段俊宇　崔世茂　宋陽　張麗紅　金麗萍　潘璐　張敏

摘要：為探究溫室黃瓜幼苗碳水化合物在高溫條件下對CO2加富響應的分配規(guī)律和機制，為培育優(yōu)質種苗奠定理論基礎，以津春4號黃瓜品種為試驗材料，在高溫（溫度35～45 ℃，大氣CO2濃度）、高溫加富CO2（溫度35～45? ℃，CO2濃度700～900 μL/L）、常溫加富CO2（溫度15～25 ℃，CO2濃度700～900 μL/L）以及常溫（溫度15～25 ℃，大氣CO2濃度）條件下，研究高溫、加富CO2對黃瓜幼苗葉片和根系光合作用、碳水化合物分配以及其代謝酶活性的影響。結果表明，高溫條件下，增施CO2可以緩解高溫脅迫，提升幼苗的凈光合速率（Pn），使幼苗的生物量、葉片和根系中的可溶性總糖、蔗糖、葡萄糖、果糖以及淀粉含量顯著提升，蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、酸性轉化酶（AI）以及淀粉酶活性顯著提高。表明高溫加富CO2有利于幼苗碳水化合物由源組織葉片向庫組織根系的轉運。

關鍵詞：黃瓜；高溫；CO2加富；光合作用；碳水化合物

中圖分類號：S642.201文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）14-0187-11

黃瓜是我國北方地區(qū)設施栽培常見作物，隨著設施黃瓜栽培面積逐年增加，我國對于優(yōu)質種苗的需求量也不斷增大。夏季內蒙古自治區(qū)日光溫室雖光照充沛，但卻不可避免遭受高溫脅迫與CO2匱乏。高溫環(huán)境下，葉片出現(xiàn)明顯的水漬狀燙傷斑點，甚至變褐壞死；出現(xiàn)雄性不育、花粉活力下降［1］；還會引起核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（rubisco）活性降低，導致光合作用受阻等情況的發(fā)生［2］。

環(huán)境CO2濃度升高通常能夠促進植物CO2的吸收，從而產生更多的光合產物［3］。當植物處于CO2濃度升高環(huán)境下，其體內非結構性碳水化合物合成與代謝將會受到影響，進而影響植物體內碳平衡的源-庫關系對環(huán)境的響應［4］。例如，大氣中的高CO2濃度條件促進了蒙古櫟幼苗葉片中可溶性糖和淀粉的積累［5］。宋陽等研究表明，增施CO2能夠有效提高黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、凈光合速率以及胞間CO2濃度，同時還能降低葉片的氣孔導度和蒸騰速率，從而促進黃瓜幼苗生長［6］。潘璐等研究表明，高溫條件下長期增施CO2可以提高黃瓜葉片的蒸騰速率以及氣孔導度，誘導Rubisco活化酶的活性增強，還能解除CO2對光合作用的反饋抑制，提高葉綠素含量，顯著提升凈光合速率［7-8］。

碳水化合物作為光合作用的主要產物，分為參與植物體形態(tài)建成的結構性碳水化合物和參與生命代謝的非結構性碳水化合物（簡稱NSC，主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等）2類［4］。已有研究表明，大氣中CO2濃度升高能夠促進植物體內碳水化合物的積累［9］。碳水化合物在植物體內由源到庫的運輸是一個動態(tài)過程。夏永恒通過對高溫、CO2加富條件下黃瓜葉片光合作用、葉片和果實中碳水化合物變化的研究得出，高溫條件下增施CO2能夠增強果實的庫強，加速光合產物的轉運［10］。趙國錦研究表明，CO2濃度升高能夠促進番茄可溶性糖含量顯著增加［11］。尹燕東等研究表明，加富CO2能夠促進黃瓜幼苗根系生長，單株分泌的糖、有機酸和酚酸含量顯著增加，說明加富CO2促進了黃瓜幼苗碳水化合物的合成以及由地上部向地下部的轉運［12］。

植物體內碳水化合物分配是一個動態(tài)的過程，植物光合作用主要產物為蔗糖與淀粉，而植物同化物的主要運輸形式為蔗糖，這就需要各種相關代謝酶來調節(jié)。在植物體中，蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖轉化酶（INV）是主要的蔗糖代謝酶［13］。SS和INV能夠調節(jié)蔗糖的分解與合成，使庫細胞與韌皮部之間保持一定的蔗糖濃度梯度，促使蔗糖向庫細胞轉運［14］。研究不同生長階段甘蔗蔗糖積累發(fā)現(xiàn)，甘蔗組織中糖的合成與分解是由SPS、中性轉化酶（NI）與酸性轉化酶（AI）進行調節(jié)的［15］。Huber等研究表明，SPS活性與蔗糖質量分數(shù)之間存在正比關系，與淀粉合成之間存在負相關關系，表明SPS能夠對蔗糖和淀粉之間碳的分配產生影響［16］。趙智中等提出，在研究糖積累機制時應考慮蔗糖代謝相關酶的綜合作用，酶的凈活性是反映這種綜合作用的指標［17］。淀粉酶是淀粉代謝的關鍵酶之一，淀粉酶與其他代謝酶相互作用，共同維持著植物體內糖分的合成與轉運過程。張麗紅研究表明，高溫CO2加富條件下，蔗糖的合成主要與SPS活性有關，分解與AI、NI有關，常溫加富CO2條件下蔗糖的合成主要與SPS、AI活性相關［18］。

綜上所述，關于作物碳水化合物分配和代謝機制的研究結果存在較多的分歧，仍需進一步探究。同時，近年來大氣CO2濃度升高，導致全球變暖以及全球糧食生產和安全問題，高溫條件下植物碳水化合物的分配和代謝對CO2加富的響應機制將成為亟待解決的問題。因此，本試驗旨在通過研究高溫、加富CO2條件對黃瓜幼苗葉片和根系中碳水化合物含量、碳水化合物代謝酶活性及其相關性的影響，闡明溫室黃瓜碳水化合物在高溫條件下對CO2加富響應的分配及其機制，以期為北方高溫季節(jié)溫室黃瓜生產的碳代謝機制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗采用天津利潤農業(yè)科技股份有限公司生產的津春4號黃瓜作為試材。

1.2 試驗設計

試驗于2021年3—4月在內蒙古農業(yè)大學教學科研基地日光溫室內進行。試驗采用穴盤育苗。播種前，挑選籽粒飽滿的種子，用溫水浸種4 h后，將種子用紗布包好，放到培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中進行催芽。待有80%的種子露白時進行播種。育苗基質按照草炭、蛭石、珍珠巖體積比 2 ∶3 ∶1 配制。苗期溫度保持在白天25 ℃、夜間20 ℃。

試驗共設置4個處理，不同處理用PVC管和塑料膜搭建的小拱棚隔開，其中，拱棚長2 m，寬2 m，高1.5 m。具體處理如下：

（1）CK（對照）：采用常規(guī)模式管理，小拱棚每天08：00—17：00放風，全天溫度控制在15～25 ℃，大氣CO2濃度，此條件在整個試驗期間維持7 d；

（2）H（高溫）：采用全封閉不放風模式管理，小拱棚全天密閉不放風，晴天最高溫度為35～45 ℃，維持4～5 h，大氣CO2濃度，此條件在整個試驗期間維持7 d；

（3）C+CO2（常溫CO2加富）：采用常規(guī)模式管理，小拱棚每天08：00—17：00放風，全天溫度控制在15～25 ℃，同時不間斷施加CO2，使其濃度維持到700～900 mol/L，此條件在整個試驗期間維持 7 d；

（4）H+CO2（高溫CO2加富）：采用全封閉不放風模式管理，小拱棚全天密閉不放風，晴天最高溫度為35～45 ℃，維持4～5 h，同時不間斷施加CO2，使其濃度維持在700～900 mol/L之間，此條件在整個試驗期間維持7 d。

待黃瓜幼苗生長至2葉1心時開始處理。CO2通過氣體鋼瓶連接濃度控制閥的方式釋放氣體，控制閥為北京三啟創(chuàng)為科技有限公司生產的“YTJ-220系”二氧化碳測控一體機。處理時CO2施放時間為晴天08：00—17：00，陰雨天不施放。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 取樣時間與方法

在處理后0、1、3、5、7 d分別進行取樣，取樣時間為09：00—11：00，取樣部位為幼苗從上數(shù)第2張真葉與根系。每個處理取3株苗，每株幼苗取1張葉片與全部的根系，每個處理重復3次。所取材料用于生理指標的測定。

1.3.2 生理指標測定方法

（1）生物量（處理7 d后）的測定：將植株放于烘箱中，105 ℃殺青30 min后轉至85 ℃恒溫烘8～10 h至恒質量。

（2）形態(tài)指標的測定：

株高用直尺測量莖基部到生長點的距離；

莖粗用游標卡尺測量靠近子葉基部胚軸的直徑；

葉面積計算方式為真葉面積=0.743A，其中A表示真葉長與寬的積。

（3）可溶性總糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉含量的測定：參照張志良等的方法［19］。

（4）蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、可溶性酸性轉化酶、淀粉酶活性的測定：參照高俊鳳的方法［20］。

（5）光合氣體指標的測定：采用美國LI-COR公司生產的Li-6400型便攜式光合儀測定幼苗葉片的凈光合速率（Pn）。

（6）環(huán)境指標測定：日光溫室內CO2濃度、溫度等指標采用北京旗碩基業(yè)科技股份有限公司生產的“農用通”全程測定，于處理期間晴天08：00—17：00測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)分析及圖表的制作，SPSS 18.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理溫度和CO2濃度日間變化

由圖1可以看出，不同處理溫度日變化均在12：00—14：00之間達到最高值，高溫與高溫+CO2處理在11：00—15：00溫度保持在35～45 ℃，達到了試驗要求。由圖2可知，在早晨未開始處理之前，不同處理的CO2濃度基本一致，達到400 mol/L左右，這是由于夜間植物呼吸作用釋放CO2后濃度有所升高，開始處理后，各處理達到試驗所需的濃度要求。

2.2 不同處理對黃瓜苗期生物量與形態(tài)指標的影響

由表1可知，在處理7 d后，不同處理條件下黃瓜幼苗的地下部生物量、株高、莖粗和葉面積的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H。其中，H+CO2處理地上部生物量顯著高于CK和H處理，而地下部生物量各處理之間差異不顯著；H+CO2處理株高顯著高于CK與H處理，莖粗與葉面積均顯著高于CK、C+CO2以及H處理。處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗地上部生物量比CK、C+CO2以及H處理分別提高77.36%、17.50%、34.29%；地下部生物量分別提高46.67%、29.41%、69.23%；株高分別提高3.06%、2.53%、4.12%；莖粗分別提高31.20%、20.81%、46.76%；葉面積分別提高13.69%、8.26%、28.87%。說明在高溫條件下加富CO2可以顯著提高幼苗地上部的生物量、株高、莖粗和葉面積。

2.3 不同處理對黃瓜苗期葉片凈光合速率（Pn）的影響

由圖3可知，不同處理條件下黃瓜苗期的凈光合速率總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時間的延長，除H處理表現(xiàn)出下降的趨勢外，CK、H+CO2和C+CO2處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。在處理1 d后，各處理之間的差異并不顯著；從處理后3 d開始，H+CO2處理的凈光合速率顯著高于CK和H處理；處理后5 d時，H+CO2顯著高于CK、C+CO2和H處理；處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗葉片凈光合速率比CK、C+CO2以及H處理分別提高2.77%、1.37%、11.77%。說明高溫脅迫會降低葉片凈光合速率，而在高溫條件下加富CO2可以顯著提高幼苗葉片的光合能力。

2.4 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系可溶性總糖含量的影響

由圖4可知，隨著處理時間的延長，各處理葉片可溶性總糖含量整體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。在處理 1 d 后，各處理間差異不顯著；從處理后3 d開始，不同處理間的可溶性總糖含量出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2和C+CO2處理顯著高于H及CK處理；處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗葉片可溶性總糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高2.20%、0.72%、3.38%。說明無論在高溫還是常溫條件下，加富CO2條件均可以顯著提高幼苗葉片可溶性總糖的含量，這可能與加富CO2增加了光合作用的反應物濃度有關。

由圖5可知，不同處理條件下黃瓜幼苗根系可溶性總糖含量的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時間的延長，各處理黃瓜苗期根系可溶性總糖含量整體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。在處理前3 d，各處理之間差異不顯著；從處理后5 d開始，H+CO2處理顯著高于H處理；在整個試驗期間，H+CO2處理與CK、C+CO2處理差異不顯著；處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗根系可溶性總糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提升1.45%、0.68%、5.31%。說明在高溫脅迫下，幼苗根系可溶性總糖含量會顯著降低，而加富CO2可以緩解高溫對根系可溶性總糖含量的影響。

2.5 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系葡萄糖含量的影響

由圖6可知，不同處理條件下幼苗葉片葡萄糖含量在處理1 d后，其總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時間增加，各處理葉片葡萄糖含量均呈現(xiàn)上升的趨勢。從處理后3 d開始，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理顯著高于CK和H處理；5 d后H+CO2處理顯著高于CK、C+CO2、H處理，分別提高14.7%、4.97%、18.48%。說明高溫會降低幼苗葉片葡萄糖含量，而高溫加富CO2條件可以促進幼苗葉片葡萄糖含量的提高，而且提高水平隨著處理時間的延長而增加。

據(jù)圖7可知，不同處理條件下幼苗根系葡萄糖含量與葉片中葡萄糖含量變化一致，在處理1 d后，總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時間增加，各處理根系葡萄糖含量呈現(xiàn)上升的趨勢。在處理1 d后，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2 處理顯著高于CK與H處理。處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗根系葡萄糖含量比CK、C+CO2 以及H處理分別提高20.39%、8.93%、34.56%。說明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗根系葡萄糖的含量。

2.6 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系果糖含量的影響

由圖8可知，在處理1 d后，各處理條件下葉片果糖含量呈顯著性差異，其總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H；處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗葉片果糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高60.81%、50.96%、110.7%。說明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗葉片果糖的含量。

由圖9可知，在處理1 d后，不同處理條件下幼苗根系果糖含量總體變化趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時間增加，各處理幼苗根系果糖含量均呈現(xiàn)上升的趨勢；在處理1 d后，H處理顯著低于H+CO2、C+CO2處理；3 d后各處理之間差異顯著。處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗根系果糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高56.5%、25.2%、67.37%。說明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗根系果糖的含量，有利于果糖在根系中的積累。

2.7 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系蔗糖含量的影響

由圖10可知，不同處理條件下幼苗葉片蔗糖含量的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，且隨著處理時間增加，各處理幼苗葉片蔗糖含量均呈現(xiàn)上升的趨勢。在處理1 d后，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理顯著高于CK、C+CO2與H處理；處理3 d后，各處理之間呈現(xiàn)顯著性差異；處理 7 d 后，H+CO2處理條件下幼苗葉片蔗糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高39.06%、13.38%、61.09%。說明溫度和CO2濃度的變化都會影響黃瓜幼苗葉片中的蔗糖含量，高溫會顯著降低葉片蔗糖含量，加富CO2能夠顯著提高葉片蔗糖含量，高溫、加富CO2不僅可以緩解高溫脅迫，而且對蔗糖的積累效果優(yōu)于單純加富CO2。

由圖11可知，不同處理條件下幼苗根系蔗糖含量的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時間增加，除H處理在5 d時出現(xiàn)下降外，其他3個處理均呈現(xiàn)上升的趨勢。在處理1 d后，H+CO2處理顯著高于CK、C+CO2與H處理；處理7 d后，H+CO2和C+CO2處理差異不顯著，H+CO2處理條件下幼苗根系蔗糖含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高9.46%、2.53%、33.88%。說明與葉片蔗糖含量相似，幼苗根系蔗糖含量在不同處理之間變化顯著。

2.8 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系淀粉含量的影響

由圖12可知，不同處理條件下幼苗葉片淀粉含量的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，隨著處理時間增加，H處理淀粉含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其他3個處理幼苗葉片淀粉含量均逐漸上升。在處理1 d后，H+CO2處理顯著高于CK與H處理；處理7 d時，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異；H+CO2處理條件下幼苗葉片淀粉含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高17.99%、13.1%、29.13%。說明高溫脅迫會使葉片中淀粉含量顯著降低，但在加富CO2后反而能夠促進幼苗葉片淀粉含量的增加。

由圖13可知，不同處理條件下幼苗根系淀粉含量的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個處理呈現(xiàn)上升的趨勢。在處理1 d后，H+CO2與C+CO2處理顯著高于CK與H處理；處理3 d時，H處理顯著低于其他3個處理；處理5 d時，各處理之間出現(xiàn)顯著性差異；處理7 d時，H+CO2與C+CO2處理之間的顯著性差異消失。處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗根系淀粉含量比CK、C+CO2以及H處理分別提高14.78%、4.76%、26.92%。說明在高溫條件下加富CO2可以顯著提升幼苗根系淀粉的含量，有利于淀粉在根系中的積累。

2.9 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系蔗糖合成酶活性的影響

由圖14可知，不同處理條件下黃瓜幼苗葉片蔗糖合成酶活性總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個處理，C+CO2處理顯著高于H與CK處理，H與CK處理差異不顯著；處理3 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異；處理7 d后，H+CO2處理條件下幼苗葉片蔗糖合成酶活性比CK、C+CO2、H處理分別提高30.51%、15.42%、56.19%。說明高溫條件下加富CO2可以顯著提高葉片中蔗糖合成酶的活性，減輕了高溫對葉片的傷害。

由圖15可知，不同處理條件下黃瓜幼苗根系蔗糖合成酶活性呈現(xiàn)上升的趨勢，其總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個處理，C+CO2處理顯著高于H處理，CK處理與C+CO2、H處理差異不顯著；處理3 d后各處理之間出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗葉片蔗糖合成酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高36.38%、21.57%、78.50%。說明高溫條件下加富CO2可以極大地提高根系中蔗糖合成酶的活性，減輕高溫對幼苗產生的傷害。

2.10 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系蔗糖磷酸合成酶活性的影響

由圖16可知，不同處理條件下黃瓜幼苗葉片蔗糖磷酸合成酶活性的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個處理，其余3個處理差異不顯著；處理 3 d 后，H與CK處理顯著低于C+CO2與H+CO2處理；處理5 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗葉片蔗糖磷酸合成酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高16.15%、4.03%、42.62%。說明高溫加富CO2有助于幼苗葉片中蔗糖磷酸合成酶活性的升高，有利于蔗糖的合成并在葉片中積累。

由圖17可知，不同處理條件下黃瓜幼苗根系蔗糖磷酸合成酶的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理外，其余3個處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。處理1 d后，H+CO2處理顯著高于H與CK處理，C+CO2處理顯著高于H處理；處理3 d后，H+CO2、C+CO2處理顯著高于H與CK處理；處理7 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理下幼苗根系蔗糖磷酸合成酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高24.66%、5.07%、36.69%。說明高溫加富CO2可以顯著提高根系中蔗糖磷酸合成酶的活性，并與葉片的變化趨勢一致。

2.11 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系可溶性酸性轉化酶活性的影響

由圖18可知，不同處理條件下黃瓜幼苗葉片可溶性酸性轉化酶活性的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，各處理均呈現(xiàn)整體上升的趨勢。處理1 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗葉片可溶性酸性轉化酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高39.31%、23.83%、78.79%。由此可見，高溫處理下酶活性會顯著降低，但加富CO2后酶活性便會大幅升高，有利于蔗糖在體內的轉化。

由圖19可知，不同處理條件下黃瓜幼苗根系可溶性酸性轉化酶活性的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，整體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。處理1 d后，C+CO2處理酶活性顯著高于其他3個處理，H+CO2處理顯著高于CK與H處理，CK與H處理差異不顯著；處理3 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2處理下幼苗根系可溶性酸性轉化酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高23.81%、18.55%、59.41%。由此可見，根系中可溶性酸性轉化酶活性與葉片中變化一致，高溫下加富CO2可顯著提高酶活性，減輕高溫帶來的傷害。

2.12 不同處理對黃瓜苗期葉片和根系淀粉酶活性的影響

由圖20可知，不同處理條件下黃瓜幼苗葉片淀粉酶活性的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，總體呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。處理3 d后，H處理顯著低于其他3個處理；處理5 d后，H+CO2處理顯著高于其他3個處理，且CK與C+CO2處理顯著高于H處理；處理7 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異，H+CO2處理下幼苗葉片淀粉酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高5.11%、2.72%、8.96%。說明高溫處理下加富CO2可以使葉片中淀粉酶活性增加，有效減緩高溫對葉片帶來的傷害。

由圖21可知，不同處理條件下黃瓜幼苗根系淀粉酶活性的總體趨勢為H+CO2>C+CO2>CK>H，除H處理在處理5 d較3 d略有下降外，其余3個處理均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。處理3 d后，H+CO2、C+CO2處理顯著高于CK與H處理；處理5 d后，各處理之間均出現(xiàn)顯著性差異。處理7 d后，H+CO2 處理下幼苗根系淀粉酶活性較CK、C+CO2、H處理分別提高16.51%、12.96%、22.55%。說明高溫條件下加富CO2可以顯著提高淀粉酶活性，且增幅高于葉片，有利于淀粉在根系中的轉化。

2.13 不同處理下黃瓜幼苗碳水化合物與相關代謝酶相關性分析

由表2可知，在C+CO2、H+CO2處理與CK中，各碳水化合物與相關代謝酶活性均產生顯著或極顯著相關性，而在高溫處理下，可溶性總糖含量與各代謝酶活性不具有顯著相關性，蔗糖含量只與淀粉酶活性產生顯著正相關性，果糖含量與蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性具有顯著相關性，淀粉含量與可溶性酸性轉化酶活性不具有顯著相關性。由此可見，C+CO2、H+CO2處理與CK中各碳水化合物的含量均與各相關代謝酶活性有關，調節(jié)碳水化合物的合成與分解，而高溫條件卻打破了這一規(guī)律，說明高溫不利于幼苗生長，而加富CO2可以緩解高溫帶來的傷害。

由表3可知，在對不同處理下黃瓜幼苗根系碳水化合物與相關代謝酶活性相關性分析后得出，根系的變化與葉片基本一致，H+CO2、C+CO2處理與CK各碳水化合物與相關代謝酶活性有顯著或極顯著正相關性，而高溫處理下蔗糖、可溶性總糖、淀粉含量與各代謝酶活性沒有顯著相關性，果糖與蔗糖磷酸合成酶活性也沒有顯著相關性，說明高溫條件對幼苗根系的生長產生了極大的影響。

3 討論

3.1 高溫、CO2加富對黃瓜幼苗碳水化合物含量的影響

光合作用的主要作用是將碳元素從無機態(tài)向有機態(tài)進行轉變，這是植物體內碳水化合物的主要來源。其中，光合作用末端產物包含單糖、雙糖和多糖，單糖主要是葡萄糖與果糖，雙糖是蔗糖，多糖則是淀粉［21］。碳水化合物作為光合作用的最終產物，其代謝能力代表了光合作用對外界環(huán)境變化的響應。

目前國內外研究普遍認為，在白天光合作用同化吸收的碳主要用于葉綠體中形成淀粉，或將其運輸?shù)郊毎|中合成蔗糖，蔗糖隨后被運輸?shù)街参锏姆枪夂献饔貌课?，即庫中；在夜間，糖苷鍵斷裂產生麥芽糖和葡萄糖，兩者跨過葉綠體膜來填充磷酸己糖庫，有利于高效合成蔗糖。而加富CO2增加了植物碳的吸收，提高了葉片中淀粉的含量，高溫又能夠促進呼吸作用，從而加速淀粉的分解。許多研究結果顯示，高溫脅迫會降低葉片中的碳水化合物含量，例如，在高溫脅迫下，茄子幼苗葉片、波葉金桂葉片中碳水化合物含量降低，主要表現(xiàn)為可溶性總糖、淀粉含量顯著降低；紫色不結球白菜葉片中的可溶性總糖含量也會顯著下降［22-24］。而在高溫條件下加富CO2，能夠促進黃瓜葉片中的碳水化合物含量提升，表現(xiàn)為可溶性總糖以及淀粉含量顯著升高［25］，這一結果與本次試驗結果一致。此外，本試驗還發(fā)現(xiàn)，高溫、加富CO2條件下的黃瓜幼苗葉片其葡萄糖、果糖和蔗糖含量均顯著升高。有研究表明，CO2施肥促進了黃瓜幼苗碳水化合物的合成以及由地上部向根部和土壤的轉移［10］。本試驗結果同時表明，根系中的葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉含量也顯著提高，可溶性糖含量顯著高于高溫處理。以上結果表明，高溫、CO2加富能夠同時促進幼苗葉片和根系碳水化合物積累，促進幼苗葉片和根系的生長，從而增強幼苗質量。

3.2 高溫、CO2加富對黃瓜幼苗碳水化合物分配的影響

有研究表明，增施CO2能夠促進非結構性碳水化合物在葉片中的積累，這可能與CO2促進糖代謝有關。蔗糖是重要的光合產物，是植物體內運輸?shù)闹饕镔|，同時又是碳水化合物的暫貯形式之一［20］，蔗糖是植物果實和成熟器官中糖的主要貯存形式，葉片內蔗糖濃度升高，短期內可促進同化產物源端的輸出速率［26］。高溫、CO2加富條件下幼苗葉片中蔗糖含量顯著高于其他3個處理，同時，加富CO2促進了糖在體內的轉運，使得幼苗根系中蔗糖的含量也有所提升，與前人研究結果一致。淀粉也是植物光合產物之一［27-30］，是植物細胞消耗能量的來源，而CO2濃度升高有利于淀粉的合成，從而促進植物生長發(fā)育［26-27］。高溫、CO2加富條件下凈光合速率顯著提升，葉片中淀粉生成量也有所提升。葉片中積累的淀粉，只有通過呼吸作用被分解成單糖或雙糖才能被轉運到根系、果實等庫器官中。在夜間，植物通過呼吸作用分解淀粉，產生糖類物質，以此來為植物提供能量，白天大量淀粉的積累有利于植物夜間的生長。

徐影等研究表明，大氣CO2濃度升高條件下，大豆葉片中可溶性糖的積累可能是由于CO2濃度升高促進了大豆葉片光合能力的提高，所產生的多余光合產物不能迅速運輸?shù)綆於耍?1］。本試驗中，高溫、CO2加富條件對黃瓜葉片和根系中的碳水化合物影響不同。一方面，高溫、CO2加富處理條件下葉片中可溶性總糖含量顯著高于對照，而根系中可溶性總糖含量與對照之間差異不顯著，說明高溫、CO2加富條件對黃瓜葉片中可溶性糖含量積累效果更加顯著。另一方面，除了可溶性總糖和果糖，高溫、CO2加富處理的幼苗葉片中碳水化合物（葡萄糖、蔗糖、淀粉）含量顯著高于對照、高溫及C+CO2加富處理，晚于根系變化的時間，這可能是因為在植物苗期葉片中生成的碳水化合物除了用于自身生長之外，主要作用是促進幼苗生長，而根系是幼苗最大的庫器官，因此，優(yōu)先增強根系中碳水化合物的積累，促進根系生長，從而為植株后期生長提供充足的營養(yǎng)和水分。

3.3 高溫、CO2加富對黃瓜幼苗碳水化合物相關代謝酶活性的影響

植物糖分積累與轉化是一個復雜的代謝過程，而蔗糖是光合同化物向庫器官運輸?shù)闹饕绞健Ｑ芯堪l(fā)現(xiàn)，轉化酶在植物生長發(fā)育過程中起著非常重要的作用，植物的生長和器官的建成都與其息息相關，同時還調節(jié)著韌皮部糖分的卸載及庫組織糖分的構成，參與蔗糖的分解。淀粉也是植物葉片光合產物之一，葉片中的淀粉只有在淀粉酶的作用下被分解為單糖才可以在體內進行轉運。本研究表明，高溫條件下加富CO2可以顯著提高黃瓜幼苗相關代謝酶的活性，SS、SPS以及AI活性最為顯著，有利于蔗糖在體內的合成與轉運。通過相關性分析得出，除高溫條件外，其余各處理SS、SPS以及AI活性均與各碳水化合物呈顯著正相關，H+CO2處理下，根系中葡萄糖、果糖含量均與SS、SPS活性呈顯著正相關，說明SS與SPS活性促進了蔗糖在庫器官中的分解，有利于糖分在庫器官中的積累。而淀粉酶提高幅度卻沒有其他3個酶明顯，有利于淀粉在葉片中積累。

碳水化合物在植物體內的合成與轉運是由一系列相關代謝酶來調控的，本試驗表明，高溫、CO2加富對于黃瓜幼苗碳水化合物相關代謝酶活性有著重要的影響。在高溫、CO2加富的情況下，可以進一步提升黃瓜幼苗碳水化合物相關代謝酶活性，促使碳水化合物在植物體內的合成與轉化，以及在源-庫之間的轉運。

4 結論

在高溫條件下，加富CO2可以有效緩解高溫對黃瓜幼苗產生的脅迫，提升幼苗葉片的凈光合速率，促進葉片和根系中碳水化合物（可溶性總糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉）的積累，提高蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、可溶性酸性轉化酶與淀粉酶的活性，促進碳水化合物在體內的合成與轉化，以及碳水化合物在源-庫間的轉運，闡明了高溫加富CO2條件下碳水化合物在黃瓜幼苗葉片與根系之間分配的規(guī)律。

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收稿日期：2022-10-09

基金項目：內蒙古農業(yè)大學高層次人才科研啟動資金（編號：NDYB2018-54）；國家自然科學基金（編號：31860573）；內蒙古自治區(qū)自然科學基金（編號：2019BS03013）；“科技興蒙”行動重點專項（編號：KJXM-EEDS-2020008）；內蒙古自治區(qū)設施園藝工程技術研究中心能力建設項目（編號：BR221030）。

作者簡介：段俊宇（1994—），男，內蒙古包頭人，碩士，主要從事設施蔬菜環(huán)境調控與抗逆生理研究。E-mail：543408714@qq.com。

通信作者：潘 璐，博士，講師，主要從事設施蔬菜環(huán)境調控與抗逆生理研究。E-mail：13214059089@163.com。