李海波　姚軍　張順

［專家介紹］張順，胚胎生物學(xué)博士，研究員，博士/碩士研究生導(dǎo)師，現(xiàn)任桂林醫(yī)學(xué)院研究生學(xué)院副院長(zhǎng)，兼任廣西輔助生殖技術(shù)評(píng)審專家、廣西科技庫(kù)專家、廣西醫(yī)師協(xié)會(huì)生殖醫(yī)學(xué)分會(huì)常務(wù)委員、婦幼健康研究會(huì)生殖免疫學(xué)專業(yè)委員會(huì)委員、中國(guó)康復(fù)醫(yī)學(xué)會(huì)生殖健康委員會(huì)委員、中國(guó)非公醫(yī)療機(jī)構(gòu)協(xié)會(huì)生殖醫(yī)學(xué)專業(yè)委員會(huì)委員等。主要研究方向?yàn)樯翅t(yī)學(xué)中的配子發(fā)生異常。目前主持國(guó)家自然科學(xué)基金3項(xiàng)，?。ㄗ灾螀^(qū)）級(jí)自然科學(xué)基金3項(xiàng)，以第一作者或通信作者發(fā)表SCI收錄論文15篇，研究成果榮獲第四屆全國(guó)婦幼健康獎(jiǎng)三等獎(jiǎng)。

【摘要】牡丹籽油富含多種不飽和脂肪酸，其中α-亞麻酸（α-linolenic acid，ALA）含量占比高達(dá)42%以上，ALA隸屬于n-3多不飽和脂肪酸（n-3 PUFAs）家族，文獻(xiàn)報(bào)道其對(duì)雄性動(dòng)物的精子生成、精液質(zhì)量、精液品質(zhì)、生育力等有明顯的促進(jìn)作用，該文對(duì)牡丹籽油及其主要成分ALA對(duì)雄性動(dòng)物的生育能力的影響進(jìn)行綜述，為牡丹籽油的保健功能開(kāi)發(fā)提供新的思路。

【關(guān)鍵詞】牡丹籽油；α-亞麻酸；精液質(zhì)量；生育能力

中圖分類號(hào)：R965.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1003-1383.2023.08.001

Effects of peony seed oil and its main component α-linolenic acid on male fertility

LI Haibo YAO Jun ZHANG Shun

（1. Shennong Zhihua Biotechnology ［Shanxi］ Co.， Ltd.， Changzhi 046000， Shanxi， China; 2. Reproductive

Medicine Center， Affiliated Hospital of Guilin Medical University， Guilin 541001， Guangxi， China）

【Abstract】? Peony seed oil is rich in unsaturated fatty acids， of which α-linolenic acid （ALA） accounts for more than 42%. ALA belongs to n-3 polyunsaturated fatty acid （n-3 PUFAs） family. It has been reported that it can significantly promote spermatogenesis， sperm quality， semen quality and fertility of male animals. This article reviews the effects of peony seed oil and its main component ALA on the fertility of male animals， so as to provide new ideas for the development of the health function of peony seed oil.

【Key words】peony seed oil; ALA; sperm quality; fertility

牡丹屬毛茛科芍藥屬灌木植物，不僅具有觀賞價(jià)值，而且極具藥用價(jià)值，包括根皮入藥、花葉花蕊做茶、花粉加工保健品等。油用牡丹是一種產(chǎn)籽量高的木本油料作物，具有抗逆性強(qiáng)、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱等特點(diǎn)，其籽提取得到的牡丹籽油，是我國(guó)特有的木本堅(jiān)果油，作為新資源食品，被譽(yù)為“液體黃金”，成分結(jié)構(gòu)合理，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高。牡丹籽油作為膳食原料，具有無(wú)毒無(wú)害性，食用添加安全性能高，多不飽和脂肪酸含量達(dá)85%以上［1］，主要包括油酸、亞油酸和亞麻酸，而尤以具有降血壓、降血脂、降低心血管疾病發(fā)病率、益智、抗癌等功能的α-亞麻酸（α-linolenic acid，ALA）含量最多，其含量高達(dá)42%［2］。

近年來(lái)，越來(lái)越多的報(bào)道發(fā)現(xiàn)ALA可明顯改善雄性動(dòng)物的生育能力，這引起了研究人員的熱切關(guān)注。第六版《WHO人類精液實(shí)驗(yàn)室檢驗(yàn)手冊(cè)》所述，來(lái)源于歐美種族的數(shù)據(jù)顯示正常人群的精子畸形率高達(dá)90％以上。我國(guó)每年有2500萬(wàn)育齡期夫婦遭受不孕不育癥困惑［3］，其中男性因素占30％～40％，并且目前臨床上幾乎無(wú)藥物能明顯改善男性生育力下降的現(xiàn)狀，一般臨床男科診療常規(guī)基本通過(guò)調(diào)整生活方式及飲食結(jié)構(gòu)再輔以普通非特效藥物綜合治療，但改善精子的效果甚微?；诖舜蟊尘跋?，現(xiàn)就牡丹籽油及其主要成分ALA在雄性動(dòng)物生育能力中的作用及機(jī)制綜述如下。

1n-3 PUFAs對(duì)雄性動(dòng)物生育能力的影響

n-3 PUFAs在人體生理活動(dòng)中發(fā)揮著極其重要的功能，主要包括ALA、二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA）。其中DHA被稱為“腦黃金”，其在嬰幼兒早期發(fā)育關(guān)鍵期攝入不足易引起視力和大腦發(fā)育的功能障礙；EPA可降低血管中的低密度脂蛋白膽固醇及甘油三酯的含量，降低血黏度，被譽(yù)為“血管清道夫”；有“植物腦黃金”之稱的ALA不僅具有防治癌癥、降血脂、降血壓、增強(qiáng)自身免疫等作用［4］，而且還是動(dòng)物體合成DHA和EPA的前體物質(zhì)。

睪丸、大腦、眼睛是雄性動(dòng)物長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸含量最豐富的三個(gè)主要器官，其中磷脂的含量高達(dá)70%以上，此外，還有甘油三酯、膽固醇、膽固醇酯等。哺乳動(dòng)物睪丸組織及精子細(xì)胞均含有豐富的n-3 PUFAs，為精子生成及成熟提供了豐富的底物，諸多研究表明睪丸中的脂肪酸含量與精液的精子活力、密度、pH值等品質(zhì)性能的優(yōu)劣有直接關(guān)系［5］。當(dāng)前研究普遍發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物日糧中添加n-3 PUFAs 能有效改善動(dòng)物精液質(zhì)量，顯著提高其精液中精子的密度和活力，相反，過(guò)高或者過(guò)低的n-6 PUFAs也會(huì)降低精子的品質(zhì)，其中日糧中過(guò)高的n-6 PUFAs會(huì)降低精子密度，同時(shí)增加精子的畸形率。JERZY等［6］在性成熟公豬的日糧中添加富含n-3 PUFAs的魚(yú)油及抗氧化劑物質(zhì)后，發(fā)現(xiàn)日糧中的n-3 PUFAs可持續(xù)性地融入精子細(xì)胞膜中，顯著影響了精子質(zhì)膜的流動(dòng)性，進(jìn)而影響鞭毛的運(yùn)動(dòng)能力，提高精液活力。日糧中添加n-3 PUFAs能夠顯著改善豬、大鼠、小鼠等動(dòng)物的精子活力、頂體完整性、精液量，降低畸形精子率和頂體異常比例，提高解凍后精液品質(zhì)，甚至調(diào)控相關(guān)基因誘導(dǎo)精子的發(fā)生。而且，n-3 PUFAs可影響精子膜結(jié)構(gòu)和功能，日糧 n-3 PUFAs其改善精液品質(zhì)的效果已在公兔、公狗中得到驗(yàn)證［7-8］。因此，PUFA作為睪丸、精液和精子細(xì)胞中最為豐富的物質(zhì)之一，其含量可直接影響雄性動(dòng)物的生殖性能。

2牡丹籽油及其主要成分ALA對(duì)動(dòng)物精液的影響

在一項(xiàng)牡丹籽油的毒理學(xué)研究中，研究者發(fā)現(xiàn)，牡丹籽油通過(guò)灌胃小鼠實(shí)驗(yàn)后，精子畸形率未受到明顯影響，小鼠精子畸形遺傳實(shí)驗(yàn)結(jié)果也顯示為陰性，表明牡丹籽油對(duì)小鼠無(wú)致突變作用，歸屬無(wú)毒無(wú)害類［9］；但是根據(jù)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)需要，其灌胃劑量小且處理時(shí)間較短，可能是其得出僅為無(wú)毒類結(jié)論，而沒(méi)有顯著改善精子質(zhì)量的原因。環(huán)磷酰胺是一種烷化劑，作為臨床常見(jiàn)的抗腫瘤藥物，廣泛應(yīng)用于各種實(shí)體腫瘤的治療，它可嚴(yán)重?fù)p害生殖系統(tǒng)，對(duì)生精能力同樣具有明顯毒性效應(yīng)，也是作為構(gòu)建雄性不育動(dòng)物模型的藥物之一。研究人員通過(guò)環(huán)磷酰胺構(gòu)建小鼠遺傳毒性和肝損傷模型時(shí)發(fā)現(xiàn)，牡丹籽油灌胃治療后對(duì)環(huán)磷酰胺導(dǎo)致小鼠精子畸形率升高有明顯保護(hù)作用［10］，這意味著牡丹籽油可能是保護(hù)男性生育能力的一種重要的食源或者藥源物質(zhì)。

ALA作為牡丹籽油含量最豐富的成分，其對(duì)精子的發(fā)生和成熟有著重要的作用，研究人員發(fā)現(xiàn)，飼喂富含ALA飼料的公牛中，在睪丸內(nèi)部短鏈n-3 PUFAs發(fā)生了延伸和去飽和從而生成了長(zhǎng)鏈n-3 PUFAs，該項(xiàng)研究結(jié)論認(rèn)為在公豬中添加富含短鏈n-3 PUFAs的飼料，不但可以改善精子質(zhì)量，而且可以提高解凍精液質(zhì)量［11］。同時(shí)ALA又是自然界來(lái)源豐富的資源，在諸多植物油脂中均有較為豐富的含量，其中牡丹籽油作為含ALA最為豐富的植物油脂之一，在提高動(dòng)物精液質(zhì)量方面有著得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)。無(wú)獨(dú)有偶，在另一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中，雞通過(guò)飼喂富含ALA的飼料，也發(fā)現(xiàn)了ALA可通過(guò)增加睪酮激素分泌來(lái)改善雞的精液品質(zhì)，究其原因發(fā)現(xiàn)ALA可增強(qiáng)與類固醇形成有關(guān)基因的mRNA表達(dá)［12］。

3ALA影響雄性精液質(zhì)量的途徑

3.1ALA作為前體物質(zhì)合成機(jī)體必需的長(zhǎng)鏈n-3 PUFAsALA在體內(nèi)不能自身合成，只能通過(guò)體外攝取，攝入的ALA可作為n-3 PUFAs的實(shí)質(zhì)前體，主要轉(zhuǎn)化場(chǎng)所為肝臟中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。首先，ALA經(jīng)Δ6脫飽和酶、延長(zhǎng)酶、Δ5脫飽和酶的共同作用合成EPA，再經(jīng)過(guò)延長(zhǎng)酶、Δ6脫飽和酶以及β-氧化作用轉(zhuǎn)換成DHA［13］。ALA與油酸在體內(nèi)共用并競(jìng)爭(zhēng)使用碳鏈延長(zhǎng)和脫飽和反應(yīng)酶系，因此，ALA底物濃度，可能是ALA向DHA轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵限速因素，轉(zhuǎn)化效率可因物種、種族以及年齡不同而有差別。有研究表明，飼喂相同量的ALA和DHA飼料，大鼠大腦中DHA水平一致，ALA向DHA的轉(zhuǎn)化量足夠維持大鼠大腦DHA水平［14］。也有研究人員在同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了女性體內(nèi)高達(dá) 21%的 ALA 能轉(zhuǎn)化成 EPA，有9%轉(zhuǎn)化成了DHA［15］，因此通過(guò)體外攝入足夠的ALA，可以保證機(jī)體所必需的長(zhǎng)鏈n-3 PUFAs的需求。在一項(xiàng)Meta分析中，富含ALA的飼料可顯著提高蛋雞蛋黃中的DHA及n-3 PUFAs的含量，由于日糧中富含豐富的ALA，富集在體內(nèi)的ALA在酶的催化作用下，延長(zhǎng)碳鏈和完成去飽和從而轉(zhuǎn)化成DHA［16］。鄧波等人的試驗(yàn)同樣表明，普通日糧中添加未經(jīng)處理的亞麻籽，也可沉積蛋黃中DHA 和ALA，影響蛋黃中總n-3 PUFAs含量［17］。

3.2ALA對(duì)精子質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能的影響在哺乳動(dòng)物中，精子膜的脂質(zhì)組成在受精的物理化學(xué)修飾中起著重要作用。精子細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)為受精過(guò)程提供重要保障，其結(jié)構(gòu)以磷脂雙分子層膜為主，鑲嵌著功能蛋白，精子膜含有60%～75%的極性磷脂，而磷脂雙分子層中的PUFAs又以 DHA和DPA為主，約占60%以上。精子膜的流動(dòng)性、功能完整性、結(jié)構(gòu)完整性都與精子受精能力密切相關(guān)［18］。精子膜的脂肪酸分布可以通過(guò)攝入富含ALA的食物獲得提高，多種家畜的精子質(zhì)量都通過(guò)上述方式得到了不同程度的改善［12，19-20］；日糧添加n-3 PUFAs可改變細(xì)胞膜脂肪酸成分，通過(guò)影響精子細(xì)胞膜的流動(dòng)性，對(duì)睪丸發(fā)育、精子發(fā)生、精子活力等參數(shù)產(chǎn)生積極影響［21］。日糧中添加n-3 PUFAs，雞精子膜中n-3 PUFAs含量也跟著發(fā)生顯著改變，這表明將n-3 PUFAs從飲食轉(zhuǎn)移到精子是有效的。在家兔飼糧中添加富含ALA的日糧可通過(guò)改變精子脂質(zhì)組成改善精子質(zhì)量［12］，富含ALA 的亞麻籽的日糧可以在體內(nèi)通過(guò)碳鏈延長(zhǎng)作用顯著增加牛精子DHA 的含量，然而添加飽和脂肪酸并未對(duì)牛精子DHA 的含量產(chǎn)生顯著影響，但添加飽和脂肪酸飼喂卻能顯著提高精子質(zhì)膜中飽和脂肪酸的比例［22］，而且，飼喂添加富含ALA的日糧，也可以改善凍融前后的精子損傷和質(zhì)膜成分，提高解凍后精液的存活率［23-24］，飲食中高水平的n-3 PUFAs導(dǎo)致精子膜中n-3 PUFAs的增加，這與受精能力和精液質(zhì)量的提高有關(guān)［24］。研究者在飼喂n-3 PUFAs對(duì)牛精子脂肪酸組成、品質(zhì)及牛精漿抗氧化能力的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，ALA喂養(yǎng)后精子DHA水平升高，結(jié)果表明體外補(bǔ)充ALA能夠在體內(nèi)有效轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)鏈n-3 PUFAs［22］。飼糧中n-3脂肪酸可改變睪丸和精子的脂肪酸結(jié)構(gòu)，增加睪丸中n-3 PUFAs可增加睪丸線粒體對(duì)脂質(zhì)過(guò)氧化的脆弱性。 也有研究指出飼糧中添加4%的亞麻籽油可促進(jìn)睪丸甾體生成和睪丸發(fā)育，增加睪丸重量和生精小管的直徑［25］。

3.3日糧 n-3 多不飽和脂肪酸對(duì)精子活性氧產(chǎn)生的影響活性氧（ROS）可以通過(guò)精子膜上的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶系統(tǒng)（NADPH oxidases）和線粒體水平上依賴NADH的氧化還原反應(yīng)產(chǎn)生，過(guò)量ROS的產(chǎn)生可導(dǎo)致睪丸功能障礙，睪酮水平一旦降低，則易導(dǎo)致精母細(xì)胞的凋亡，并通過(guò)增加脂質(zhì)過(guò)氧化誘導(dǎo)精子氧化應(yīng)激導(dǎo)致精液質(zhì)量下降，從而導(dǎo)致不育的發(fā)生［26］。日糧 n-3 PUFAs為精子質(zhì)膜提供必需脂肪酸組成成分的同時(shí)，也為活性氧或氧化應(yīng)激提供了充足的代謝底物［27］。精子質(zhì)膜對(duì)ROS的攻擊反應(yīng)非常敏感，損傷導(dǎo)致膜脂質(zhì)過(guò)氧化，精子質(zhì)膜的脂質(zhì)被過(guò)氧化后，膜流動(dòng)性、滲透性功能被改變，引起精子內(nèi)離子濃度變化，從而可影響精子活力［28］。在羔羊生殖發(fā)育早期飼喂富含ALA的亞麻籽可上調(diào)羔羊抗氧化、類固醇生成和PUFAs代謝相關(guān)基因的表達(dá)，提高羔羊睪丸抗氧化能力，并促進(jìn)睪丸發(fā)育和精子形成［29］。n-3 PUFAs還通過(guò)影響代謝物、激素合成或其他因素（如氧化應(yīng)激）來(lái)調(diào)節(jié)精子發(fā)生。在睪丸細(xì)胞中，如支持細(xì)胞、精子和線粒體的細(xì)胞器內(nèi)膜通常含有較高百分比的PUFAs，容易受到自由基或ROS的攻擊，從而增加氧化應(yīng)激［30］。

4小結(jié)與展望

油用牡丹作為我國(guó)特有的油料經(jīng)濟(jì)作物，其抗逆性強(qiáng)、易栽培、產(chǎn)籽率大、出油率高、油品質(zhì)好。近年來(lái)，我國(guó)多地制定了特色農(nóng)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，將油用牡丹作為地方的支柱經(jīng)濟(jì)作物。牡丹籽油在抗氧化、降血脂、降血糖、保肝等方面的研究方興未艾，且取得了一系列喜人的研究成果，為牡丹籽油產(chǎn)業(yè)化發(fā)展開(kāi)辟了潛在的、廣闊的應(yīng)用前景。但是，目前我國(guó)油用牡丹產(chǎn)業(yè)仍然處于發(fā)展的初級(jí)階段，其發(fā)展方式相對(duì)簡(jiǎn)單。牡丹籽油作為含有ALA最為豐富的油脂之一，其含量遠(yuǎn)超常規(guī)植物油脂，在生育力日益下降的今天，生育健康更值得我們關(guān)注，尤其是男性精液質(zhì)量呈逐年下降的趨勢(shì)更值得我們關(guān)注。通過(guò)攝取富含ALA的日糧能夠顯著提高動(dòng)物精子的發(fā)生、精液品質(zhì)，降低畸形率，提高生育力，因此進(jìn)一步挖掘牡丹籽油對(duì)男性生殖健康方面的保健作用也將成為牡丹籽油產(chǎn)業(yè)非常有潛力的發(fā)展方向。參考文獻(xiàn)［1］ 王俊朋，張立攀，王春杰，等.牡丹籽油的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及氧化穩(wěn)定性研究進(jìn)展［J］.糧食與油脂，2022，35（3）：17-21.

［2］ 田福忠.牡丹籽油在健康產(chǎn)業(yè)中的研究概況與發(fā)展方向［J］.農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2019，39（23）：9-15.

［3］ 李曉宇，顧向應(yīng).我國(guó)生育力現(xiàn)狀及面臨的挑戰(zhàn)［J］.中國(guó)計(jì)劃生育和婦產(chǎn)科，2020，12（1）：3-6.

［4］ 鄭飛洋，戴志遠(yuǎn)，崔益瑋.海洋生物中ω-3多不飽和脂肪酸研究進(jìn)展［J］.中國(guó)食品學(xué)報(bào)，2022，22（7）：345-359.

［5］ 袁崇善，王軍，呂文發(fā).多不飽和脂肪酸對(duì)動(dòng)物精液品質(zhì)影響的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2022，49（4）：1422-1429.

［6］ JERZY S， LEYLAND F， MAGDA K， et al. Effects of dietary supplementation with polyunsaturated fatty acids and antioxidants on biochemical characteristics of boar semen［J］.Reproductive Biol，2004，4（3）：271-287.

［7］ CASTELLINI C， MATTIOLI S， SIGNORINI C， et al. Effect of dietary n-3 source on rabbit male reproduction［J］.Oxidative Med Cell Longev，2019， 2019：3279670.

［8］ALONGE S， MELANDRI M， LEOCI R， et al. The effect of dietary supplementation of vitamin E， selenium， zinc， folic acid， and N-3 polyunsaturated fatty acids on sperm motility and membrane properties in dogs［J］.Animals （Basel），2019，9（2）：34.

［9］ 朱文學(xué)，李欣，劉少陽(yáng)，等.牡丹籽油的毒理學(xué)研究［J］.食品科學(xué)，2010，31（11）：248-251.

［10］ 彭安芳，郭慧鵬，馮秀寬，等. 牡丹籽油對(duì)環(huán)磷酰胺致小鼠遺傳毒性和肝損傷的保護(hù)作用［J］.中國(guó)油脂，2018，43（10）：74-76，81.

［11］ ANDRIOLA Y T， MOREIRA F， ANASTCIO E， et al. Boar sperm quality after supplementation of diets with omega-3 polyunsaturated fatty acids extracted from microalgae［J］.Andrologia， 2018， 50（1）： e12825.

［12］ MOURVAKI E， CARDINALI R， DAL BOSCO A， et al. Effects of flaxseed dietary supplementation on sperm quality and on lipid composition of sperm subfractions and prostatic granules in rabbit［J］.Theriogenology， 2010， 73（5）： 629-637.

［13］ KIM K B， NAM Y A， KIM H S， et al. α-linolenic acid：nutraceutical，pharmacological and toxicological evaluation［J］.Food Chem Toxicol， 2014， 70：163-178.

［14］ DOMENICHIELLO A F， CHEN C T， TREPANIER M O， et al. Whole body synthesis rates of DHA from α-linolenic acid are greater than brain DHA accretion and uptake rates in adult rats［J］.J Lipid Res，2014， 55（1）：62-74.

［15］ BURDGE G C， WOOTTON S A. Conversion of α-linolenic acid to eicosapentaenoic， docosapentaenoic and docosahexaenoic acids in young women［J］.Br J Nutr，2002，88（4）：411-420.

［16］ 岳巧嫻，黃晨軒，COSMAS C， 等.Meta分析法研究亞麻籽對(duì)蛋黃中多不飽和脂肪酸的影響［J］.中國(guó)飼料，2019（1）：25-30.

［17］ 鄧波，門小明，朱冬榮，等.亞麻籽和魚(yú)油對(duì)蛋雞蛋黃n-3多不飽和脂肪酸含量與肝臟脂肪酸代謝的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2017，29（8）：2751-2761.

［18］ LUCIO C F， BRITO M M， ANGRIMANI D， et al. Lipid composition of the canine sperm plasma membrane as markers of sperm motility［J］.Reprod Dom Anim，2017，52：208-213.

［19］ ABBASPOUR B， SHARIFI S D， GHAZANFARI S， et al. Effect of dietary supplementation of whole flaxseed on sperm traits and sperm fatty acid profile in aged broiler breeder roosters［J］.Reprod Dom Anim，2020，55（5）：594-603.

［20］ ESMAEILI V， SHAHVERDI A H， ALIZADEH A R， et al. Saturated， omega-6 and omega-3 dietary fatty acid effects on the characteristics of fresh， frozen-thawed semen and blood parameters in rams［J］.Andrologia，2014，46（1）：42-49.

［21］ RADOMIL L， PETTITT M J， MERKIES K M， et al. Stress and dietary factors modify boar sperm for processing［J］.Reprod Domest Animals， 2011， 46：39-44.

［22］ GRLER H， CALISICI O， CALISICI D， et al. Effects of feeding omega-3-fatty acids on fatty acid composition and quality of bovine sperm and on antioxidative capacity of bovine seminal plasma［J］.Animal Reprod Sci，2015，160：97-104.

［23］NOURI H， SHOJAEIAN K， JALILVAND G， et al. Effect of feeding pomegranate seed oil as a source of conjugated linolenic acid on Arabian stallion semen quality in cooled and postthawed condition［J］.Reprod Dom Anim， 2018，53（5）：1075-1084.

［24］ SALAS-HUETOS A， MORALEDA R， GIARDINA S， et al. Effect of nut consumption on semen quality and functionality in healthy men consuming a Western-style diet：a randomized controlled trial［J］.Am J Clin Nutr， 2018，108（5）：953-962.

［25］ LI W H， TANG D F， LI F D， et al. Supplementation with dietary linseed oil during peri-puberty stimulates steroidogenesis and testis development in rams［J］.Theriogenology，2017，102：10-15.

［26］ PINAR N， AKRCA G， ZGR T， et al. The protective effects of alpha lipoic acid on methotrexate induced testis injury in rats［J］.Biomed Pharmacother， 2018，97：1486-1492.

［27］ MORGESE M G， SCHIAVONE S， BOVE M， et al. N-3 PUFA prevent oxidative stress in a rat model of beta-amyloid-induced toxicity［J］.Pharmaceuticals，2021，14（4）：339.

［28］ LIU Q， DUAN R J， ZHOU Y F， et al. Supplementing oregano essential oil to boar diet with strengthened fish oil：effects on semen antioxidant status and semen quality parameters［J］.Andrologia， 2017，49（10）：e12764.

［29］ LI W H， WENG X X， YUAN L F， et al. Effect of feeding linseed diet on testis development， antioxidant capacity，and epididymal cauda sperm concentration in Chinese Hu lamb［J］.Theriogenology， 2021， 159： 69-76.

［30］ SARIZKAN S， TRK G， EKEN A， et al. Gilaburu （Viburnum opulus L.） fruit extract alleviates testis and sperm damages induced by taxane-based chemotherapeutics［J］.Biomed Pharmacother， 2017， 95： 1284-1294.

（收稿日期：2022-10-12修回日期：2022-12-06）

（編輯：梁明佩）