最大，但隨著鹽分濃度的提高，K+的作用逐漸下降［38］。鹽分脅迫下，高粱體內積聚的Na+含量增加，根中的Na+含量顯著高于葉片，葉片和根部的K+和Ca+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+比值均下降，可見鹽分脅迫下Na+主要被留存在根中，減少了Na+向葉片的分配［39］。在鹽脅迫下SbHKT1；4（HKT高親和力鉀轉運體）的表達在耐性高粱中比在敏感高粱中更強烈，表明SbHKT1；4是高粱一個重要的耐鹽性狀。SbHKT1；4在Na+過量時通過調節(jié)對K+的吸收，使鹽分脅迫下的K+/Na+比保持在最佳水平［40］。此外，添加NH+4可緩解鹽分脅迫下植株地上部和根部K+減少和Na+升高，這對 K+/Na+ 動態(tài)平衡有積極的影響［41］。NH+4通過限制Na+并改善地上部的K+/Na+比來提高高粱的耐鹽性，這與根的質膜（P-ATPase）和液泡（V-ATPase，PPase）中Na+/H+逆向轉運體和質子泵的高活性和表達有關，有助于Na+向液泡的輸送以及將Na+從木質部中運輸?shù)礁毎?，從而降低木質部中Na+的水平［42］。說明運輸系統(tǒng)和離子動態(tài)平衡在適應鹽脅迫中的核心作用。

脯氨酸是植物體內重要的滲透調節(jié)物質之一，具有維持生物分子結構的功能，其含量增加代表植物的滲透調節(jié)能力增強［43］。可溶性糖含量是細胞的主要能量來源，對酶類也有保護作用［44］。相關研究表明，飼用高粱的可溶性糖、可溶性蛋白質和氨基酸含量會隨著鹽濃度水平的升高而增加，雖然可溶性蛋白質和氨基酸都不直接參與滲透平衡的調節(jié)，但其可能對細胞起保護作用。甜高粱在低鹽濃度（50 mmol/L）脅迫下脯氨酸含量變化并不明顯，在中高鹽濃度（＞100 mmol/L）脅迫下顯著增加［45］。說明在低鹽分濃度下，高粱生理并未受到顯著影響，而隨著鹽分脅迫程度的加劇，脯氨酸和可溶性糖為了降低細胞滲透勢，含量均顯著增加，以維持植株在鹽分脅迫下的吸水功能，但可能由于滲透調節(jié)物質含量的劇增消耗了大量的碳水化合物，從而抑制了植株的生長發(fā)育。此外，鹽分脅迫下適量的氮素可以顯著促進脯氨酸和可溶性糖的積累［46］。有研究表明，耐鹽品種高粱在鹽分脅迫下產(chǎn)生的滲透調節(jié)物質（游離氨基酸、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖）比敏鹽品種含量更高［47］，Mulaudzi等揭示出耐鹽高粱品種對鹽脅迫的響應，進一步表明脯氨酸在高粱滲透調節(jié)中的作用［48］。

2.2 鹽分脅迫對高粱活性氧代謝的影響

在鹽分條件下，細胞代謝受到干擾，細胞產(chǎn)生過量的ROS（活性氧）。植物細胞中ROS的產(chǎn)生是由質外體、過氧化物體、線粒體和葉綠體響應鹽分脅迫而產(chǎn)生的。ROS會使細胞內蛋白質損傷、核酸降解、色素分解、碳水化合物氧化和脂質過氧化，從而損害膜的完整性。植物激活抗氧化劑氧化還原系統(tǒng)來減輕ROS帶來的損害。有研究表明，少量的ROS可以促進植物的生長發(fā)育，調節(jié)離子通道的活性和基因表達，提高鹽分脅迫和耐受性［48］。因此，植物平衡ROS產(chǎn)生和解毒的能力必不可少，這也被認為是適應高鹽脅迫的核心特征。

高粱中的抗氧化還原系統(tǒng)由酶類氧化劑和非酶類抗氧化劑組成［49］。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、甘肽還原酶（GR）和過氧化物酶（PX）等是衡量植物活性氧代謝能力的主要酶類指標，其主要功能是清除逆境脅迫下產(chǎn)生的活性氧并維持活性氧的代謝平衡，防止過量的活性氧對植物細胞膜系統(tǒng)造成損害［50-51］。非酶類抗氧化劑包括脯氨酸、可溶性糖、抗壞血酸、谷胱甘肽等［52］。在鹽分脅迫下高粱體內的脯氨酸、蛋白質和可溶性糖含量顯著增加，這些滲透調節(jié)物質除了具有滲透調節(jié)、保護功能外，還具有清除ROS的功能［53］。耐鹽品種高粱根中的脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而升高，而敏鹽品種根中的脯氨酸含量變化不明顯［54］，進而可以驗證脯氨酸作為非酶類抗氧化劑的作用，說明與耐鹽性的相關性，并指出非酶類抗氧化劑在清除ROS中的關鍵作用。朱亞等探究不同鹽分脅迫下甜高梁幼苗的生理指標，發(fā)現(xiàn)隨著鹽分濃度的升高，不同耐鹽性甜高粱品種的MDA含量差異不明顯［55］。孫璐等分析耐鹽和敏鹽高粱的氧化還原系統(tǒng)對鹽脅迫的響應，發(fā)現(xiàn)鹽分脅迫下鹽敏感型和耐鹽型品種的 O-2· 和MDA含量均隨鹽濃度的增加而增加。耐鹽品種的O-2·和MDA含量均低于鹽敏感品種，高粱幼苗中的SOD、CAT、POD和APX活性也隨鹽濃度的增加而升高，尤其是耐鹽品種。鹽脅迫下，耐鹽品種可以保持較高的抗氧化能力，并迅速清除過量的ROS，從而避免ROS的過度積累和細胞膜的脂質過氧化［56］。Yin等也認為，高粱可通過增強抗氧化酶活性抵御高粱植株受到的鹽分脅迫。因此，高粱的抗氧化還原系統(tǒng)（無論是抗氧化酶還是非酶類化合物）具有清除鹽分誘導的氧化脅迫產(chǎn)生ROS的能力，使耐鹽高粱在鹽分條件下具有一定的耐性。另外，鹽分敏感高粱品種的抗氧化還原系統(tǒng)不足以解除鹽分誘導的氧化損傷，導致細膜滲漏、細胞破裂，最終致使植株死亡［57］。

2.3 鹽分脅迫對高粱光合特性的影響

鹽分脅迫顯著影響高粱植株的光合特性。低鹽濃度（50 mmol/L）NaCl處理后的葉綠素含量略有增加，凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率有所下降；NaCl脅迫加劇后，葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率顯著下降，胞間CO2濃度則顯著增加［58］。鹽分脅迫下，高粱植株光合性能的下降主要在于3個方面：一是高植株體內產(chǎn)生大量活性氧，葉綠素酶活性增強，導致葉綠素（特別是葉綠素b）降解速率加快［59-60］，致使葉綠素含量顯著降低［61-62］；二是鹽分處理會誘導氣孔的閉合，胞間CO2濃度下降，光合作用底物二氧化碳含量減少［63］；三是高濃度鹽分脅迫下，Na+在植株體內聚集，破壞了葉綠體的結構，導致葉綠素合成受抑［64］。但也有學者認為，葉綠素含量降低是由于鹽分脅迫導致大量的Cl-在細胞質中堆積，所以葉片的葉綠素結構被破壞，進而影響高粱的光能轉化利用［65］。此外，鹽分脅迫對高粱光合作用的影響因素可能既有氣孔因素也有非氣孔因素［66］，有待進一步研究和驗證。

3 高粱的耐鹽調控與生理機制

在鹽分脅迫中，高粱常見的耐鹽調控途徑有種子引發(fā)、氮肥運籌和外源生長調節(jié)物質調控等。

3.1 種子引發(fā)對高粱耐鹽調控與生理機制

種子引發(fā)是緩解鹽分對種子萌發(fā)和幼苗生長脅迫的有效途徑之一。種子引發(fā)是指利用無機滲透物質或植物激素浸泡種子、控制種子緩慢吸水使其保持在吸脹階段，啟動種子預發(fā)芽的生理生化代謝促進細胞膜、細胞器DNA修復酶的活化，使種子處于準備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，但防止胚根伸出的技術［67］。種子引發(fā)常用的無機鹽類物質如氯化鈣、氯化鉀等氯化鹽是常見的無機滲透物質。作為一種滲透質，無機鹽溶于水后，能夠改變溶液的水勢，降低滲透勢，調節(jié)種子對水分的吸收，同時其水解離子還可以進入胚部細胞，改變細胞內的微環(huán)境，對種子的代謝活動產(chǎn)生影響［68］。種子引發(fā)中常用的植物激素可分為2類：傳統(tǒng)植物激素，如赤霉素、脫落酸、生長素、細胞分裂素；新型植物激素，包括油菜素內酯、水楊酸、茉莉酸類物質以及多胺。植物激素可以誘導種子打破休眠，進而加快水分的吸收，促進種子的萌發(fā)并促使植株體內的可溶性蛋白和可溶性糖含量提高，為種子的萌發(fā)提供物質基礎，還可以和有害物質相中和，以此來降低鹽害帶來的負面影響［69］。

引發(fā)處理下的種子可以快速打破休眠，誘導種子進行萌發(fā)，顯著提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)等［70］。相關研究表明，用濃度為20%的聚乙二醇（PEG-6000）引發(fā)后的高粱種子可以有效促進鹽脅迫下的發(fā)芽，且發(fā)芽質量更好［71］。用γ-氨基丁酸（GABA）引發(fā)種子可以提高種子的活力，促進幼苗的建成。種子引發(fā)劑可提高根系中的有機酸含量，在鹽分脅迫環(huán)境下可以適當平衡pH值，有效提高種子的抗鹽能力［72］。引發(fā)處理對種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響大于對發(fā)芽速率的影響，說明引發(fā)處理主要提高種子的活力，進而提升幼苗的建成和耐鹽能力［73］。種子引發(fā)還可以增強植物的抗氧化還原系統(tǒng)、提升滲透調節(jié)能力，這種效果可以持續(xù)幾天、幾周，甚至可記憶遺傳［74］。

3.2 氮肥運籌對高粱的耐鹽調控與生理機制

氮肥運籌可顯著提高高粱的耐鹽性。氮素是高粱生長基礎物質的重要組成部分，提高施氮水平有利于促進葉綠素的合成，提高高粱的光合特性。研究表明鹽分脅迫下（0.6% NaCl）施用氮素可使甜高粱維持一定的氮同化速率，在5 mmol/L氮素水平時氮同化速率最高，繼續(xù)提高施氮水平則氮同化速率下降，說明氮對鹽分脅迫的緩解存在閾值效應，并非施氮量越高緩解效果越好［75］。其原因可能是隨著氮素濃度的提高，高粱體內葉綠素含量增多，吸收的光能過飽和，造成光抑制現(xiàn)象，同時氮同化速率加快后，所需要的碳架增多，導致呼吸作用提供碳架的能力減弱，CO2同化率降低。James等分析施用無機氮源對鹽脅迫下高粱的離子穩(wěn)態(tài)，發(fā)現(xiàn)無機氮可以通過降低K+/Na+達到耐鹽效果，且銨態(tài)氮比硝態(tài)氮對K+/Na+的穩(wěn)態(tài)調控效果更顯著，主要是由于NH+4比NO-3對Na+積累的抑制更具選擇性，且可以改善植株體內的氣體交換環(huán)境，維持碳骨架有利于促進對NH+4的同化［76-78］。此外，研究發(fā)現(xiàn)，外施NO可以提升作物抵抗逆境的能力［79］，NO信號分子又是一種活性氧清除劑，外源NO可顯著增加鹽脅迫下高粱植物的可溶性蛋白含量以及脯氨酸累積可以提高滲透調節(jié)能力［80］，保護細胞膜表面、維持細胞內外的滲透壓；同時抑制葉綠素分解提升光合速率；提高保護酶活性以增強抗氧化能力，清除植株體內過多的活性氧［81-82］，減輕鹽害帶來的不利影響而提高高粱的耐鹽性［83］。

3.3 外源生長調節(jié)劑對高粱的耐鹽調控與生理機制

通過使用外源激素等外源植物生長調節(jié)劑可有效降低鹽分脅迫對植物的損害［84-86］。脫落酸（ABA）和赤霉素（GA3）是2種拮抗調節(jié)種子休眠和萌發(fā)的主要激素［87］。鹽分脅迫下ABA誘導可以提高幼苗的滲透調節(jié)能力，減少莖中的Na+含量，使地上部拒鹽能力提高，而將大量的Na+聚集在根部，從而促進高粱地上部生長［88］。ABA緩解高粱鹽害的調控機制是多方面的，ABA可調控高粱植株的氣孔開閉、調整保衛(wèi)細胞的離子通道和誘導ABA反應基因［89］。CA3可顯著促進細胞節(jié)間伸長，適宜濃度的CA3不僅可解除種子的休眠，還可以防止鹽分在植物體內堆積，有效調節(jié)植株體內的激素平衡。在鹽分脅迫下施用CA3可以促進代謝，修復受損的細胞膜。CA3常用于植物苗期的調節(jié)生長，鹽分脅迫下對植株生長具有促進作用［90］。研究發(fā)現(xiàn)，低鹽環(huán)境中CA3處理后植株的葉片氣孔阻力降低、蒸騰速率加快、水分利用率提高，但在高鹽濃度下外源CA3對減輕植物生長的抑制作用無顯著效果［91］。其原因可能是CA3依賴性會降低氣孔阻力，增加氣孔導度，使得鹽肋迫下有毒離子隨著蒸騰作用由根部向莖葉運輸和積累，增加有毒離子對植物細胞的毒害作用。

鹽脅迫下，植物根部細胞分裂素（CTK）的合成和運輸量減少，導致根部CTK含量不足，植物生長受抑制。外施CTK可打破種子休眠，減輕鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用。經(jīng)過低濃度的6-BA處理后植物種子萌發(fā)加快，脯氨酸等滲透調節(jié)物質的合成加速，促進磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的形成，抑制Na+和Cl-累積及葉綠素和蛋白質的降解，植物幼苗抗鹽性加強［92］。外施CTK緩解鹽害是因為對胞內H2O2清除酶類產(chǎn)生了刺激［93］。CTK可以清除脅迫下產(chǎn)生的自由基，降低脂質過氧化作用，同時改變膜脂過氧化產(chǎn)物和膜脂肪酸的組成比例，以此達到保護細胞膜的作用。

生長素影響植物多種生理過程，但生長素與鹽脅迫關系研究相對較少。鹽脅迫下不同植物中生長素含量并沒有呈現(xiàn)出特有的規(guī)律，但近年來有報道表明生長素可能影響植物對逆境脅迫的反應。吲哚乙酸（IAA）作為一種常見的植物激素，在鹽分脅迫下施用可以減少高粱的脯氨酸積累，主要功效是增加高粱體內的蛋白質含量及糖類物質來減輕鹽分脅迫帶來的損害［94］。有研究認為，鹽脅迫下生長素的運輸通路在側根系統(tǒng)的形成中發(fā)揮了重要作用，證明側根的產(chǎn)生和伸長是由生長素的轉運活性決定的，所以生長素有助于形成適應鹽脅迫的根系系統(tǒng)，增強植物對鹽堿環(huán)境的耐受能力［95］。此外，添加外源合成型生長素（2，4-D）能提高植物液泡膜H+-PPase的蛋白表達量，為將Na+等有毒離子隔離入液泡內提供動力，從而增強植物對鹽脅迫的耐受性。

外源生長調節(jié)物質緩解鹽害的作用機制可總結為以下4點：第一，外源生長調節(jié)物質可誘導種子打破休眠，進而加快水分的吸收，促進種子的萌發(fā)。第二，外源生長調節(jié)物質誘導可以增加抗氧化酶活性而緩解鹽害。第三，外源生長調節(jié)物質可以提高滲透調節(jié)物質含量，滲透調節(jié)物質一方面可以為種子的萌發(fā)提供物質基礎，另一方面可以和有害物質相中和，以此來降低鹽害帶來的負面影響。第四，外源生長調節(jié)物質通過減少Na+的吸收來維持離子平衡和內穩(wěn)態(tài)。

4 結論與展望

土壤鹽漬化持續(xù)威脅耕地的可持續(xù)發(fā)展與糧食安全，提高高粱等作物的耐鹽性開展抗逆高產(chǎn)栽培至關重要。闡明鹽分脅迫對植物生長的影響及相關生理機制是實現(xiàn)作物耐鹽生產(chǎn)的基礎。鹽分脅迫對高粱生長的影響及生理機理與耐鹽調控可總結為圖1。第一，鹽分脅迫主要影響高粱的種子萌發(fā)和植株生長。對種子萌發(fā)的影響主要體現(xiàn)在減緩種子萌發(fā)吸水、抑制萌發(fā)生理活化，降低發(fā)芽率或導致種子休眠不萌發(fā)，致使出苗困難且抑制幼苗生長，最終通過影響植株生長而導致減產(chǎn)。對植株生長的影響分為對地下部根系形態(tài)生理的影響和對地上部植株生長與生理代謝的影響。鹽分脅迫通過影響地下部根系的形態(tài)構建、結構特征和生理活性而影響對水分和養(yǎng)分的吸收利用，進而影響植株生長和產(chǎn)量；通過降低植株群體葉面積擴展、蒸騰作用和光合特性來降低干物質的積累與轉運，通過影響離子平衡、滲透代謝、光合生理和活性氧代謝等生理過程而影響植株生長與產(chǎn)量形成。第二，種子引發(fā)、氮素調控、外源生長調節(jié)物質可顯著減輕鹽分脅迫，調控植株耐鹽生長。種子引發(fā)主要通過提高種子萌發(fā)活力、促進幼苗形態(tài)構建而促進植株生長，進而增加產(chǎn)量。氮素運籌和外源生長調節(jié)物質主要通過提高保護酶活性、增加滲透調節(jié)物質來緩解鹽分脅迫，提高光合作用和養(yǎng)分代謝，進而促進植株生長并增加產(chǎn)量。

外源生長調節(jié)物質在調控植物耐鹽生產(chǎn)方面具有巨大的潛力，考慮到外源生長調節(jié)物質應用中具有高效、經(jīng)濟和生態(tài)性能，因此，植物外源生長調節(jié)物質在作物耐鹽生產(chǎn)方面可以在以下幾個方面深入研究。第一，增加對外源生長調節(jié)物質對作物全生育期的研究。目前的研究主要集中在對作物播種期及苗期的調控，而鮮見對作物全生育期的調控效應與機制的研究。第二，探索不同類型的植物生長調節(jié)劑對作物耐鹽調控的復合效應，并深入研究其機理，充分挖掘不同生長調節(jié)劑對作物的抗逆功效。第三，從蛋白組及基因組水平上探究外源生長調節(jié)物質的調控機理。

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收稿日期：2022-09-15

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2022YFE0113400、2018YFE0108100）；江蘇省碳達峰碳中和科技創(chuàng)新專項資金（編號：BE2022305）；江蘇省自然科學基金（編號：BK20221371）。

作者簡介：朱廣龍（1986—），男，甘肅平?jīng)鋈?，博士，助理研究員，主要從事作物栽培與逆境生理研究，E-mail：g.zhu@yzu.edu.cn；共同第一作者：武啟迪（1998—），男，江蘇淮安人，碩士研究生，主要從事作物逆境生理研究，E-mail：523278429@qq.com。

通信作者：周桂生，博士，教授，主要從事作物綠色栽培與逆境生理研究。E-mail：gszhou@yzu.edu.cn。