王森　田俊　劉曼

摘要：甘薯長(zhǎng)喙殼菌（Ceratocystis fimbriata Ellis & Halsted）是在世界范圍內(nèi)分布廣泛、危害嚴(yán)重的食品腐敗真菌，尤其會(huì)在甘薯采后貯藏過(guò)程中造成極大經(jīng)濟(jì)損失。此外，在甘薯長(zhǎng)喙殼菌侵染過(guò)程中可誘導(dǎo)甘薯產(chǎn)生植物抗毒素呋喃萜類(lèi)毒素，該毒素具有嚴(yán)重的肝毒性和肺毒性，會(huì)嚴(yán)重威脅人體健康。因此，控制甘薯長(zhǎng)喙殼菌及其造成的甘薯采后貯藏?fù)p失刻不容緩。本文主要綜述了甘薯長(zhǎng)喙殼菌的生物學(xué)特性、侵染途徑、發(fā)病條件、致病機(jī)制、呋喃萜類(lèi)毒素的合成途徑及其防控方法，以期為高效防控甘薯長(zhǎng)喙殼菌、提升甘薯的貯藏品質(zhì)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：甘薯；甘薯長(zhǎng)喙殼菌；生物學(xué)特性；致病機(jī)制；呋喃萜類(lèi)毒素；防控方法

中圖分類(lèi)號(hào)：Q93文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2023）05-1256-09Research progress on pathogenicity， toxin production， and control measures of Ceratocystis fimbriataWANG Sen，TIAN Jun，LIU Man

（School of Life Sciences， Jiangsu Normal University， Xuzhou 221116， China）

Abstract：Ceratocystis fimbriata Ellis & Halsted is a widely distributed and devastating phytopathogen causing significant losses in post-harvest sweet potatoes. In addition， sweet potato can be induced to produce furanoterpenoids during the infection of Ceratocystis fimbriata Ellis & Halsted. The toxin can cause hepatoxicity， pneumonia， and lung edema and seriously threaten human health. Therefore， it is urgent to control C. fimbriata and the storage loss of sweet potatoes. The current paper mainly reviewed the biological characteristics， infection pathways， pathogenic conditions， pathogenicity mechanism， synthesis pathway of furanoterpenoid toxins， and the control measures of C. fimbriata. The paper aimed to provide an important theoretical basis for the efficient prevention and control of C. fimbriata and the improvement of the storage quality of sweet potatoes.

Key words：sweet potato;Ceratocystis fimbriata;biological characteristics;pathogenicity;furanoterpenoids;control measures

中國(guó)是甘薯生產(chǎn)大國(guó)，年產(chǎn)量居世界首位，聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations， FAO）統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，2020年中國(guó)甘薯總產(chǎn)量4.920×107 t，約占世界總產(chǎn)量的55%（http：//www.fao.org/faostat/en/#data/QC）。然而，甘薯采收時(shí)節(jié)與市場(chǎng)全年供應(yīng)的需求相矛盾，因此高效貯藏是保障甘薯產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。然而甘薯采后保鮮期短，在貯藏過(guò)程中容易受到物理、生理和病原菌損傷，其中由真菌侵染引發(fā)的采后病害是造成甘薯貯藏?fù)p失的最主要因素[2-3]。

由甘薯長(zhǎng)喙殼菌（Ceratocystis fimbriata Ellis & Halsted）侵染引起的甘薯黑斑病（又稱(chēng)黑疤?。4]是世界上甘薯生產(chǎn)過(guò)程中最主要的真菌病害之一，在世界各甘薯產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，如韓國(guó)、日本、美國(guó)等[5-7]。甘薯長(zhǎng)喙殼菌主要對(duì)薯苗、薯塊有侵染毒害作用，可發(fā)生于幼苗期、生長(zhǎng)期及采后貯藏期，引起甘薯植株木質(zhì)部變褐、枯萎、壞死，并造成薯塊潰瘍、腐爛，從而造成嚴(yán)重?fù)p失。此外，甘薯長(zhǎng)喙殼菌的侵染還能誘導(dǎo)甘薯中產(chǎn)生呋喃萜類(lèi)毒素，如甘薯酮（Ipomeamarone） 、甘薯酮醇（Ipomeamaronol）等，人畜食用后均可中毒，從而嚴(yán)重危害人和牲畜的健康。另外，工業(yè)生產(chǎn)中將被甘薯黑斑病病菌侵染的甘薯作為工業(yè)發(fā)酵原料時(shí)，會(huì)對(duì)工業(yè)用菌產(chǎn)生毒害作用，從而延緩發(fā)酵生產(chǎn)過(guò)程，嚴(yán)重降低發(fā)酵產(chǎn)量、質(zhì)量[8]，因此，控制甘薯長(zhǎng)喙殼菌造成的甘薯腐敗并控制毒素產(chǎn)生，對(duì)于中國(guó)甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展和保障人民群眾的健康至關(guān)重要。本文主要綜述了甘薯長(zhǎng)喙殼菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特性、侵染途徑、發(fā)病條件、致病機(jī)制及相關(guān)防控措施，以期為防治甘薯長(zhǎng)喙殼菌污染和提升甘薯采后貯藏品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1甘薯長(zhǎng)喙殼菌概述

1.1生物學(xué)分類(lèi)

甘薯長(zhǎng)喙殼菌（Ceratocystis fimbriata Ellis & Halsted）屬于真菌門(mén)（Eumycophyta）、子囊菌亞門(mén)（Ascomycotina）、核菌綱（Pyrenomycetes）、球殼目（Sphaeriales）、長(zhǎng)喙殼科（Ceratocystiaceae）、長(zhǎng)喙殼屬（Ceratocystis）[9-10]。

1.2形態(tài)結(jié)構(gòu)

甘薯長(zhǎng)喙殼菌的生長(zhǎng)階段分為無(wú)性繁殖階段和有性生殖階段，其中無(wú)性繁殖階段產(chǎn)生的孢子有分生孢子和厚垣孢子2種[5]。分生孢子呈串珠狀，頂生或側(cè)生，多細(xì)胞，直行或卷曲狀，顏色為半透明至淺褐色[11]；厚垣孢子呈球形，厚壁，黑褐色，多為單細(xì)胞或多個(gè)細(xì)胞串生形成短鏈，在被侵染病薯皮下大量產(chǎn)生，抗逆能力強(qiáng)，萌發(fā)一般需要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的休眠[12]。該菌在適宜條件下能發(fā)生有性生殖，產(chǎn)生子囊孢子。菌落表型大多為暗褐色，邊緣不規(guī)則，菌絲呈放射狀，表面產(chǎn)生大量子囊殼[10]。子囊殼形似一只長(zhǎng)頸燒瓶，具有球形底座，擁有極長(zhǎng)頸部，故稱(chēng)殼喙[13]。其內(nèi)子囊為橢圓形，每個(gè)子囊內(nèi)含8個(gè)子囊孢子，呈帽狀，無(wú)色或半透明，單孢子生長(zhǎng)，成熟后在喙端呈團(tuán)狀聚生，萌發(fā)時(shí)不需休眠，對(duì)病菌的傳播起到重要作用[14]。研究發(fā)現(xiàn)，子囊殼的產(chǎn)生與菌株的生理分化和培養(yǎng)基性質(zhì)相關(guān)[15]，例如培養(yǎng)基中的維生素B1能促進(jìn)菌株的三羧酸循環(huán)，然后進(jìn)入各種代謝途徑，從而為子囊殼的產(chǎn)生提供必需的代謝分子；維生素B2、B6在存在鈣離子的條件下也可促進(jìn)子囊殼的產(chǎn)生，但是退化型或者異宗配合型菌株在同種條件下均不可產(chǎn)生子囊殼[16]。

1.3生長(zhǎng)特性

研究發(fā)現(xiàn)，甘薯長(zhǎng)喙殼菌適宜的生長(zhǎng)條件如下：碳源為乳糖，氮源為酵母膏，pH值為5.0～12.0，最適pH值為9.0，菌絲致死條件為 55 ℃、10 min或58 ℃、5 min，菌絲對(duì)光照不敏感，在有/無(wú)光照的條件下均能生長(zhǎng)，其中在黑暗條件下的生長(zhǎng)狀態(tài)最好，在光暗交替條件下的生長(zhǎng)稍慢，但總體差異不明顯[17]。也有研究發(fā)現(xiàn)，甘薯長(zhǎng)喙殼菌在培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)溫度為9～36 ℃，適宜生長(zhǎng)溫度為25～30 ℃，致死溫度為51～53 ℃，病菌對(duì)酸堿度的適應(yīng)性極強(qiáng)，當(dāng)pH 值為4.0～12.0時(shí)均能生長(zhǎng)，最適pH值為6.6[4，18]。沈江衛(wèi)等[18]研究發(fā)現(xiàn)，甘薯長(zhǎng)喙殼菌的適宜生長(zhǎng)條件為番茄培養(yǎng)基、25 ℃、全光照、pH值8.0。此外，甘薯長(zhǎng)喙殼菌的產(chǎn)孢量也受到培養(yǎng)基、溫度、光照度和pH值的影響[17]。楊繩桃[19]的研究結(jié)果表明，最適宜產(chǎn)孢的甘薯汁培養(yǎng)液條件為蔗糖含量1.5%、pH值7.5、溫度25 ℃。上述研究結(jié)果產(chǎn)生差異的主要原因可能由于甘薯長(zhǎng)喙殼菌是一個(gè)復(fù)雜且龐大的復(fù)合菌種，且分布極廣，因此不同地域和寄主來(lái)源的菌株在生長(zhǎng)特性、致病性、產(chǎn)生毒素等方面均存在差異[4，20]。

2侵染途徑和發(fā)病條件

2.1寄主侵染及專(zhuān)化性

已有研究發(fā)現(xiàn)，甘薯長(zhǎng)喙殼菌可侵染多種寄主植物，并且不同寄主、不同地理來(lái)源的菌株表現(xiàn)出嚴(yán)格的寄主專(zhuān)化性[21]，其在木本、草本植物寄主上能引起枯萎病和黑斑病，寄主植物包括獼猴桃（Actinidia spp.）[22]、無(wú)花果（Ficus carica）[23]、石榴（Punica granatum）[24]、杧果（Mangifera indica L.）[25]、梧桐（Platanus spp.）[26]、馬黛茶（Ilex paraguariensis）[27]、芋頭（Colocasia esculenta）[28]和秘魯胡蘿卜（Arracacia xanthorrhiza）[23]等。在不同寄主中，甘薯長(zhǎng)喙殼菌菌株的形態(tài)不盡相同[29]。此外，甘薯長(zhǎng)喙殼菌對(duì)其寄主具有專(zhuān)化性，即分離自甘薯的長(zhǎng)喙殼菌不具備侵染其他寄主的能力，但分離自石榴、芋頭的菌株雖對(duì)甘薯沒(méi)有致病性，卻可以相互侵染對(duì)方寄主，且形態(tài)一致[24]，說(shuō)明以甘薯為寄主的長(zhǎng)喙殼菌具有更強(qiáng)的寄主專(zhuān)化性。

有研究分析了從同一地區(qū)采集的多種甘薯長(zhǎng)喙殼菌菌株，發(fā)現(xiàn)其主要表現(xiàn)為3種不同的親緣關(guān)系，即分離自甘薯（Ipomoea batatas）、法國(guó)梧桐（Platanus sp.）和可可（Theobroma cacao）的菌株內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）各不相同，但這些菌株之間能夠相互進(jìn)行有性生殖，表明它們均屬于同一個(gè)種[30]。上述3種不同來(lái)源的菌株對(duì)各自的寄主表現(xiàn)出嚴(yán)格的寄主專(zhuān)化性，不能交互侵染其他寄主[26]。即使是相同寄主來(lái)源的菌株，具有不同地域來(lái)源的菌株之間也存在寄主專(zhuān)化性，例如來(lái)源于巴西杧果上的菌株不能侵染南美洲的杧果，表現(xiàn)出明顯地域性的寄主專(zhuān)化性[31-32]。

2.2侵染途徑和影響因素

甘薯長(zhǎng)喙殼菌的寄生性不強(qiáng)，蟲(chóng)害及甘薯采收、貯藏過(guò)程中造成的創(chuàng)傷是病菌侵染的主要途徑[33]。該菌有多種傳播途徑和較長(zhǎng)的感染時(shí)間，在甘薯生長(zhǎng)的各個(gè)階段及采后貯藏中均能造成新的感染，從而加大甘薯黑斑病的危害程度[8，33]。在薯塊貯藏階段，甘薯長(zhǎng)喙殼菌在貯藏的病薯中主要以菌絲體、子囊孢子、厚垣孢子等形態(tài)保存，保存的病菌次年會(huì)成為主要侵染源[8]。在采后貯藏甘薯的過(guò)程中，甘薯長(zhǎng)喙殼菌可通過(guò)人畜、昆蟲(chóng)和農(nóng)具等多種媒介廣泛傳播[34]。甘薯黑斑病大多發(fā)生在蟲(chóng)害及裂口創(chuàng)傷處，初發(fā)病時(shí)呈黑褐色小圓斑，并逐漸延伸，幾個(gè)大的、不規(guī)則的病斑逐漸合并在一起，病斑中央稍凹陷，當(dāng)溫度、濕度適宜時(shí)，會(huì)產(chǎn)生灰霉（菌絲體和分生孢子）、黑刺（子囊），病菌會(huì)迅速生長(zhǎng)并廣泛繁殖、傳播[4]。

影響甘薯長(zhǎng)喙殼菌傳播的主要因素有孢子含量、孢子殘留時(shí)間、環(huán)境溫度和濕度等[27]。Stahr等[34-35]研究甘薯清洗生產(chǎn)線(xiàn)上水溫、孢子含量、孢子殘留時(shí)間及使用殺菌劑對(duì)病斑生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)含氯殺菌劑可以減少甘薯長(zhǎng)喙殼菌的擴(kuò)散。1 ml 50個(gè)孢子及以上的所有試驗(yàn)含量均可增大病斑直徑，且當(dāng)孢子殘留時(shí)間短于144 h時(shí)，病斑直徑與殘留時(shí)間呈正相關(guān)，但是隨著殘留時(shí)間進(jìn)一步延長(zhǎng)，病斑不再變化[33]。相比而言，溫度的影響并不顯著，只是當(dāng)溫度超過(guò)45 ℃后，病斑直徑顯著減小[34]。與此同時(shí)，他們還研究了接種孢子含量、濕度和溫度對(duì)模型穩(wěn)定性的影響，結(jié)果顯示，29 ℃、23 ℃是孢子繁殖的最佳溫度，濕度只影響孢子萌發(fā)的面積，不影響病斑生長(zhǎng)，而在1 ml 1×104～1×106個(gè)孢子含量范圍內(nèi)，病斑直徑和孢子含量呈正相關(guān)[27]。分析2個(gè)試驗(yàn)中孢子含量相差比較大的原因，可能由于前者是工業(yè)生產(chǎn)模型，后者是人工接種模型。

3致病機(jī)制

3.1侵染機(jī)制

真菌病原體通過(guò)不同的機(jī)制侵染寄主植物并與其相互作用，營(yíng)養(yǎng)方式包括生物營(yíng)養(yǎng)型、壞死營(yíng)養(yǎng)型和半生物營(yíng)養(yǎng)型等[36]。甘薯長(zhǎng)喙殼菌被認(rèn)為是一種半生物營(yíng)養(yǎng)型的真菌病原體，進(jìn)入甘薯植物組織中后，先啟動(dòng)生物營(yíng)養(yǎng)階段，與活細(xì)胞和組織共生，隨后侵入活細(xì)胞和組織中并大量繁殖，然后切換到壞死營(yíng)養(yǎng)階段，殺死宿主細(xì)胞，并以死亡組織釋放的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)源[37]。

3.2生物營(yíng)養(yǎng)階段

在生物營(yíng)養(yǎng)階段，甘薯長(zhǎng)喙殼菌的棒狀分生孢子不對(duì)稱(chēng)地從一側(cè)萌發(fā)，形成“T”形萌發(fā)管結(jié)構(gòu)。萌發(fā)管發(fā)育成1個(gè)游動(dòng)的菌絲，附著在甘薯宿主表皮表面。菌絲可伸長(zhǎng)至幾百微米，在24 h內(nèi)進(jìn)入宿主表皮細(xì)胞或繼續(xù)生長(zhǎng)，直到到達(dá)合適的進(jìn)入位置。甘薯盾狀腺毛是菌絲進(jìn)入的最佳媒介，這是一種特殊的分泌結(jié)構(gòu)，可以?xún)?chǔ)存和分泌代謝產(chǎn)物，在甘薯感染長(zhǎng)喙殼菌初期，由萌發(fā)的分生孢子形成的菌絲體能夠直接穿透表皮角質(zhì)層進(jìn)行初步侵染，并侵入甘薯盾狀腺毛[31]。

菌絲穿透表皮角質(zhì)層后，分化為胞間侵入性菌絲、胞內(nèi)侵入性菌絲這2種侵入性菌絲，其中胞間侵入性菌絲生長(zhǎng)在表皮和組織細(xì)胞之間，然后進(jìn)入表皮細(xì)胞或組織細(xì)胞內(nèi)。與正常菌絲相比，胞間侵入性菌絲節(jié)段較少、較厚，呈長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)，且細(xì)胞壁呈棕色。在細(xì)胞間持續(xù)感染期間，尤其是在維管束周?chē)g侵入性菌絲是侵入性菌絲的主要形式。胞內(nèi)侵入性菌絲和胞間侵入性菌絲可相互轉(zhuǎn)化，胞間侵入性菌絲進(jìn)入活的表皮細(xì)胞中后，能夠轉(zhuǎn)化為不規(guī)則、腫脹的橢圓形、結(jié)節(jié)狀的細(xì)胞內(nèi)侵入性菌絲[31]。

3.3壞死營(yíng)養(yǎng)階段

在侵染后期，胞間侵入性菌絲經(jīng)常從氣孔中延伸出來(lái)，在感染組織上產(chǎn)生分生孢子。隨著侵染的發(fā)展，胞間侵入性菌絲進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)侵入性菌絲，細(xì)胞中積累了大量胞內(nèi)侵入性菌絲，胞間侵入性菌絲也沿著組織脈絡(luò)大量生長(zhǎng)，使得維管組織持續(xù)感染，最終導(dǎo)致組織褐變[38]。大量胞內(nèi)侵入性菌絲將甘薯組織殺死，然后從中吸取養(yǎng)分，從而破壞甘薯的組織結(jié)構(gòu)和生理生化過(guò)程，使植株產(chǎn)生病害，即黑斑病，導(dǎo)致甘薯植株快速萎蔫，大量細(xì)胞組織變?yōu)榘岛谏?，繼而變?yōu)樯詈稚蚝谏?，最后壞死腐爛，病菌繼續(xù)擴(kuò)散[34]。

4產(chǎn)毒機(jī)制

4.1毒素種類(lèi)

甘薯長(zhǎng)喙殼菌侵染甘薯后，誘導(dǎo)甘薯產(chǎn)生對(duì)人和牲畜具有毒性的呋喃萜類(lèi)毒素[38]，主要有甘薯酮（Ipomeamarone）、甘薯寧（Ipomeanine）、甘薯酮醇（Ipomeamaronol）、4-甘薯醇（4-Ipomeanol）等，其中甘薯酮為主要的有毒代謝物質(zhì)[39]；甘薯酮、甘薯酮醇都屬于肝毒素，主要靶器官為肝臟，可引起肝臟病變；甘薯寧、4-甘薯醇為肺毒素，可致肺水腫，故又稱(chēng)為肺水腫因子或肺毒因子[40]。上述呋喃萜類(lèi)毒素性質(zhì)穩(wěn)定，耐高溫，不易被降解或清除，即使經(jīng)過(guò)處理，如高溫蒸煮、研磨、粉碎干燥等，仍然具有一定的毒害作用，長(zhǎng)期接觸或食用含有此類(lèi)毒素的食品或飲料，會(huì)直接影響人體健康[41]。

最初的研究結(jié)果顯示，甘薯酮只有在病菌侵染部位或腐爛組織中才會(huì)產(chǎn)生并積累，不存在于鄰近的健康組織中［40］。近年來(lái)，科學(xué)家研究了鄰近健康組織中毒素的分布規(guī)律，發(fā)現(xiàn)從健康組織中也可以檢測(cè)出甘薯酮及其前體物質(zhì)[40]。有研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)期食用去除病斑腐爛部分的健康甘薯組織也會(huì)對(duì)身體造成一定損害[42]。但是呋喃萜類(lèi)毒素對(duì)于甘薯自身而言是很重要的抗病因子，研究結(jié)果表明，甘薯酮對(duì)甘薯長(zhǎng)喙殼菌具有抗菌特性，甘薯組織中甘薯酮的大量合成阻礙了甘薯長(zhǎng)喙殼菌的進(jìn)一步侵入[25]。圖1為幾種主要的呋喃萜類(lèi)毒素的結(jié)構(gòu)式。

4.2甘薯酮合成途徑

甘薯酮是甘薯長(zhǎng)喙殼菌誘導(dǎo)甘薯產(chǎn)生的主要呋喃萜類(lèi)次級(jí)代謝產(chǎn)物之一，也是植物抗病的保護(hù)分子之一。甘薯長(zhǎng)喙殼菌侵染并誘導(dǎo)甘薯組織中的酚類(lèi)物質(zhì)通過(guò)酚類(lèi)酶氧化縮合產(chǎn)生棕色醌類(lèi)物質(zhì)，進(jìn)一步聚合形成黑色素，誘導(dǎo)甘薯病斑部位發(fā)生褐變腐敗，形成壞死層[25，43]，再經(jīng)過(guò)一系列異常代謝，產(chǎn)生多種呋喃萜類(lèi)物質(zhì)[40]，其中甘薯酮為主要的代謝物，其生成量與病變部位的距離有關(guān)，越接近病變部位，其含量越多[44]。放射性同位素示蹤試驗(yàn)結(jié)果表明，甘薯酮由甲羥戊酸途徑（Mevalonate pathway）合成，其中乙酰輔酶A（CoA）、甲羥戊酸（Mevalonic acid， MVA）和焦磷酸異戊烯（Isopentenyl pyrophosphate， IPP）等均參與了甘薯酮的生物合成，此外還發(fā)現(xiàn)，甘薯壞死組織中的脫氫甘薯酮（Dehydroipomeamarone）可高效轉(zhuǎn)化為甘薯酮，表明脫氫甘薯酮可作為直接前體轉(zhuǎn)化并合成甘薯酮（圖2）[45-46]。

5防控方法

5.1物理防控

甘薯采后貯藏期的病菌主要來(lái)源于田間帶病薯塊，若貯藏期間的溫濕度控制不當(dāng)，會(huì)加重病害的發(fā)生程度。甘薯貯藏前采用合適的前處理方法可以防止病菌擴(kuò)散和傳播。首先，采用水箱或淋浴系統(tǒng)去除甘薯表面的土壤、碎屑，可以減少病菌數(shù)量。然后，分揀受傷嚴(yán)重或感染病菌的甘薯，防止病菌擴(kuò)散。最后，用45 ℃熱水對(duì)剩余甘薯進(jìn)行“沖刷處理”，清除可能存在于甘薯表面的剩余病菌[34]。

在甘薯貯藏前進(jìn)行愈傷處理也是防控甘薯長(zhǎng)喙殼菌傳播的有效措施[47]。愈傷處理采用的條件為溫度32 ℃、濕度80%～90%處理3～4 d[47]，適宜的愈傷處理有利于甘薯采收及貯藏過(guò)程中所受機(jī)械損傷的愈合，減少因薯塊受損傷導(dǎo)致病菌侵入而造成薯塊腐爛，從而在愈傷處理、采后貯藏期間降低腐爛率，同時(shí)對(duì)已感染病菌的薯塊也有一定的防病菌擴(kuò)展作用[38]。此外，貯藏過(guò)程中的溫濕度控制也是至關(guān)重要的。研究發(fā)現(xiàn)，貯藏溫度較低可抑制病斑發(fā)展，但會(huì)使產(chǎn)孢量增加；較高的貯藏溫度可控制整體病害的發(fā)展，然而，在實(shí)際大規(guī)模貯藏需求下，額外的加溫設(shè)施不但成本較高而且操作不便，并且可能造成甘薯熱損傷，因此應(yīng)控制貯藏溫度在10～14 ℃，控制相對(duì)濕度在80%～90%，可降低甘薯長(zhǎng)喙殼菌的擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)[38]。

5.2化學(xué)防控

目前，化學(xué)殺菌劑仍是防治甘薯黑斑病的重要手段，在中國(guó)除已登記防治該病的代森銨（Amobam）、多菌靈 （Carbendazim）、甲基硫菌靈（Thiophanate-methyl）和乙蒜素（Ethylicin）4種藥劑外[48]，粉唑醇（Flutriafol）、百菌清（Chlorothalonil）和口惡霉靈（Hymexazol）等也相繼被證明對(duì)甘薯黑斑病有明顯的防治作用[49-50]。此外，甘薯收獲后用1.0 μl/L乙烯受體抑制劑1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）熏蒸處理24 h，再將其貯藏于15 ℃條件下可降低甘薯失質(zhì)量率、腐敗率[51]。

雖然化學(xué)殺菌劑可高效防治甘薯黑斑病，但存在易殘留、危害人體健康等不足，且長(zhǎng)期使用后存在抗藥性風(fēng)險(xiǎn)，因此，尋找高效低毒的天然殺菌劑成為研究的一個(gè)熱點(diǎn)。近年來(lái)，植物精油在谷物、水果、蔬菜等農(nóng)產(chǎn)品防腐保鮮領(lǐng)域也展現(xiàn)出巨大潛力[52-53]。有研究發(fā)現(xiàn)，甘薯藤蔓精油可抑制甘薯長(zhǎng)喙殼菌，但是并未對(duì)抑菌分子機(jī)制進(jìn)行進(jìn)一步的探討[54]。

橙花精油中的活性化合物橙花醇（Nerol）不僅對(duì)革蘭氏細(xì)菌（Gram bacteria）、酵母（Yeast）具有抗菌作用，還能顯著抑制甘薯長(zhǎng)喙殼菌的菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)，并呈劑量依賴(lài)性。進(jìn)一步通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序發(fā)現(xiàn)，橙花醇通過(guò)調(diào)控細(xì)胞周期和誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡從而抑制甘薯長(zhǎng)喙殼菌的生長(zhǎng)及其造成的甘薯腐敗[55]。

紫蘇醛是從草本植物紫蘇中提取的天然單萜類(lèi)化合物，具有重要的生物學(xué)活性，包括具有抗真菌、抗氧化和抗炎的作用[56]。體內(nèi)研究結(jié)果顯示，以人工接種長(zhǎng)喙殼菌為食品模型，25 μl/L、50 μl/L和100 μl/L紫蘇醛熏蒸處理可顯著抑制甘薯病斑直徑[56]。體外研究發(fā)現(xiàn)，紫蘇醛能夠抑制長(zhǎng)喙殼菌菌絲體生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)，并通過(guò)誘導(dǎo)活性氧（ROS）累積、線(xiàn)粒體膜電位下降從而引發(fā)真菌凋亡的分子機(jī)制來(lái)發(fā)揮抑菌活性[57-58]。綜上所述，植物精油或其主成分可能是控制甘薯長(zhǎng)喙殼菌的一種有前景的植物揮發(fā)油類(lèi)殺菌劑[54]。但是植物精油不易溶于水，使用方式存在限制，因此開(kāi)發(fā)出一種高效緩釋、控釋的藥物載體，對(duì)于提升植物精油的抗菌活性和擴(kuò)大植物精油的應(yīng)用領(lǐng)域具有重要作用。此外，植物精油生物防治劑使用方式的選擇也需要確證，諸如噴灑、浸泡、熏蒸的效果仍然具有不確定性。

5.3生物防控

生物防控具有安全、高效、無(wú)污染的特點(diǎn)，因此是未來(lái)防治甘薯黑斑病的主要方法[51]。目前，關(guān)于殼聚糖（Chitosan）、假單胞菌（Pseudomonas adaceae）、芽孢桿菌（Bacillus）及灰霉菌（Botrytis cinerea）的抑菌潛力已有相關(guān)報(bào)道[59]。殼聚糖表現(xiàn)出對(duì)多種食源性微生物的顯著抗菌活性，因此在食品工業(yè)中應(yīng)用廣泛[60]。近年來(lái)，殼聚糖抑制甘薯長(zhǎng)喙殼菌的潛力也受到了關(guān)注。有研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)使用殼聚糖可影響甘薯長(zhǎng)喙殼菌抗氧化酶系統(tǒng)和細(xì)胞膜的完整性，從而抑制長(zhǎng)喙殼菌生長(zhǎng)及其造成的甘薯腐敗[61-62]。相對(duì)分子質(zhì)量更小的殼寡糖單獨(dú)使用也可通過(guò)依賴(lài)于半胱氨酸蛋白酶的線(xiàn)粒體途徑誘導(dǎo)甘薯長(zhǎng)喙殼菌細(xì)胞凋亡，從而抑制菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)，達(dá)到抑菌效果[63]。此外，殼聚糖也可作為小分子化學(xué)抑菌劑的輸送載體，顯著提高化學(xué)抑菌劑的抑菌效果[60]。

芽孢桿菌對(duì)甘薯黑斑病病菌的抑制作用可能歸因于該菌釋放的抑菌物質(zhì)，如水解酶，水解酶能夠降解細(xì)胞壁并抑制脂肽（Lipopeptide，LPP）的產(chǎn)生，從而直接干擾植物病原真菌的菌絲生長(zhǎng)，并且芽孢桿菌能夠產(chǎn)生堅(jiān)硬、有抗性的內(nèi)生孢子，具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性，因此被認(rèn)為是最具有發(fā)展?jié)摿Φ纳锓乐蝿64]。楊冬靜等[65-66]先后從甘薯根際土壤中分離得到解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens） XZ-1和YTB1407，并研究其對(duì)甘薯長(zhǎng)喙殼菌的抑制作用，結(jié)果顯示，內(nèi)生解淀粉芽孢桿菌可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物過(guò)氧化氫、水楊酸，水楊酸、過(guò)氧化氫作為抗病物質(zhì)和信號(hào)能夠促進(jìn)甘薯抗病基因NPR1、PR1的表達(dá)，從而誘導(dǎo)甘薯抗病[66]。

有研究結(jié)果顯示，泛菌屬、假單胞菌和根際放線(xiàn)菌等也可發(fā)揮抑制甘薯長(zhǎng)喙殼菌的作用[51，67-68]，其發(fā)揮抑菌活性的主要成分為揮發(fā)性有機(jī)物（如3-甲基-1-丁醇），從而揭示了生防菌用于熏蒸防腐的潛力[3，67，69]。

但是生防菌的配方不穩(wěn)定，易失活，且配方在田間或貯藏空間的有效性仍然需要驗(yàn)證，另外，生防菌使用方式的選擇也需要確證，如噴灑、浸泡、熏蒸的效果仍然具有不確定性。

除了上述生防菌外，生物酶制劑也具有較好的抑菌效果。有研究發(fā)現(xiàn)，從甘薯中分離的幾丁質(zhì)酶能顯著抑制甘薯長(zhǎng)喙殼菌菌絲生長(zhǎng)，減輕甘薯切片和塊根表面的腐敗癥狀，在防治甘薯黑斑病領(lǐng)域也具有較好的應(yīng)用前景[70]。表1為甘薯長(zhǎng)喙殼菌的幾種主要防控方法。

6結(jié)論與展望

甘薯長(zhǎng)喙殼菌侵染引起的甘薯黑斑病已成為全球甘薯主產(chǎn)區(qū)面臨的主要病害，在甘薯采后貯藏過(guò)程中會(huì)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失，因此加緊防控勢(shì)在必行。但是目前應(yīng)用于控制甘薯長(zhǎng)喙殼菌的殺菌劑對(duì)于真菌傳播和發(fā)展的抑制作用有限，并且與病原菌種群的起源有關(guān)，因此在甘薯采后貯藏環(huán)節(jié)應(yīng)改變或優(yōu)化處理管理策略，避免感染的病薯在不同地區(qū)之間及不同國(guó)家之間傳播，防止具有高度侵襲性的真菌分離株的擴(kuò)散，減少由長(zhǎng)喙殼菌侵染造成的損失。

生防試劑、殼聚糖、揮發(fā)油等物質(zhì)已經(jīng)被證明具有較好的抑菌效果，但是尚未實(shí)現(xiàn)商品化，因此需要克服新型殺菌劑商品化途徑中的一系列瓶頸，包括生防試劑的成本、穩(wěn)定性、便捷性、適用性，殼聚糖的水溶性、質(zhì)量控制，揮發(fā)油成分的復(fù)雜性、靶標(biāo)的不確定性，以及使用方式的選擇等。

甘薯采后的安全和高效貯藏至關(guān)重要，但是國(guó)內(nèi)很少有大型高標(biāo)準(zhǔn)的甘薯貯藏庫(kù)，因此甘薯貯藏庫(kù)的建設(shè)是另一個(gè)挑戰(zhàn)。隨著甘薯貯藏機(jī)制研究的深入，甘薯貯藏也將向著科學(xué)化方向發(fā)展。在未來(lái)，除研究安全保鮮種薯方法外，針對(duì)鮮食市場(chǎng)的需求，需切實(shí)提高采后甘薯的貯藏條件，從而實(shí)現(xiàn)甘薯周年供應(yīng)，促進(jìn)薯農(nóng)增收[71]。

目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)甘薯病原菌控制的相關(guān)研究較多關(guān)注甘薯抗病品種的選育，也取得了顯著成果，但是對(duì)于甘薯長(zhǎng)喙殼菌與寄主的相互作用機(jī)制、毒素合成的具體途徑及高效綠色的抑菌方法的研究仍然略顯貧乏。此外，甘薯長(zhǎng)喙殼菌可以誘導(dǎo)甘薯產(chǎn)生呋喃萜類(lèi)毒素，但是關(guān)于其自身是否能夠產(chǎn)毒、產(chǎn)生何種毒素等問(wèn)題均未知。本文基于已有研究結(jié)果綜述了甘薯長(zhǎng)喙殼菌的生物學(xué)特性、侵染途徑、發(fā)病條件、致病機(jī)制、呋喃萜類(lèi)毒素的合成途徑及其防控方法等方面的內(nèi)容，并指出了目前有關(guān)研究存在的問(wèn)題和未來(lái)研究的方向，以期為甘薯黑斑病病菌的防治和甘薯采后貯藏品質(zhì)的提升提供參考。

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（責(zé)任編輯：徐艷）