陳瑤瑤　嚴良文　劉建汀　劉智成　余潔　鄭作蕓　朱海生

摘要：以黃秋葵（Abelmoschus esculentus L.）卡里巴和油綠一號果實為試驗材料，測定果實發(fā)育過程中細胞壁組成成分、糖分積累及相關(guān)酶活性的變化，并對纖維素含量與纖維素代謝酶活性進行了相關(guān)性分析。結(jié)果表明：兩個品種黃秋葵果實的適宜采收期為花后6～7 d，在果實發(fā)育過程中木質(zhì)素和半纖維素含量均先上升后下降，纖維素含量不斷上升，纖維素合酶（CesA）和纖維素酶（Kor）活性不斷上升，蔗糖合酶（SS-I）、內(nèi)切葡聚糖酶（Cx）和外切葡聚糖酶（C1）活性先升高后降低，β-葡萄糖苷酶（β-GC）活性不斷降低?？ɡ锇凸麑嵵心举|(zhì)素、半纖維素、纖維素含量和纖維素代謝相關(guān)酶活性均高于油綠一號。相關(guān)性分析結(jié)果表明，CesA和Kor酶活性與纖維素含量呈顯著正相關(guān)，β-GC酶活性與纖維素含量呈極顯著負相關(guān)。糖分含量測定結(jié)果顯示，兩個品種果實中的蔗糖含量均呈上升趨勢，果糖與葡萄糖的含量均在花后6 d達到峰值，果實中蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI、BAI、NI）活性的峰值期均出現(xiàn)在果實老化前。綜上所述，纖維素含量不斷增加是影響黃秋葵果實老化的主要因素，CesA、Kor和β-GC為參與纖維素代謝的關(guān)鍵酶類，蔗糖代謝酶參與了黃秋葵果實的成熟老化過程。

關(guān)鍵詞：黃秋葵；果實發(fā)育；細胞壁組成成分；糖代謝；糖代謝酶活性

中圖分類號：S649文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2023）05-1217-08

Developmental changes of okra fruits in cell wall composition， saccharometabolism and related enzymatic activitiesCHEN Yao-yao YAN Liang-wen LIU Jian-ting LIU Zhi-cheng YU Jie ZHENG Zuo-yun ZHU Hai-sheng

（1.Longyan Institute of Agricultural Sciences， Longyan 364000， China;2.Fujian Key Laboratory of Vegetable Genetics and Breeding， Fuzhou 350013， China;3.Agricultural Bureau of Xinluo District， Longyan 364000， China）

Abstract：The fruits of two okra （Abelmoschus esculentus L.） varieties， Kariba and Youlü 1， were used as experimental materials to determine the changes of cell wall composition， sugar accumulation and related enzyme activities during fruit development. The correlation between cellulose content and the activities of enzymes related to cellulose metabolism was analyzed. The results showed that the suitable harvest time of the two varieties of okra was 6-7 days after anthesis. During the fruit development， the contents of lignin and hemicellulose increased first and then decreased， the content of cellulose increased continuously， the activities of cellulase synthase （CesA） and korrigan （Kor） increased， the activities of sucrose synthase （SS-I）， endo-β-1，4-glucanase （Cx） and exo-β-1，4-glucanase （C1） increased first and then decreased， and the activity of β-glucosidase （β-GC） decreased continuously. The contents of lignin， hemicellulose， cellulose and the activities of enzymes related to cellulose metabolism in Kariba fruit were higher than those in Youlü 1. The results of correlation analysis showed that the activities of CesA and Kor were positively correlated with the content of cellulose， and the activity of β-GC was negatively correlated with the content of cellulose. The results of sugar content determination indicated that the content of sucrose in the fruits of the two varieties showed an upward trend， the contents of fructose and glucose reached the peak values at six days after anthesis， and the activities of sucrose phosphate synthase（SPS） and invertase （SAI， BAI， NI） reached the peak values before fruit aging. In conclusion， the increasing cellulose content was the main factor affecting the aging of okra fruit. CesA， Kor and β-GC were the key enzymes involved in the metabolism of cellulose， and sucrose metabolism was involved in the aging of okra fruit.

Key words：okra；fruit development；cell wall composition；saccharometabolism；activity of enzymes related to saccharometabolism

黃秋葵是一種營養(yǎng)豐富、極具保健價值的藥食兩用新型蔬菜[1]，秋葵的莢果是主要的食用器官，且嫩莢果在高溫季節(jié)采收。近年來，隨著黃秋葵的功效不斷被挖掘及科普，市場消費需求不斷擴大，黃秋葵的栽培面積持續(xù)增加[2]。但是黃秋葵嫩莢果的采收期很短，如采收不及時，果實就會快速老化，因果肉粗糙、韌度高而無法食用。老化程度是衡量果實品質(zhì)的重要指標之一，因此，開展黃秋葵果實成熟老化相關(guān)研究對指導(dǎo)黃秋葵田間栽培具有重要的意義。

植物細胞壁代謝與果實質(zhì)地息息相關(guān)，細胞壁成分主要包括木質(zhì)素、纖維素、半纖維素等，果實老化離不開纖維素和木質(zhì)素的作用[3-5]。目前已有報道認為纖維素的聚合是導(dǎo)致黃秋葵果實老化的主要原因[6-7]，也有研究結(jié)果表明黃秋葵果實老化的主要原因是木質(zhì)素積累[8]。纖維素是地球上重要的生物大分子，其合成過程極為復(fù)雜[9]。纖維素合酶（CesA）、纖維素酶（Kor）及蔗糖合酶（SS-I）等都與植物纖維素的合成有關(guān)[10-12]。由于纖維素結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，任何單一的酶都很難做到高效地將其徹底水解。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，普遍認為多組分纖維素代謝酶通過協(xié)同作用高效分解纖維素，主要包括外切葡聚糖酶（C1）、內(nèi)切葡聚糖酶（Cx）和β-葡萄糖苷酶（β-GC）這3種酶[13-14]。

果實中糖的種類和含量是決定果實品質(zhì)的重要指標，蔗糖代謝在果實質(zhì)地變化中起著重要作用，蔗糖代謝平衡的維持有利于保持細胞膨壓和細胞壁張力，從而延緩果實質(zhì)地老化[15]。蔗糖磷酸合成酶（SPS）參與植物體中的蔗糖合成，與果實風(fēng)味及成熟有著密切關(guān)系[16-17]。蔗糖轉(zhuǎn)化酶（Ivr）催化蔗糖不可逆地分解為果糖和葡萄糖，Ivr分為酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（NI）兩種類型。其中AI又可分為兩種類型，一類存在于液泡中，稱為可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶 （SAI）；另一類固定在細胞壁上，稱為細胞壁結(jié)合酸性轉(zhuǎn)化酶（BAI）?？扇苄运嵝赞D(zhuǎn)化酶（SAI）、細胞壁結(jié)合酸性轉(zhuǎn)化酶（BAI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）都是參與果實糖代謝的關(guān)鍵酶 [18-19]。

本試驗以目前栽培較廣、代表性強的品種卡里巴和油綠一號（莢果不易老化）為試驗材料，開展對黃秋葵果實成熟老化過程中細胞壁組成成分和糖代謝的研究，探索細胞壁組成成分和糖代謝對黃秋葵果實成熟老化的影響，為黃秋葵大田栽培果實適時采收提供參考依據(jù)，也為黃秋葵果實延緩老化、改善質(zhì)地品質(zhì)等研究提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

田間種植試驗于龍巖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所龍門赤水基地進行，供試品種為近年來中國廣泛栽培、深受人們喜愛的黃秋葵品種卡里巴和油綠一號。采用隨機區(qū)組試驗，每小區(qū)種植黃秋葵60株，共6個小區(qū)，于2022年3月28日播種，4月30日定植。種植管理措施參照黃秋葵生產(chǎn)的常規(guī)管理。

1.2方法

1.2.1采樣于7月6日至7月15日（盛果期）每個小區(qū)隨機采收花后第1 d、2 d、3 d、4 d、5 d、6 d、7 d、8 d、9 d、10 d發(fā)育正常果實各30個。取樣后立即測定果實長度、鮮質(zhì)量、直徑和老化率；同期每個小區(qū)隨機采收花后第2 d、4 d、6 d、8 d、10 d的果實各60個，隨機分成四組，第一、二組樣品于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎果實并過40目篩網(wǎng)，測定果實中木質(zhì)素、半纖維素含量。第三組取0.3 g樣品，室溫下快速勻漿，水浴、離心洗滌獲得粗細胞壁后，通過浸泡、沉淀、干燥后獲得細胞壁物質(zhì)（Cell wall substances，CWM），稱取烘干的CWM 5 mg，用于纖維素含量測定。第四組樣品置于液氮中迅速冷凍，用于CesA、Kor、SS-I、Cx、C1和β-GC酶活性的測定。

于8月18日至8月22日每個小區(qū)隨機采收花后第4 d、5 d、6 d、7 d、8 d發(fā)育正常果實各30個，取樣后測定可溶性糖含量和糖代謝酶活性等指標。

1.2.2測試指標及方法老化率：對開花后1～10 d的秋葵做出評價，將新鮮秋葵洗凈在沸水中煮2 min，后冷卻至常溫，樣品隨機排列。存在部分果實纖維難咀嚼即判定為老化，老化率=老化樣本/總樣本數(shù)×100%。

果實生長發(fā)育性狀：每個生物學(xué)重復(fù)選10個果實。用數(shù)顯游標卡尺測定果實長度和直徑；用高精密度電子秤測定果實鮮質(zhì)量。

果實生理指標：木質(zhì)素、半纖維素、纖維素、蔗糖、葡萄糖、果糖含量以及SS-I、β-GC、Cx、C1、AI、BAI、NI 酶活性的測定采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的檢測試劑盒。CesA和Kor酶活性的測定采用天津科維諾生物有限公司生產(chǎn)的檢測試劑盒，利用酶聯(lián)免疫吸附實驗中雙抗體夾心法的原理，依次向預(yù)先包被有CesA和Kor抗體的包被物微孔內(nèi)添加標本、標準品及HRP標記的檢測抗體，經(jīng)溫育、徹底清洗后，再用TMB顯色。顏色深淺與CesA和Kor酶活性呈正相關(guān)，用酶標儀測量450 nm波長下的OD值，計算酶活性。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)的方差分析與相關(guān)性分析，利用WPS Office 2022進行數(shù)據(jù)圖表的繪制。

2結(jié)果與分析

2.1花后果實生長情況

由表1可知，花后1～10 d隨著生長時間的延長，兩個品種的果實直徑和單果鮮質(zhì)量均較前一天顯著增加。花后1～8 d隨著生長時間的延長，兩個品種的果實長度均較前一天顯著增加。花后9～10 d，兩個品種的果實長度無顯著增長，說明，花后8 d后果實以橫向生長為主。在花后6 d內(nèi)，卡里巴果實均未老化，果實嫩度保持穩(wěn)定?；ê?～9 d，果實老化率較前一天顯著增加，花后9 d、10 d果實老化率達到100%，果實難以咀嚼。在花后7 d內(nèi)，油綠1號果實均未老化，果實嫩度保持穩(wěn)定，花后8～9 d，果實老化率較前一天顯著增加，花后9 d、10 d果實老化率達到100%，果實難以咀嚼。結(jié)合單果鮮質(zhì)量，兩個品種的合適采收期為花后6～7 d。太早采收會使產(chǎn)量降低，采收太晚，果實老化則會導(dǎo)致商品價值下降。

2.2果實發(fā)育過程中細胞壁木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量的變化由表2可知，在花后2～10 d卡里巴果實中木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量始終高于油綠一號。兩個品種果實中的纖維素含量均隨著生長時間延長呈增加的趨勢，在花后10 d纖維素含量均達到最高。結(jié)合果實中纖維素含量和果實老化率來看，花后6 d是卡里巴果實中纖維素含量快速增長的關(guān)鍵時間節(jié)點，花后8 d是油綠一號果實中纖維素含量快速增長的關(guān)鍵時間節(jié)點。兩個品種果實中木質(zhì)素和半纖維素含量都隨著果實生長發(fā)育時間的延長先升后降，在花后6 d木質(zhì)素和半纖維素含量達到最高。在花后同一時期，卡里巴果實中的木質(zhì)素、半纖維素和纖維素含量均高于油綠一號。 在花后同一時期，兩個品種果實中木質(zhì)素含量都遠低于纖維素含量。結(jié)合果實中木質(zhì)素和纖維素含量來看，花后8～10 d果實老化率較高的主要原因是纖維素含量大幅提高。

2.3果實發(fā)育過程中纖維素代謝酶活性變化

如圖1A和1C所示，兩個黃秋葵品種果實中CesA和Kor酶活性隨著果實的生長發(fā)育快速增加，均在花后10 d達到最大值，卡里巴中CesA和Kor酶活性最大值分別為2.79 U/L和3.00 U/L，油綠一號中CesA和Kor酶活性最大值為2.50 U/L和2.88 U/L。2個品種中SS-I酶活性隨著果實的生長發(fā)育快速增加，卡里巴花后4 d、油綠一號花后6 d果實中SS-I酶活性均達到峰值，分別為297.29 μg/（min·g）和231.84 μg/（min·g）。隨著果實進一步成熟老化，花后6～10 d SS-I酶活性逐漸降低。在果實發(fā)育過程中，花后同一時期卡里巴果實CesA、Kor和SS-I酶活性均高于油綠一號。

如圖1D和圖1E所示，兩個品種中C1和Cx酶活性隨著果實的生長發(fā)育呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，均在花后6 d達到峰值，卡里巴和油綠一號果實中C1酶活性最大值分別為48.11 μg /（min·g）和41.78 μg /（min·g），Cx酶活性最大值分別為 37.36 μg /（min·g）和32.82 μg /（min·g），之后酶活性逐漸降低?？ɡ锇秃陀途G一號中β-GC酶活性在花后2 d時最大，分別為73.32 μg/（min·g）和64.39 μg/（min·g），隨著果實生長發(fā)育β-GC酶活性均逐漸降低?；ê笸粫r期，卡里巴果實中C1、Cx和β-GC酶活性均高于油綠一號。

2.4果實發(fā)育過程中纖維素含量與纖維素代謝酶活性的相關(guān)性對兩個品種果實中纖維素含量與CesA、Kor、SS-I、Cx、C1、β-GC酶活性進行相關(guān)性分析。由表3可以看出，卡里巴果實中纖維素含量與CesA酶活性呈顯著正相關(guān)，油綠一號果實中纖維素含量與CesA酶活性呈極顯著正相關(guān)?？ɡ锇秃陀途G一號果實中纖維素含量均與Kor酶活性呈極顯著正相關(guān)，均與β-GC酶活性呈極顯著負相關(guān)。卡里巴和油綠一號果實中纖維素含量與SS-I、Cx和C1酶活性相關(guān)性不大，以上結(jié)果說明CesA、Kor和β-GC酶活性對黃秋葵果實中纖維素代謝起重要的調(diào)節(jié)作用。

2.5果實發(fā)育過程中糖分含量的變化

從圖2A可以看出，兩個品種果實中蔗糖含量均隨著果實的生長發(fā)育快速增加，在花后8 d達到最大值，卡里巴和油綠一號果實中蔗糖含量最大值分別為12.29 mg/g和9.91 mg/g。在花后4～8 d果實生長發(fā)育過程中，卡里巴果實中蔗糖含量明顯高于油綠一號。由圖2B和2C可知，卡里巴果實在花后4～5 d果糖和葡萄糖含量較低，在花后6 d達到最大值，果糖和葡萄糖含量最大值分別為16.35 mg/g和7.63 mg/g，之后含量降低。油綠一號果實中果糖和葡萄糖含量在花后6 d達到最大值，果糖和葡萄糖含量最大值分別為16.52 mg/g和7.63mg/g。且在花后4～5 d油綠一號果實中果糖和葡萄糖含量高于卡里巴，而花后7～8 d油綠一號果實中果糖和葡萄糖含量低于卡里巴。

2.6果實發(fā)育過程中蔗糖代謝酶活性的變化

在果實發(fā)育過程中，卡里巴和油綠一號果實中蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性變化呈現(xiàn)低-高-低的變化趨勢（圖3A），且峰值均出現(xiàn)在花后6 d，分別為275.80 μg/（min·g）和272.71 μg/（min·g）。這可能是嫩莢果期黃秋葵果實新陳代謝十分活躍，SPS酶活性增強從而促進蔗糖合成，后期隨著果實的成熟老化新陳代謝減緩， SPS酶活性降低。

果實中的蔗糖轉(zhuǎn)化酶主要催化蔗糖不可逆地降解為果糖和葡萄糖。前期轉(zhuǎn)化酶活性提升，果糖和葡萄糖含量迅速增加（圖3B）。兩個品種果實中SAI酶活性變化趨勢基本一致，呈先上升后下降的趨勢。卡里巴和油綠一號果實中的SAI酶活性均于花后7 d達到峰值，峰值分別為211.25 μg/（min·g）和336.53 μg/（min·g）。兩個品種果實中的NI酶活性均于花后6 d達到峰值，峰值分別為154.41 μg/（min·g）和174.13 μg/（min·g）。兩個品種果實中BAI酶活性遠低于SAI和NI酶活性，BAI酶活性均于花后5 d達到峰值。本研究結(jié)果表明，花后同一時期，卡里巴果實中SPS酶活性較油綠一號高，SAI酶活性較油綠一號低，結(jié)合卡里巴果實中蔗糖含量高于油綠一號，表明SPS酶活性提高、SAI酶活性降低是果實中蔗糖積累的前提。

3討論

目前，對瓜果蔬菜果實品質(zhì)中營養(yǎng)成分的研究較多［20-23］，而對質(zhì)地品質(zhì)的研究甚少。本研究通過對黃秋葵果實長度、直徑和鮮質(zhì)量測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃秋葵果實生長迅速，花后8 d開始以橫向生長為主。對果實老化率評價結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩個品種的果實在花后8 d開始老化率顯著提高，果實無法食用，結(jié)合經(jīng)濟效益分析兩個品種適宜采收期為花后6～7 d。諸多研究結(jié)果表明，果實中纖維素和木質(zhì)素含量影響果實質(zhì)地[24-25]。本研究結(jié)果表明，兩個品種黃秋葵果實的纖維素含量在發(fā)育過程中均保持較高水平，表明纖維素的積累對黃秋葵果實成熟老化起主要作用。這與任健[26]、李永平等[6]研究結(jié)果一致，他們認為黃秋葵果實老化的過程與纖維素含量大幅增加的過程相一致，花后2～10 d卡里巴果實中木質(zhì)素、半纖維素和纖維素的含量均高于油綠一號，這可能是油綠一號果實較卡里巴不易老化的原因。

CesA參與植物細胞壁纖維素、半纖維素等物質(zhì)的合成，SS-I和Kor的酶活性也直接影響纖維素的合成和累積速率[27-28]。本研究結(jié)果表明，CesA和Kor酶活性在兩個品種果實發(fā)育過程中不斷增加，且均在花后10 d時達到最高，而此時果實中的纖維素含量也達到最高，說明CesA和Kor可能通過參與黃秋葵果實細胞壁纖維素的合成，調(diào)控果實的生長發(fā)育。這與曹愛娟等[29]關(guān)于桃內(nèi)果皮木質(zhì)素的研究結(jié)果相似。同時，SS-I酶活性呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，而并非和纖維素含量表現(xiàn)出簡單的線性對應(yīng)關(guān)系，這可能是由于纖維素合酶復(fù)合體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，植物體內(nèi)纖維素生物合成過程中受較多因素調(diào)控。纖維素分解酶在不同植物果實纖維素代謝中的作用各不相同[30]。本研究結(jié)果表明，兩個品種果實中C1和Cx酶活性變化規(guī)律相似，在花后4～6 d達到最高，兩個品種果實中C1和Cx酶活性變化規(guī)律與半纖維含量變化規(guī)律大體相同，但與纖維素含量變化規(guī)律不一致，這說明在黃秋葵果實發(fā)育過程中C1和Cx可能促進了半纖維素的降解和果實發(fā)育前期纖維素的降解，對果實發(fā)育后期纖維素降解沒有太大作用。陳玉等[31]認為Cx和C1通過將纖維素水解成小分子物質(zhì)，進而降解果實細胞壁。 因此 C1和Cx在黃秋葵果實發(fā)育老化過程中的作用需進一步研究探討。β-GC酶活性隨著果實發(fā)育呈下降趨勢，其原因可能是生長初期新陳代謝旺盛，較高的酶活性有利于纖維素的降解[32]，但是隨著果實的發(fā)育成熟，新陳代謝下降，纖維素降解酶的活性降低則導(dǎo)致果實老化?？ɡ锇凸麑嵵欣w維素代謝酶活性始終高于油綠一號，其原因可能是卡里巴果實中纖維素含量較多，而較高的酶活性有利于果實中纖維素的合成或降解，進一步印證了較高的CesA、Kor、SS-I、Cx、C1和β-GC酶活性促進了纖維素的代謝。相關(guān)性分析結(jié)果表明，CesA、Kor和β-GC是影響黃秋葵果實中纖維素合成與分解的重要酶類，這與李永平等[7]研究結(jié)果相似。其他纖維素代謝酶活性（SS-I、Cx、C1）和纖維素含量的變化趨勢沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系，這可能與這些酶還參與果實發(fā)育其他反應(yīng)，而并非特異性參與果實中纖維素代謝有關(guān)。

糖代謝相關(guān)酶與果實糖分積累之間有著密切聯(lián)系，但在果實不同發(fā)育階段，不同品種果實糖分積累有差異。本研究中兩個品種果實中蔗糖含量均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，卡里巴果實中果糖和葡萄糖含量均在果實發(fā)育前期較低，在花后6 d達到最大值，后趨于平緩，油綠一號果實中果糖和葡萄糖含量在果實生長發(fā)育過程中均變化不明顯，最大值在花后6 d，而這些差異與糖代謝相關(guān)酶活性密切相關(guān)。兩個品種果實中SPS酶活性高峰期在蔗糖含量達到高峰前出現(xiàn)，SPS酶活性的高峰期均出現(xiàn)在果實老化之前，說明SPS酶活性增強對于果實蔗糖積累起了很大作用，是促使果實成熟（纖維素積累）的重要前提條件之一，這與李雯等[33]對香蕉成熟的研究結(jié)果相似。蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性均在黃秋葵果實成熟老化前達到最高，果糖和葡萄糖含量在花后6 d達到最大值，這和蔗糖轉(zhuǎn)化酶將蔗糖催化分解為葡萄糖和果糖的進程相符，與張強等[34]對甜瓜、彭麗桃等[35]對油桃糖積累的研究結(jié)果相似。黃秋葵果實成熟老化過程中，SPS酶活性與SAI酶活性變化顯著，在此過程中，蔗糖含量迅速升高，果實也快速老化，這表明糖代謝參與了果實成熟老化。蔗糖合成酶（SPS）和蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI、BAI、NI）活性變化與果實纖維化存在不同步性，SPS和轉(zhuǎn)化酶活性峰值出現(xiàn)期要先于果實老化期，這說明果實成熟老化是糖代謝積累到一定程度所產(chǎn)生的結(jié)果。

卡里巴和油綠一號黃秋葵果實最適采收期為均花后6～7 d，在發(fā)育過程中纖維素含量的急劇增加是造成果實老化的主要原因，CesA、Kor和β-GC酶活性均與纖維素含量呈顯著相關(guān)，為參與纖維素代謝的關(guān)鍵酶類?？ɡ锇驮诠麑嵃l(fā)育過程中細胞壁組成成分木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量和纖維素代謝相關(guān)酶的活性均高于油綠一號，兩個品種在果實成熟老化過程中，蔗糖含量不斷上升，蔗糖代謝參與了黃秋葵果實的成熟老化。在黃秋葵果實細胞壁組成成分變化和糖代謝過程中，還有很多非酶類、酶類等物質(zhì)參與反應(yīng)，而它們具體在黃秋葵果實老化中起了哪些作用，有待于今后的進一步研究。

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（責任編輯：成紓寒）