周廣飛　高夕全

摘要：禾谷鐮孢菌穗腐病是玉米種植區(qū)普遍發(fā)生的重要病害之一，探究基因組選擇在禾谷鐮孢菌穗腐病抗性遺傳改良中的應(yīng)用潛力，有助于選育抗病品種。以玉米自交系DH4866和T877組配的重組自交系群體，對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性進(jìn)行基因組選擇研究，分析數(shù)據(jù)模型、群體大小、標(biāo)記密度、顯著位點(diǎn)和遺傳效應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響。結(jié)果表明，在5種數(shù)據(jù)模型中，gBLUP模型對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性具有較高的預(yù)測(cè)能力。預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性隨著訓(xùn)練群體樣本大小的增加而提高，當(dāng)訓(xùn)練群體占群體總數(shù)80%時(shí)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最高。當(dāng)標(biāo)記數(shù)量達(dá)到500時(shí)，即可獲得相對(duì)較高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。相對(duì)于隨機(jī)效應(yīng)模型，將顯著位點(diǎn)作為固定效應(yīng)沒有顯著提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。相對(duì)于僅考慮加性效應(yīng)，當(dāng)在模型中考慮加加上位性效應(yīng)時(shí)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性并沒有得到顯著提高。研究結(jié)果可為玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的遺傳改良提供理論參考。

關(guān)鍵詞：玉米；禾谷鐮孢菌穗腐病；基因組選擇；預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性；遺傳改良

中圖分類號(hào)：S435.131.4+9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）14-0065-05

玉米穗腐病是由多種病原菌引起的，世界玉米種植區(qū)普遍發(fā)生的一種真菌性病害，其中由禾谷鐮孢菌引起的穗腐病是我國玉米穗腐病的主要類型之一［1-2］。禾谷鐮孢菌穗腐病不僅可以造成玉米籽粒產(chǎn)量和商業(yè)品質(zhì)下降，導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失，而且會(huì)產(chǎn)生脫氧雪腐鐮孢菌烯醇和玉米赤霉烯酮等毒素，嚴(yán)重威脅人畜健康［3-4］。由于鐮孢菌種類多樣，很容易適應(yīng)多種環(huán)境和不同殺菌劑，導(dǎo)致通過栽培管理和化學(xué)手段防控效果不理想，使用抗病品種是降低玉米禾谷鐮孢菌穗腐病發(fā)生的有效手段［5-6］。因此，選育抗病品種是減少玉米禾谷鐮孢菌穗腐病導(dǎo)致的產(chǎn)量損失、提高籽粒商業(yè)品質(zhì)的重要手段。但玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性屬于復(fù)雜數(shù)量性狀，易受環(huán)境影響，利用傳統(tǒng)的育種方法進(jìn)行遺傳改良效率較低［1］。

基因組選擇是隨著現(xiàn)代測(cè)序技術(shù)發(fā)展而來的，一種利用覆蓋全基因組高密度分子標(biāo)記進(jìn)行預(yù)測(cè)的育種方法，該方法主要是通過已知表型和基因型的訓(xùn)練群體，構(gòu)建統(tǒng)計(jì)模型，預(yù)測(cè)僅已知基因型的育種群體的育種值，可以在減少田間工作量的同時(shí)，提高選擇效率［7］?；蚪M選擇是利用全基因組的標(biāo)記進(jìn)行選擇，可以估算出所有的遺傳效應(yīng)，解釋全部的遺傳變異，即便是標(biāo)記的效應(yīng)微效，也能估算出來，比較適合用于由微效多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳改良［8］。作為一種新的育種策略，與傳統(tǒng)表型選擇和分子標(biāo)記輔助選擇相比，基因組選擇具有選擇準(zhǔn)確度高、世代間隔短、育種效率高等優(yōu)點(diǎn)，目前已經(jīng)被越來越多地應(yīng)用于農(nóng)作物的育種領(lǐng)域［9］。

目前已有關(guān)于基因組選擇在玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性方面的應(yīng)用，均是以國外的玉米種質(zhì)為研究對(duì)象。Han等以130份硬粒型和114份馬齒型歐洲玉米自交系為試驗(yàn)材料，利用全基因組的 23 797 個(gè)標(biāo)記對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性進(jìn)行基因組選擇，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性可達(dá)0.50［10］。Galiano-Carneiro等分別利用巴西與歐洲玉米自交系構(gòu)建的多親本群體和2個(gè)歐洲地方品種構(gòu)建的雙單倍體群體，發(fā)現(xiàn)將與玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性顯著關(guān)聯(lián)的主效位點(diǎn)作為固定效應(yīng)加入基因組選擇數(shù)據(jù)模型，可以提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，但預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性受訓(xùn)練群體與測(cè)試群體的親緣關(guān)系影響［11-12］。

利用基因組選擇技術(shù)有助于玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的遺傳改良，但基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性受多種因素影響，如數(shù)據(jù)模型、群體大小和標(biāo)記密度等。利用不同的遺傳群體，對(duì)這些影響因素進(jìn)行深入研究，有利于提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，加快育種進(jìn)程。本研究將利用由我國骨干玉米自交系DH4866×T877組配的重組自交系群體，通過3個(gè)環(huán)境的抗病性鑒定，分析數(shù)據(jù)模型、群體大小、標(biāo)記密度、顯著位點(diǎn)和遺傳效應(yīng)對(duì)基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響，以期為玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的遺傳改良提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與田間試驗(yàn)

試驗(yàn)材料為由DH4866×T877組配的重組自交系群體，包含204個(gè)家系［13］，其中DH4866是登海1號(hào)的母本，以7922×Ye478為基礎(chǔ)材料選育，T877是蘇玉30的父本，以美國雜交種78599×E28為基礎(chǔ)材料選育［14］。

重組自交系群體田間抗性鑒定于2019年在海南三亞（108°E，18°N）、江蘇南通（120°E，31°N）和河南新鄉(xiāng)（113°E，35°N）等3個(gè)環(huán)境進(jìn)行。每個(gè)環(huán)境的田間試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)2次，單行區(qū)，行長為3.0 m，行距為0.6 m，種植密度為 6.5萬株/hm2。

1.2 田間接種與表型鑒定

玉米吐絲10 d后，首先用錐子在第1個(gè)玉米果穗上中下部各制造1個(gè)傷口，扎破1～2粒玉米，不刺到穗軸，然后用連續(xù)注射器在每個(gè)傷口各注射200 μL禾谷鐮孢菌菌液（1×106個(gè)孢子/mL），噴水保濕［15］。待玉米成熟后，調(diào)查果穗的發(fā)病情況。

抗病性鑒定根據(jù)發(fā)病面積占果穗面積的比例進(jìn)行分級(jí)，參考Reid等的方法分為1～7級(jí)：1級(jí)，沒有發(fā)??；2級(jí)，發(fā)病面積占果穗面積的1%～3%；3級(jí)，發(fā)病面積占果穗面積的4%～10%；4級(jí)，發(fā)病面積占果穗面積的11%～25%；5級(jí)，發(fā)病面積占果穗面積的26%～50%；6級(jí)，發(fā)病面積占果穗面積的51%～75%；7級(jí)，發(fā)病面積占果穗面積的76%～100%［16］。

1.3 基因型分析與QTL定位

利用Axiom Maize56K SNP Array分析重組自交系群體的基因型，獲得了9 780個(gè)高質(zhì)量的單核苷酸多態(tài)性（SNP），將共分離的SNP標(biāo)記視為1個(gè)bin，利用JoinMap 4.0軟件，將bin作為標(biāo)記，利用Kosambi計(jì)算標(biāo)記間的遺傳距離，構(gòu)建的遺傳圖譜包含1 868個(gè)bin，遺傳圖譜總長3 081.84 cM，平均遺傳距離為1.65 cM［13］。

利用Windows QTL Cartographer 2.5軟件中的復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行數(shù)量性狀基因座（QTL）分析，在三亞、南通、新鄉(xiāng)以及這3個(gè)環(huán)境的最佳線性無偏預(yù)測(cè)（BLUP）值中，共鑒定到11個(gè)控制玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的QTL［15］。

1.4 全基因組選擇分析

為研究不同因素對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇的影響，采用多種策略分析基因組選擇的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。

（1）為研究不同數(shù)據(jù)模型對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響，選擇rrBLUP、gBLUP、BayesA、BayesB和BayesC等5種數(shù)據(jù)模型進(jìn)行基因組選擇。利用R語言中rrBLUP包構(gòu)建rrBLUP模型［17］，GAPIT包構(gòu)建gBLUP模型［18］，BGLR包構(gòu)建BayesA、BayesB和BayesC模型［19］。

（2）為研究群體大小對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響，設(shè)置不同的群體大小作為訓(xùn)練群體進(jìn)行基因組選擇，選取群體中10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%的材料作為訓(xùn)練群體，其余的材料作為測(cè)試群體，重復(fù)100次。

（3）為研究標(biāo)記密度對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響，設(shè)置不同的標(biāo)記密度進(jìn)行基因組選擇，標(biāo)記密度設(shè)置為25、50、100、200、300、400、500、600、700、800、900、1 000、1 200、1 400、1 600、1 868（ALL）個(gè)標(biāo)記，每個(gè)標(biāo)記密度中的標(biāo)記都是隨機(jī)選取，重復(fù)100次。

（4）為研究顯著標(biāo)記對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響，將11個(gè)QTL作為固定效應(yīng)加入數(shù)據(jù)模型。

（5）為研究遺傳效應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響，將基因加加上位性效應(yīng)加入數(shù)據(jù)模型。

采用5倍交叉驗(yàn)證估計(jì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，即群體中80%的材料作為訓(xùn)練群體，其余20%的材料作為測(cè)試群體，重復(fù)100次。預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性定義為預(yù)測(cè)值與真實(shí)值之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)［20］。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)據(jù)模型對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

由表1可知，在同一環(huán)境中，5種數(shù)據(jù)模型對(duì)玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性存在差異。利用3個(gè)環(huán)境的BLUP值作為表型，5種數(shù)據(jù)模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性之間沒有顯著差異，在三亞和新鄉(xiāng)環(huán)境中，gBLUP的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最高，在南通試驗(yàn)點(diǎn)，BayesA、BayesB和BayesC的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性顯著優(yōu)于rrBLUP和gBLUP?？傮w看來，在本研究中g(shù)BLUP的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最優(yōu)。利用相同的數(shù)據(jù)模型，不同環(huán)境間的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性存在明顯差異，利用BLUP值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性最高，而利用新鄉(xiāng)的表型數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最差，說明玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性易受環(huán)境影響，通過多環(huán)境的抗病性鑒定，可以提高基因組選擇的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。因此，在后續(xù)分析中，利用gBLUP模型和群體的BLUP值作為表型進(jìn)行基因組選擇。

2.2 群體大小對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

由圖1可知，隨著訓(xùn)練群體逐漸增大，基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性呈先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)。當(dāng)訓(xùn)練群體由10%上升到60%時(shí)，預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性呈快速升高的趨勢(shì)，由0.19上升到0.41，當(dāng)訓(xùn)練群體為80%時(shí)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最大值0.45，到90%時(shí)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性略微下降，雖然差異不顯著，但標(biāo)準(zhǔn)差明顯增加，穩(wěn)定性降低。

2.3 標(biāo)記密度對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

由圖2可知，隨著標(biāo)記密度的增加，基因組選擇預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性呈先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)。隨機(jī)選取的標(biāo)記密度從25個(gè)增加到500個(gè)，預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性快速提高，由0.26上升到0.42，之后隨著標(biāo)記密度的增加，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性有所提高，但差異不顯著。

2.4 顯著位點(diǎn)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

由圖3-A可知，將11個(gè)抗性QTL峰值的標(biāo)記作為固定效應(yīng)進(jìn)行基因組選擇，相對(duì)于隨機(jī)效應(yīng)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性有所提高，差異不顯著，但極顯著高于隨機(jī)選擇11個(gè)標(biāo)記作為固定效應(yīng)的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。

2.5 遺傳效應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的影響

由圖3-B可知，與僅考慮加性效應(yīng)的統(tǒng)計(jì)模型相比，當(dāng)統(tǒng)計(jì)模型考慮加加上位性效應(yīng)后，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性略微下降，但差異不顯著，主要原因可能是在重組自交系群體中，玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性的廣義遺傳率較高（69.84%）［15］，基因加性效應(yīng)是表型變異的主要因素。

3 討論

數(shù)據(jù)模型是基因組選擇的核心，合適的數(shù)據(jù)模型將會(huì)顯著提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。由于不同數(shù)據(jù)模型的先驗(yàn)假設(shè)和對(duì)標(biāo)記效應(yīng)分布的假設(shè)不同，導(dǎo)致預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性不同。根據(jù)假設(shè)測(cè)驗(yàn)不同，主要分為BLUP和Bayes［9，21-22］。BLUP類假定所有分子標(biāo)記具有相同的遺傳方差，主要包括gBLUP和rrBLUP。gBLUP是利用分子標(biāo)記信息構(gòu)建基因組關(guān)系矩陣[WTHX]G，估算個(gè)體育種值，而rrBLUP是將標(biāo)記效應(yīng)作為隨機(jī)效應(yīng)且服從正態(tài)分布，利用線性混合模型估算每個(gè)標(biāo)記的效應(yīng)值，然后將每個(gè)標(biāo)記效應(yīng)相加，估算個(gè)體育種值。實(shí)際上，全基因組中僅有少數(shù)分子標(biāo)記有效應(yīng)，大多數(shù)標(biāo)記是無效應(yīng)的，而Bayes法是將標(biāo)記效應(yīng)的方差假定為某種先驗(yàn)分布，例如：BayesA假設(shè)每個(gè)分子標(biāo)記都有效應(yīng)且服從正態(tài)分布，遺傳方差服從尺度逆卡方分布；BayesB假設(shè)少數(shù)分子標(biāo)記有效應(yīng)，遺傳方差服從逆卡方分布；BayesC將BayesB中的參數(shù)π作為未知參數(shù)，假定其服從U（0，1）的均勻分布，并假設(shè)具有效應(yīng)的分子標(biāo)記，其遺傳差不同。與BLUP類模型相比，Bayes類模型具有更多的參數(shù)估計(jì)，計(jì)算量大，耗時(shí)長。本研究利用rrBLUP、gBLUP、BayesA、BayesB和BayesC進(jìn)行玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇，利用3個(gè)環(huán)境的BLUP值作為表型，5種數(shù)據(jù)模型中，gBLUP模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最高，但與其余4種模型之間沒有顯著差異。不同環(huán)境之間，利用相同的數(shù)據(jù)模型和分子標(biāo)記，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性之間存在顯著差異，說明玉米禾谷鐮孢菌穗腐病抗性易受環(huán)境影響。這與玉米擬輪枝鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇的結(jié)果［23］類似。

在研究群體大小對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性影響時(shí)，通常會(huì)考慮訓(xùn)練群體與測(cè)試群體規(guī)模的比例。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)訓(xùn)練群體的個(gè)體數(shù)量是測(cè)試群體的4倍時(shí)，預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性達(dá)到最大值。該結(jié)果與前人的研究結(jié)果有所不同，Cao等對(duì)玉米復(fù)合焦油斑病抗性研究時(shí)，當(dāng)訓(xùn)練群體個(gè)體數(shù)量與測(cè)試群體一樣時(shí)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最大值［24］，而Liu等對(duì)玉米株型、產(chǎn)量等相關(guān)性狀進(jìn)行基因組選擇時(shí)，當(dāng)訓(xùn)練群體大小是測(cè)試群體3倍時(shí)，實(shí)現(xiàn)最高水平的預(yù)測(cè)。這種情況可能是使用群體和目標(biāo)性狀不同導(dǎo)致的［25］。

標(biāo)記密度是影響預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的另一個(gè)重要因素。利用不同的群體，當(dāng)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性達(dá)到最高時(shí)，所對(duì)應(yīng)的標(biāo)記密度各不相同，可能由不同的群體遺傳多樣性造成的。一般情況下，自然群體遺傳結(jié)構(gòu)復(fù)雜，標(biāo)記間連鎖不平衡程度較高，因此需要大量的分子標(biāo)記才能保證至少有1個(gè)標(biāo)記與性狀相關(guān)位點(diǎn)處于連鎖不平衡狀態(tài)，以便實(shí)現(xiàn)高水平的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性［7］。然而對(duì)于雙親群體，由于群體結(jié)構(gòu)清晰，以及在群體構(gòu)建過程中只產(chǎn)生了有限的重組，大量親本染色體片段被傳遞給子代，因此中等密度的分子標(biāo)記就可以保證至少有1個(gè)標(biāo)記與性狀相關(guān)位點(diǎn)處于連鎖不平衡狀態(tài)，并且極有可能獲得較高水平的預(yù)測(cè)［26］。在玉米擬輪枝鐮孢菌穗腐病抗性基因組選擇分析中，Guo等以包含509份玉米自交系組成的自然群體為材料，發(fā)現(xiàn)需要4 000個(gè)標(biāo)記，可以獲得一個(gè)較高水平的預(yù)測(cè)（0.36）。本研究利用的重組自交系群體，利用500個(gè)標(biāo)記，即可獲得較好的預(yù)測(cè)（0.42），之后通過增加標(biāo)記數(shù)量對(duì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的提高并沒有明顯的幫助［23］。

在基因組選擇隨機(jī)模型中，假設(shè)所有標(biāo)記效應(yīng)的分布具有相同的方差，這樣會(huì)導(dǎo)致在估計(jì)親緣關(guān)系矩陣時(shí)，與性狀顯著關(guān)聯(lián)標(biāo)記的作用被稀釋，然而將這些與性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記作為固定效應(yīng)加入模型中，其效應(yīng)分布的方差與作為隨機(jī)效應(yīng)的標(biāo)記不同，可以解釋部分遺傳方差，進(jìn)而提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性［27］。利用全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)與玉米禾谷鐮孢菌穗腐病顯著關(guān)聯(lián)的抗性位點(diǎn)，將效應(yīng)值較高的位點(diǎn)（表型變異貢獻(xiàn)率>5%）作為固定效應(yīng)，可以顯著提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性［11-12］。前期利用連鎖分析鑒定到的11個(gè)QTL［15］，本研究將這11個(gè)QTL的峰值標(biāo)記作為固定效應(yīng)，與隨機(jī)效應(yīng)相比，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性盡管有所提高，但差異不顯著，可能是由于QTL區(qū)間較大，峰值的標(biāo)記并不能代表這個(gè)QTL的功能位點(diǎn)，也可能由于標(biāo)記效應(yīng)較小，不能反映出足夠多的遺傳方差［27-28］。

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收稿日期：2022-10-12

基金項(xiàng)目：江蘇省種業(yè)振興揭榜掛帥項(xiàng)目（編號(hào)：JBGS［2021］054、JBGS［2021］009）；江蘇省南通市科技項(xiàng)目（編號(hào)：JC2021153、MS22021039）；江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所學(xué)科建設(shè)專項(xiàng)基金（編號(hào)：YJXK［2021］201）。

作者簡介：周廣飛（1988—），男，山東濟(jì)寧人，博士，助理研究員，從事玉米遺傳育種研究。E-mail：gfzhou88@jaas.ac.cn。