張昊　張興　高飛　曲彥婷　陳西林　李雨桐　李弘毅

摘要：了解城市木本植物葉水平固碳能力差異，從葉功能性狀探討對(duì)固碳能力的驅(qū)動(dòng)路徑，明確植物在長期生長過程中通過葉片性狀來保持碳收獲最大化的權(quán)衡策略。以城市公園20種常見木本植物為研究對(duì)象，測(cè)定其葉片碳儲(chǔ)量（Cmass）、單位葉面積固碳量（WCO2）以及葉功能性狀指標(biāo)，以方差分析、相關(guān)性分析、路徑分析和多元線性回歸分析探究葉性狀對(duì)固碳能力的影響。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，木本植物的葉水平固碳能力具有較大差異，WCO2在4.70～26.06 g/（m2·d） 之間，平均為11.623 g/（m2·d），具有更明顯的種間差異；Cmass在352.410～565.290 mg/g之間，平均為458.319 mg/g，具有更明顯的種內(nèi)差異。通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉功能性狀間存在顯著的相關(guān)性，其中葉干質(zhì)量（LDW）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉厚度（LT）、比葉質(zhì)量（LMA）、單位質(zhì)量葉氮含量（Narea）、光合氮利用率（PNUE）、單位質(zhì)量最大凈光合速率（Amass）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等性狀與WCO2和Cmass均極顯著相關(guān)。通過路徑分析和回歸分析發(fā)現(xiàn)，單位面積最大凈光合速率（Aarea）對(duì)WCO2具有直接驅(qū)動(dòng)作用，可解釋W(xué)CO255.4%的變化；碳氮比（C/N）、Amass、Nmass和PNUE等對(duì)Cmass具有直接驅(qū)動(dòng)作用，可解釋Cmass30.3%的變化。城市公園常見木本植物的葉功能性狀可作為聯(lián)系植物光合固碳與碳固存能力的載體，對(duì)植物固碳能力具有良好的指示作用。

關(guān)鍵詞：木本植物；葉功能性狀；固碳能力；驅(qū)動(dòng)路徑；城市公園

中圖分類號(hào)：S684.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）14-0173-07

人口高度密集、環(huán)境氣候變化劇烈的城市，是二氧化碳（CO2）等溫室氣體的主要排放來源。公園綠地作為城市內(nèi)具備直接碳匯價(jià)值的用地類型之一，能夠通過植物群落進(jìn)行自然固碳。其中，木本植物在碳循環(huán)中扮演了重要角色，其固碳能力的評(píng)價(jià)引起了人們的廣泛關(guān)注［1-2］。葉片是所有植物器官中特征變化最顯著的，也是植物進(jìn)行光合作用固定CO2的主要場(chǎng)所，葉水平固碳能力是研究植株固碳能力的基礎(chǔ)。目前，大部分研究是從環(huán)境土壤角度與植物生產(chǎn)力關(guān)系等方面展開的，對(duì)葉水平功能性狀與初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系等研究相對(duì)較少，且結(jié)論各不相同［3］。植物功能性狀在反映植物獲取、利用和保存資源等方面的能力已經(jīng)得到公認(rèn)，近年來已成為生態(tài)學(xué)和全球變化研究的熱點(diǎn)［4］。植物葉功能性狀對(duì)生態(tài)功能的變化有顯著指示作用，可以將環(huán)境、植物個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能緊密地聯(lián)系起來［5-6］。其中，比葉面積（SLA）、比葉質(zhì)量（LMA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉片碳氮比（C/N）等是被廣泛認(rèn)為顯著影響植物固碳能力的葉功能性狀［7］。同時(shí)，光合氮利用效率（PUNE）、單位質(zhì)量葉氮含量（Nmass）和單位面積葉氮含量（Narea）均對(duì)凈光合速率（Pn）具有顯著影響，共同體現(xiàn)植物的光合固碳能力［8］。因此，為了充分揭示影響葉功能性狀驅(qū)動(dòng)植物固碳能力的真實(shí)機(jī)理，不能僅將植物固碳能力的差異歸因于單個(gè)或單類葉性狀的差異，而應(yīng)關(guān)注葉性狀之間共同形成的耦合影響［9］。本研究選取江蘇省蘇州市城市公園20種木本植物，采用路徑分析和線性回歸模型，探討能夠影響及指征固碳能力的關(guān)鍵葉功能性狀和驅(qū)動(dòng)路徑，綜合考慮植物光合固碳能力與碳固存能力，以期為城市公園綠地木本植物質(zhì)量的提升策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

江蘇省蘇州市位于30°47′～32°2′N、119°55′～121°20′E，地處溫帶，四季分明，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量為1 100 mm，年均氣溫15.7 ℃，1月平均氣溫2.5 ℃，7月平均氣溫28 ℃。本試驗(yàn)選擇蘇州市建成時(shí)間較久且養(yǎng)護(hù)較好的18個(gè)城市公園作為樣地，各類樣地條件接近。

1.2 研究對(duì)象

在對(duì)蘇州市城市公園深入調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇18個(gè)城市公園共有的20種常見木本植物作為研究對(duì)象（表1），共選取樣本樹種1 086株，每個(gè)樹種不少于54株，含17科20屬，包括常綠喬木、常綠灌木、落葉喬木和落葉灌木共4種生活型，所選木本植物均為生長旺盛且樹齡相近的成年植株個(gè)體。

1.3 試驗(yàn)方法與數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)于2021年9—11月進(jìn)行，樣本采集時(shí)間在多數(shù)植物葉片物質(zhì)積累最豐富的夏末秋初季節(jié)，各待測(cè)植株選取向陽面、光照度一致的當(dāng)年生、完全伸展、無病蟲害的成熟新鮮葉片，每個(gè)樹種采集葉片數(shù)量大于200張。葉鮮質(zhì)量的稱質(zhì)量方式為：去除葉片長柄，吸干葉片水分后將其放在電子天平（精確到0.000 1 g）上稱量。將葉片置于80 ℃烘箱中殺青 3 h，用電子天平稱量葉片干質(zhì)量，按公式LDMC（g/g）=LDW（g）/LFW（g）計(jì)算葉干物質(zhì)含量，其中：LDW為葉片干質(zhì)量；LFW為葉片鮮質(zhì)量。用葉面積掃描儀（MICROTEK ScanMaker i800plus）測(cè)定待測(cè)葉片的面積LA（cm2）。按公式LMA（g/cm2）=LDW（g）/LA（cm2）計(jì)算比葉質(zhì)量，按公式SLA（cm2/g）=LA（cm2）/LDW（g）計(jì)算比葉面積。

在無風(fēng)晴朗之日09：00—11：00采集葉片，使用光合儀（PPsystem，LiCor6400XT，USA）測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs），光源選擇LED紅藍(lán)光源，光照度設(shè)定為1 500 μmol/（m2·s），CO2濃度設(shè)定為400 μmol/L，葉室溫度設(shè)定為30 ℃，測(cè)得單位面積最大凈光合速率Aarea［μmol/（m2·s）］，計(jì)算單位質(zhì)量最大凈光合速率Amass［μmol/（g·s）］，計(jì)算公式為Amass=Aarea×SLA÷10 000。隨后在相同環(huán)境條件下，使用便攜式葉綠素儀（TYS-B）測(cè)定植物葉片SPAD值，并使用元素分析儀（EURO EA3000）測(cè)定植物葉片中的碳氮含量，以此來計(jì)算葉片單位質(zhì)量氮含量Nmass和單位葉面積氮含量Narea（g/m2），計(jì)算公式為Narea=Nmsaa/SLA×10。葉片的光合氮利用效率［μmol/（g·s）］計(jì)算公式為PNUE=Amass/Narea。

目前廣泛應(yīng)用于確定植物固碳能力的研究方法主要有2種，一是同化法（或稱過程法），即測(cè)定植物葉片凈光合速率，推算出單位葉面積固碳量（WCO2），側(cè)重強(qiáng)調(diào)植物通過光合作用在一段時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生有機(jī)物的量來評(píng)價(jià)植物的光合固碳能力；二是生物量法（或稱收獲法），在植物生物量測(cè)定的基礎(chǔ)上直接測(cè)定植物器官的碳含量即單位質(zhì)量葉碳含量（Cmass），側(cè)重強(qiáng)調(diào)植物在一定時(shí)刻儲(chǔ)存在器官中的有機(jī)物的量來評(píng)價(jià)植物的碳固存能力［10］。本研究綜合考慮2種固碳能力評(píng)價(jià)方法。

植物葉碳含量根據(jù)植物的凈光合速率計(jì)算，采用同化量法，測(cè)定當(dāng)天各樹種的凈同化量的計(jì)算公式為

式中：P表示同化總量，mmol/（m2·s）；Pt表示初測(cè)點(diǎn)的瞬時(shí)凈光合速率；Pi表示下一測(cè)點(diǎn)的瞬時(shí)凈光合速率，μmol/（m2·s）；ti表示初測(cè)點(diǎn)的瞬時(shí)時(shí)間，h；ti+1表示下一測(cè)點(diǎn)的時(shí)間，h；j表示測(cè)試次數(shù)；3 600 表示3 600 s/h；1 000表示“1 mmol為 1 000 μmol”。

用測(cè)定日的同化總量換算為測(cè)定日固定量為

WCO2=P×（1-0.2）×44/1 000。

式中：44表示CO2的摩爾質(zhì)量；WCO2表示單位面積葉片固定CO2的質(zhì)量，g/（m2·d）。

1.4 分析方法

本研究對(duì)所采集的樣本進(jìn)行試驗(yàn)測(cè)定，試驗(yàn)指標(biāo)包括16個(gè)葉功能性狀與2個(gè)固碳能力指標(biāo)，所得數(shù)據(jù)采用SPSS 22軟件進(jìn)行分析。采用方差分析探究20種木本植物功能性狀間的差異以及光合固碳能力、碳固存能力差異，采用相關(guān)性分析研究木本植物葉功能性狀與固碳能力的相關(guān)關(guān)系。已有研究結(jié)果表明，當(dāng)研究變量間具有大量復(fù)雜的因果關(guān)系時(shí)，路徑分析可以解決多元回歸方程中無法關(guān)注自變量間相關(guān)關(guān)系的問題，對(duì)于驗(yàn)證多因素耦合影響過程具有巨大優(yōu)勢(shì)［11］。因此，本研究采用路徑分析和線性回歸模型共同探討葉功能性狀對(duì)固碳能力的驅(qū)動(dòng)路徑。

2 結(jié)果與分析

2.1 城市公園樹種固碳能力差異性與葉性狀差異性

2.1.1 固碳能力差異性分析

不同樹種由于自身生理特性不同，其固碳釋氧能力存在一定的差異性。20種木本植物葉水平固碳能力差異明顯，且碳固存能力具有更明顯的種內(nèi)差異（圖1），光合固碳能力具有更明顯的種間差異（圖2）。木本植物單位葉面積固定量在4.70～26.06 g/（m2·d）之間，平均為11.623 g/（m2·d）；單位質(zhì)量葉碳含量在352.410～565.290 mg/g之間，平均為458.319 mg/g。

2.1.2 葉功能性狀差異性分析

在20種木本植物及其16個(gè)葉經(jīng)濟(jì)譜性狀的數(shù)據(jù)中，各性狀間差異明顯（表2）。在統(tǒng)計(jì)分析的16個(gè)性狀中總體變異系數(shù)范圍較大，為20.209%～123.690%，其中變異系數(shù)最大值出現(xiàn)在Tr，之后是LA，分別為123.690%、118.999%，說明兩者攜帶的物種信息較多；變異系數(shù)較小值是SPAD與LDMC，分別為20.209%、24.837%，說明二者是資源軸上較穩(wěn)定的變量。

2.2 葉功能性狀間及其與固碳能力的相關(guān)性分析

2.2.1 葉功能性狀間的相關(guān)性分析

本研究木本植物的葉功能性狀之間普遍存在極顯著關(guān)聯(lián)，其中大部分與全球尺度一致［12］（圖3）。具有極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）的有：C/N和PNUE；LA分別和LFW、LDW、SLA、PNUE、Amass、Aarea、Gs、Tr；LFW分別和LDW、Aarea、Gs、Tr、SPAD；LDW分別和GS、SPAD；LDMC和Narea；LT和LMA、Narea、Aarea、SPAD；SLA和Nmass、PNUE、Amass；LMA分別和Narea、Aarea、SPAD；Nmass分別和Narea、Amass；Narea和Aarea、SPAD；PNUE和Amass、Aarea、Gs、Tr；Amass和Aarea、Gs、Tr；Gs和Tr、SPAD。

具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01）的有：C/N分別和SLA、Narea、Nmass、Amass；LA和LT、LMA、Narea；LDMC分別和LT、SLA、PNUE、Amass、Aarea；LT分別和SLA、PUNE、Amass、Tr；SLA和LMA、Amass、SPAD；LMA和PNUE、Amass、Tr；Nmass和PNUE；Narea和PNUE、Amass、Gs、Tr；PNUE和SPAD；Amass和SPAD。

2.2.2 葉功能性狀與固碳能力的相關(guān)性分析

對(duì)20種木本植物的葉性狀和葉片固碳能力進(jìn)行相關(guān)性分析，其中LA、LFW、LDMC、LT、Tr、PNUE、Amass、Aarea、Gs和SPAD等葉功能性狀均與WCO2之間產(chǎn)生極顯著相關(guān)性（P<0.01），LDW、LMA、Narea與WCO2之間產(chǎn)生顯著相關(guān)性（P<0.05），SLA、Nmass和Tr等3個(gè)性狀與WCO2間不具有明顯相關(guān)性；C/N、LDMC、LT、SLA、LMA、Amass、Gs和SPAD等葉功能性狀與Cmass產(chǎn)生極顯著相關(guān)性（P<0.01），LDW、Nmass、Narea、PNUE與Cmass產(chǎn)生顯著相關(guān)性（P<0.05），LA、LFW、Narea、PUNE、Aarea、Tr等5個(gè)性狀與Cmass間不具有明顯相關(guān)性。結(jié)果表明，WCO2和Cmass在葉性狀間既存在共同相關(guān)關(guān)系，也存在較大差異（表3）。

2.3 葉功能性狀對(duì)固碳能力的影響性分析

2.3.1 路徑分析

本研究葉功能性狀之間互相關(guān)聯(lián)顯著，且對(duì)于固碳能力具有明顯的影響關(guān)系，可作為連系WCO2和Cmass的橋梁，因此選擇路徑分析以明確葉功能性狀的影響關(guān)系并說明變量間的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)（圖4）。結(jié)果表明，WCO2和Cmass并不存在直接連系，但二者均受到相關(guān)性狀的直接驅(qū)動(dòng)。其中，Aarea對(duì)WCO2產(chǎn)生直接正向驅(qū)動(dòng)，而LA、LFW、LDW、LDMC、LT、LMA、Tr、Narea、PNUE、Aarea、Gs和SPAD等相關(guān)性狀并不會(huì)對(duì)WCO2產(chǎn)生直接驅(qū)動(dòng)；Nmass、C/N和Amass對(duì)Cmass產(chǎn)生直接正向驅(qū)動(dòng)，PUNE對(duì)Cmass產(chǎn)生直接負(fù)向驅(qū)動(dòng)，而LDMC、LT、SLA、LMA和Gs等相關(guān)性狀并不會(huì)對(duì)Cmass產(chǎn)生直接驅(qū)動(dòng)。

2.3.2 多元線性回歸分析

上述結(jié)果表明部分葉功能性狀可直接驅(qū)動(dòng)固碳能力，為進(jìn)一步明確葉功能性狀在路徑中的影響程度，將葉功能性狀分別對(duì)Cmass和WCO2進(jìn)行方程擬合（圖5）。

將路徑分析中極顯著的葉功能性狀作為自變量，將Cmass作為因變量進(jìn)行線性回歸分析，得到模型公式為Cmass=243.274+3.646×Nmass+166.292×Amass+6.426×C/N-4.856×PUNE，模型R2值為0.303，（F=38.624，P=0.000**<0.05）；將路徑分析中極顯著的葉功能性狀作為自變量，將WCO2作為因變量進(jìn)行線性回歸分析，得到模型公式為WCO2=3.966+0.475×Aarea，模型R2值為0.554，（F=445.588，P=0.000**<0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 固碳能力與葉功能性狀特征分析

本研究中Tr和LA的種間變異較大，SPAD和LDMC的種間變異較小，這與前人的研究結(jié)果基本一致，說明蒸騰作用在木本植物種間具有較大的差異和良好的指示作用［13-14］。進(jìn)而可知，木本植物通過增加LA來彌補(bǔ)由于SLA減小而導(dǎo)致的碳攝取效率損失的生理現(xiàn)象在種間較顯著，且值得進(jìn)一步探討。而LDMC種間差異較小，作為反映植物對(duì)養(yǎng)分元素保有能力的重要指標(biāo)，表明城市公園木本植物處于適宜的氣候和良好的水土環(huán)境［15］。

本研究選取的20種園林木本植物中WCO2和Cmass均存在不同程度的差異。光合固碳能力強(qiáng)調(diào)資源獲取，具有更明顯的種間差異；碳固存能力側(cè)重資源利用儲(chǔ)存，具有更小的種間差異和更大的種內(nèi)差異。這進(jìn)一步說明光合固碳能力在指征植物自身物種特性時(shí)可能具備更大的優(yōu)勢(shì)，而碳固存能力作為跨種間的研究指標(biāo)可能會(huì)更加穩(wěn)定。

3.2 葉功能性狀與固碳能力的相關(guān)關(guān)系

本研究中的SLA與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）、LMA與LDMC呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），這與全球葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系基本相同。葉片生理性狀可以反映植物的生長代謝情況，本研究中Tr和Gs呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與LMA呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），這與多數(shù)研究一致，展現(xiàn)了樹種可以通過較強(qiáng)的光合能力節(jié)約葉形態(tài)投入的適應(yīng)策略。

本研究進(jìn)一步印證了張林等多位學(xué)者的研究結(jié)果，即植物葉性狀與固碳能力之間具有相關(guān)性，部分性狀可在一定程度上表示植物的碳同化能力，如SLA大、Nmass高的植物其葉片凈光合速率大，能有效進(jìn)行光合作用并快速儲(chǔ)存周邊環(huán)境中的養(yǎng)分［16-18］。

3.3 葉功能性狀對(duì)固碳能力的驅(qū)動(dòng)路徑

在路徑分析中發(fā)現(xiàn)，SPAD、C/N、Aarea、Nmass、PUNE、Amass和SLA等涉及到葉片生理、化學(xué)和結(jié)構(gòu)性狀的7個(gè)葉功能性狀與WCO2和Cmass具有顯著影響性。Aarea和Amass在WCO2和Cmass之間顯示出明顯分異，即WCO2與葉功能性狀中的面積歸一化聯(lián)系更緊密，Cmass與葉功能性狀中的質(zhì)量歸一化更密切，印證了2種假說在聯(lián)系植物固碳能力時(shí)可能獨(dú)立存在［19］。其中，WCO2僅受Aarea直接驅(qū)動(dòng)，表明葉功能性狀在植物光合固碳過程中變化復(fù)雜。本研究中PUNE和SLA并未對(duì)WCO2產(chǎn)生直接驅(qū)動(dòng)作用，說明二者雖可以較好反映植物的光合固碳能力，但也可能更易受到如Nmass、SPAD和Aarea等性狀的間接驅(qū)動(dòng)，而PUNE對(duì)Cmass形成顯著的負(fù)向路徑，說明在評(píng)價(jià)植物碳固存能力時(shí)植物本身的PUNE不可忽視。此外，在7個(gè)葉功能性狀中SLA作為較易測(cè)得的葉性狀指標(biāo)，對(duì)Cmass和Aarea具備明顯的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)，表明其具備一定的直接指示價(jià)值。

為進(jìn)一步明確植物在長期生長過程中通過葉片性狀來保持碳收獲最大化的權(quán)衡策略，本研究通過回歸分析對(duì)比得出WCO2和Cmass均可以和葉功能性狀形成良好的線性關(guān)系，其中C/N、Amass、Nmass、PUNE共同闡釋了樹種的碳同化差異并直接反映其最大化構(gòu)建途徑：即較高C/N、Amass、Nmass和較低PUNE的植物葉碳固存能力更強(qiáng)；較高Aarea的植物葉光合固碳能力更強(qiáng)，而SPAD和Nmass的直接影響并不顯著，這可能與SPAD和Nmass較小的種間差異有關(guān)。

3.4 結(jié)論

WCO2和Cmass與葉功能性狀直接相關(guān)，其中Narea沒有和WCO2形成明顯驅(qū)動(dòng)關(guān)系，這可能是由于本研究所選木本植物涉及科屬較多，其葉片氮分配及CO2擴(kuò)散阻力的差異較大［20］。SPAD均與WCO2及Cmass產(chǎn)生極顯著相關(guān)關(guān)系，但均未與WCO2和Cmass形成明顯驅(qū)動(dòng)路徑，也可能是由于本研究中部分樹種冠高較高，為避免上層葉片光損傷，其通過降低光吸收并增強(qiáng)氮元素及葉綠素利用能力的碳權(quán)衡現(xiàn)象較顯著［21］。因此，本研究所提出的葉功能性狀對(duì)固碳能力的驅(qū)動(dòng)路徑是否會(huì)在植物生活型種類、綠地類型之間產(chǎn)生結(jié)果差異還需進(jìn)一步研究?？偠灾琒PAD、C/N、Aarea、Nmass、PNUE、Amass和SLA等葉性狀之間明確的權(quán)衡關(guān)系共同表明，植物固碳能力不僅取決于凈光合速率或葉片質(zhì)量，而是由多種葉功能性狀共同權(quán)衡決定的，但這種驅(qū)動(dòng)關(guān)系在非城市公園等人工擾動(dòng)較低的環(huán)境及環(huán)境脅迫中，是否存在或發(fā)生改變尚不明確［22-24］。因此，為全面了解植物功能性狀對(duì)固碳能力的驅(qū)動(dòng)路徑，在后續(xù)的研究中可選擇實(shí)驗(yàn)室環(huán)境加以驗(yàn)證，并針對(duì)不同生活型植物及不同生長環(huán)境、整株水平（包括根、莖、枝、葉柄和葉）進(jìn)行更多的系統(tǒng)研究。

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收稿日期：2022-11-02

基金項(xiàng)目：黑龍江省科學(xué)院雙提雁陣項(xiàng)目（編號(hào)：STYZ2022ZR01）；江蘇省研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃（編號(hào)：KYCX21_3054）；宿遷交通科研基金（編號(hào)：2022Y11）；風(fēng)景園林學(xué)“十四五”江蘇省重點(diǎn)學(xué)科、江蘇省研究生工作站共同資助項(xiàng)目（編號(hào)：082240006/002/003）。

作者簡(jiǎn)介：張 昊（1997—），女，河北邢臺(tái)人，碩士研究生，主要從事地域生態(tài)環(huán)境與景觀規(guī)劃研究。E-mail：29569116@qq.com。

通信作者：張 興，教授，研究員，主要從事地域生態(tài)環(huán)境與景觀規(guī)劃研究。E-mail：2605@usts.edu.cn。