張艷 楊勇 張姣 伍婷 鐘純燕 李茂凱

【摘 要】 胡蜂作為藥食兩用的昆蟲，在食用、藥用、保健方面具有極高的價值，同時在生物防治方面也起著舉足輕重的作用。本文從胡蜂的資源價值、養(yǎng)殖狀況及產(chǎn)品開發(fā)前景等方面進行綜述，以期加快我國胡蜂資源的研發(fā)利用。

【關鍵詞】 胡蜂；毒素；資源價值；養(yǎng)殖

【中圖分類號】R931.2? ?【文獻標志碼】A? ? 【文章編號】1007-8517（2023）14-0049-05

DOI：10.3969/j.issn.1007-8517.2023.13.zgmzmjyyzz202314012

Abstract：As an insect that can be used as medicine and food，wasp has high value in food，medicine and health care，and also plays an important role in biological control.This article summarizes the resource value，breeding status and product development prospects of wasps in order to speed up the research and utilization of wasp resources in China.

Keywords：Wasp；Toxin；Resource Value；Breed

胡蜂，又稱草蜂、黃蜂、馬蜂、葫蘆蜂等，隸屬于膜翅目（Hymenoptera） ，胡蜂總科（Vespoidea），胡蜂科（Vespidea），胡蜂屬（Vespa）［1］。胡蜂種類繁多，目前全世界已知的胡蜂有5000種以上，我國發(fā)現(xiàn)的有200多種［2］，主要分布于云南、安徽、北京、貴州、四川等17個省市［3］，常見的有金環(huán)胡蜂（Vespa mandarinia Smith）、

黃腰胡蜂（Vespa affinis Linnaeus）、基胡蜂（Vespa basalis Smith）、墨胸胡蜂（Vespa nigrithorax Buysson）、黑尾胡蜂（Vespa ducalis Smith）、黑盾胡蜂（Vespa bicolor Fabricius）和小金箍胡蜂（Vespa tropica haematodes Bequaert）等。胡蜂作為一種寶貴的昆蟲資源，在食用方面具有較高的營養(yǎng)價值，其蛹、幼蟲、成蟲、蜂毒和蜂巢都是常用的中藥，在民族藥中占有極其重要的地位，同時可作為優(yōu)良的天敵昆蟲加以利用。隨著胡蜂養(yǎng)殖技術的發(fā)展，在全國各地均有開展胡蜂的人工養(yǎng)殖，因而對于胡蜂的開發(fā)利用有較廣闊的前景。

1 胡蜂的資源價值

1.1 營養(yǎng)保健價值 在中國，胡蜂有著悠久的食用歷史，早在唐代《嶺表錄異》中就已記載胡蜂的烹調(diào)和采集方法［4］。在云南，胡蜂蛹和幼蟲是最常見的食用昆蟲，且在世界上如墨西哥、日本、泰國等許多國家也有食用胡蜂的習俗［5］。胡蜂被認為是一種很好的營養(yǎng)保健食品，其含有豐富的蛋白質、氨基酸、礦質元素和不飽和脂肪酸，屬于高蛋白低脂肪的食物。而蛋白質作為胡蜂的第一大營養(yǎng)成分，其含量通常高于大多數(shù)植物和動物產(chǎn)品，馮穎等［6］對基胡蜂、金黃胡蜂、黃裙馬蜂、哇馬蜂等胡蜂幼蟲的營養(yǎng)價值進行分析，發(fā)現(xiàn)胡蜂幼蟲蛋白質平均含量為52.96%，蛋白質含量顯著高于豬肉、牛奶和雞蛋等食品，氨基酸的平均含量為44.77%，其中含有的7種人體必需氨基酸占總氨基酸的37.12%。鄧忠彬等［7］在研究基胡蜂的幼蟲、蛹、雌成蟲中發(fā)現(xiàn)三種蟲態(tài)的氨基酸含量豐富，種類較為全面，其必需氨基酸（EAA）與總氨基酸（TAA）的比值、必需氨基酸（EAA）與非必需氨基酸（NEAA）的比值均超過FAO/WHO標準中理想蛋白質模式的推薦值［8］；除此以外，胡蜂的成蟲氨基酸含量高于幼蟲和蛹，但成蟲食用時口感較差，且含有蜂毒，其食用價值遠不如幼蟲和蛹。李文銳等［9］研究發(fā)現(xiàn)大胡蜂脂溶性成分中不飽和脂肪酸的含量最高。據(jù)報道，金黃胡蜂、凹紋胡蜂各蟲態(tài)中富含Ca、K、Mg、Fe、Zn、Se等無機元素［10-11］，其中富含的Fe能預防缺鐵性貧血的發(fā)生，Se有延緩衰老的作用。用蜂蛹制作出的凍干蜂蛹蛋白粉能增強食欲、安神益智、增強體質、提高機體免疫力［12］。由此可見，胡蜂具有較高的營養(yǎng)和保健價值。

1.2 胡蜂的藥理作用 胡蜂作為傳統(tǒng)的中藥，其蛹、幼蟲、成蟲、蜂毒、蜂房均能入藥?！渡褶r(nóng)本草經(jīng)》記載了胡蜂“味甘、平，主頭風，除蠱毒，補虛贏、傷中，久服令人光澤，好顏色，不老”［13］。《本草綱目》和《本草綱目彩色藥圖》記載了胡蜂氣味甘、涼、微寒，有小毒，主治心腹脹滿痛、干嘔、輕身益氣、祛風解毒、雀斑、面瘡［14］。2020版《中國藥典》中介紹了蜂巢具有攻毒殺蟲、祛風止痛的功效［15］。在云南，景頗族常用鮮活的胡蜂泡制胡蜂酒，具有祛風除濕的功效，常被用于治療急性風濕病、風濕性關節(jié)炎、關節(jié)疼痛、肢體沉重［16］。其中研究發(fā)現(xiàn)用胡蜂制備出的涂膜劑有預防保護腦缺血再灌注損傷［17］、鎮(zhèn)痛、抗凝抗血栓形成［18］、耐缺氧和抗心肌缺血等作用［19］。蜂房中富含蜂膠、蜂蠟、樹脂以及一些微量元素，除此以外，還含有黃酮類、揮發(fā)性和苯丙素類、蛋白質、肽類、糖類等多種化學成分［20］，具有抗腫瘤、抗癌、降血糖、降血脂、抗炎、抗菌、抗病毒等藥理活性，同時對心血管疾病具有一定的治療作用［21］。

1.3 蜂毒的主要活性成分及藥理作用 胡蜂毒素是胡蜂遇刺激或敵害時，其毒腺分泌出的一種淡黃色透明混合物，其成分復雜，主要由胺、多肽、酶及其他蛋白組成［22］。其中去甲腎上腺素、組胺、多巴胺、5－羥色胺等是胡蜂毒素中的主要胺類小分子物質［23］。多肽類成分主要有緩激肽、蜂毒明肽、肥大細胞脫粒肽、蜂毒肽、抗菌肽等［16］。

1.3.1 蜂毒肽 蜂毒肽（Melittin）是一種堿性蛋白質，因其具有較強的溶血性，故又稱為溶血肽，Melittin是蜂毒中含量最高的多肽。Melittin由26個氨基酸殘基組成，其在水溶液中有形成不同寡聚體的傾向，主要存在形式為四聚體。由于Melittin分子結構的獨特性，使其具有重要的生物學功能，其分子生物學機理主要作用于蛋白和膜裂解作用［24］。Kindas-Mügge等［25］從蜂王毒腺中成功的提取到蜂毒的總mRNA，并將其注入青蛙的卵母細胞中合成了Melittin的前體蛋白。1983年，Vlassk等［26］通過反轉錄的方法構建了蜂王毒腺cDNA文庫，并用蜂王毒腺總mRNA制作探針進行雜交，從而分離得到Melittin的cDNA。胡蜂毒素中的蜂毒肽具有較高的生物活性，如單體多肽能使毛細血管的通透性下降，抑制白細胞移行以及前列腺素E2的合成，并且能夠刺激垂體-腎上腺系統(tǒng)，增加腎上腺皮質激素的釋放，從而起到抗風濕、類風濕性關節(jié)炎的作用［27］。楊毓麟等［28］采用化學刺激法以和電刺激法比較蜂毒與嗎啡及安替比林的鎮(zhèn)痛作用，結果顯示蜂毒的鎮(zhèn)痛強度為嗎啡的40%， 是安替比林的68倍，且鎮(zhèn)痛持續(xù)的時間較長；Melittin會破壞正常的肥大細胞，使其解體并釋放組胺，具有降低血壓的功效［29］。Melittin還具有類激素樣作用，對多種真菌、病毒具有毒性［30］，因而具有抗菌和抗病毒的作。研究［31］表明Melittin抗腫瘤作用的機制主要有直接殺傷腫瘤細胞、免疫調(diào)節(jié)作用以及誘導腫瘤細胞凋亡。

1.3.2 肥大細胞脫粒肽 肥大細胞脫粒肽（mast cell degranulating peptide，MCDP）又稱為401肽，是一種由22個氨基酸殘基組成的多肽類物質，其堿性較強，是蜂毒的重要組成成分。MCDP存在兩種相互拮抗的生物學效應，一方面，MCDP與肥大細胞受體結合，促使組胺和5-羥色胺釋放，從而發(fā)揮抗炎作用；另一方面，低濃度的MCDP可以促使肥大細胞脫粒，引發(fā)炎性反應［24］。1995年Gmachl等［32］從工蜂的毒腺制備的cDNA文庫中篩選出了肥大細胞脫粒肽原基因的cDNA序列，于2003年張素芳等［33］成功克隆了意大利蜜蜂、大胡蜂、墨胸胡蜂的肥大細胞脫粒肽原基因，并證明三者的cDNA序列相同。劉文君等［34］通過雞胚絨毛尿囊膜（CAM） 實驗和人臍靜脈內(nèi)皮細胞（HUVEC） 增殖和血管形成實驗證實了大胡蜂肥大細胞脫粒肽12a具有明顯的血管生成抑制活性。

1.3.3 磷脂酶A2 磷脂酶A2（phospholipase，PLA2）屬于糖蛋白，單一多肽鏈，含有 128個氨基酸殘基，其肽鏈的第13位點天冬酰胺上共價結合了碳水化合物，屬于N－聚糖類型［35］。PLA2能將細胞細胞膜上的卵磷脂溶解為血卵磷脂，致使細胞破裂，組織壞死，其可以與具有溶血性的蜂毒肽共同作用，產(chǎn)生強溶血作用，故又被稱為“間接的溶血毒素”。同時，PLA2對磷脂脂酰鍵水解具有催化作用、能使細胞膜上磷脂層的活性遭到破壞，因此PLA2是研究脂蛋白中磷脂、生物膜等結構的重要工具酶，可作為腫瘤、心血管疾病等治療的重要成分［24］。磷脂酶A2作用于外周時，會使血漿組胺的濃度顯著升高，通過釋放組胺改變外周阻力，實現(xiàn)降壓的作用［36］；而蜂毒中的蜂毒肽和磷脂酶A2具有抗輻射的作用［37］，但其抗輻射的機制尚不明確。

1.3.4 蜂毒明肽 蜂毒明肽（apamin）是蜂毒活性成分中次重要的多肽，含有18個氨基酸殘基，能穿過血腦屏障，并作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，被認為是一種神經(jīng)毒素。二十世紀末，Gmachl等［32］克隆并測定了意大利蜜蜂工蜂毒腺的cDNA文庫，得到了前明肽的cDNA序列。研究［38］表明，蜂毒明肽對Aβ_（25-35）誘導的阿爾茨海默病模型具有保護作用，其機制可能與減少Aβ1－42表達，保護海馬神經(jīng)元有關。此外，蜂毒明肽因具有良好的抗炎、鎮(zhèn)痛、調(diào)整免疫和心血管活動等作用［38］。

1.3.5 透明質酸酶 1940年Chain和Duthie［39］首次在蜜蜂和胡蜂毒液中發(fā)現(xiàn)透明質酸酶（yaluronidase，Hya），Hya是一種糖蛋白，是蜂毒的主要過敏源之一。Hya有較強的生物活性，可加快蜂毒在局部組織間擴散和滲透的作用，故又被稱為蜂毒的“擴散因子”［40］。雖然Hya自身沒有直接毒性，但會使毒素對細胞組織的損傷作用增強。由于Hya能促進藥物擴散，所以Hya在藥物注射時作為添加劑可增強機體對藥物的吸收效率，同時可改善患者的腫脹，血腫，疼痛和瘙癢［41］。在眼科手術中，Hya作為輔助劑可減少麻醉劑的用量，從而降低因麻醉劑過多導致的眼壓升高及結膜水腫等風險，并加快麻醉藥品的擴散效率，使麻醉劑發(fā)揮效應的時間縮短，提高手術的安全性［42］。

1.4 生物防治價值 胡蜂的種群數(shù)量多，有較強的捕食能力，屬于肉食性天敵昆蟲，在生物防治方面可有效地利用胡蜂防治農(nóng)林、果樹害蟲［43］。國內(nèi)外利用胡蜂防治農(nóng)林害蟲的例子也屢見不鮮，如1978年湖南省石門縣利用胡蜂防治棉鈴蟲，有效地降低了農(nóng)藥的成本和使用量［44］，在美國北部地區(qū)黃邊胡蜂被引入用來防控農(nóng)林害蟲，在日本靜岡縣利用胡蜂來防治茶園害蟲，江蘇豐縣利用三種常見胡蜂防治棉鈴蟲，滅蟲成效為98.5%［45］。郭云膠等［46］根據(jù)胡蜂回蜂巢的習性，將胡蜂養(yǎng)殖在可移動的木箱或鐵紗網(wǎng)箱，并將箱體和里面的蜂群放置于蔬菜、水果、茶葉等基地，可實現(xiàn)快速、徹底、安全除蟲的效果。由此可見，利用胡蜂對農(nóng)林害蟲進行生物防治，能有效抑制大規(guī)模病蟲害的泛濫，還能減少對農(nóng)藥的使用，因而具有廣闊的經(jīng)濟和生態(tài)效益［16］。

2 胡蜂的養(yǎng)殖

胡蜂資源目前以食用為主，近幾年，胡蜂的養(yǎng)殖也越來越多，在我國云南、貴州、四川、湖北等14個省份都有開展胡蜂的養(yǎng)殖［47］。目前能實現(xiàn)人工馴養(yǎng)的胡蜂主要有三大類，一是樹蜂，以凹紋胡蜂較為常見，適應能力和捕食能力較強，不同蜂群可集中飼養(yǎng)；二是土蜂，以金環(huán)胡蜂為主，體型較大，蜂蛹產(chǎn)量較高，但一般同一飼養(yǎng)區(qū)域僅飼養(yǎng)一群；三是夜食蜂，與樹蜂和土蜂生活習性不同，蜂群主要在晚上活動、采食，主要用于蔬菜大棚的生物除蟲［28］。早期胡蜂的養(yǎng)殖是通過人工遷移胡蜂的筑巢地點，這種傳統(tǒng)的養(yǎng)殖方式成功率較低。1994年張運功對大胡蜂、凹紋胡蜂和黃腰胡蜂科學養(yǎng)殖進行了探索，成功探索了資源的查找辦法、基地的選擇、養(yǎng)殖和采收等方法［48］；劉楠［49］對胡蜂的養(yǎng)殖進行了概括總結，通過人工管理輔助越冬，成活達50%以上，從而保護蜂種，越冬結束后將胡蜂放入大型蜂棚內(nèi)，人工輔助建巢，加強放養(yǎng)管理，初步實現(xiàn)了胡蜂的人工養(yǎng)殖；2002年郭朝軍［50］首次公開發(fā)布了胡蜂人工馴化養(yǎng)殖技術專利，通過封閉馴養(yǎng)和半封閉馴養(yǎng)的技術填補了野生胡蜂人工馴化養(yǎng)殖的空白。從2009年后，胡蜂人工養(yǎng)殖技術的專利不斷增多，郭云膠等［51］人對胡蜂規(guī)模化養(yǎng)殖技術進行探索，在人工條件下蜂王交配、越冬、筑巢等技術難題方面取得進展，在一定程度上促進了胡蜂的人工養(yǎng)殖；黃國忠［52］經(jīng)過長期探索發(fā)明了胡蜂大棚高產(chǎn)養(yǎng)殖法，此方法把胡蜂放置在棚內(nèi)全程人工養(yǎng)殖，克服了野外養(yǎng)殖胡蜂的各種弊端，是一種安全、高產(chǎn)的胡蜂養(yǎng)殖方法。隨著胡蜂養(yǎng)殖技術的不斷提升，目前出現(xiàn)了可移動養(yǎng)殖裝置、恒溫養(yǎng)殖裝置、胡蜂與蝗蟲聯(lián)合反季養(yǎng)殖大棚等系列智能的養(yǎng)殖裝置。

3 胡蜂產(chǎn)品的開發(fā)前景

胡蜂可開發(fā)利用的部位有蜂毒、蜂蛹、蜂巢、蜂蓋等。由于胡蜂的兇猛性，目前胡蜂產(chǎn)品開發(fā)利用還處于初期階段，已開發(fā)利用的產(chǎn)品有基于蜂毒研發(fā)的滲透式蜂療液以及中國藥典收載的景頗族驗方胡蜂酒、速凍蜂蛹等［53］。

4 討論與展望

我國擁有豐富的胡蜂資源，且胡蜂含有豐富的營養(yǎng)成分和較高的資源價值。在我國胡蜂雖有悠久的食用歷史，但部分人群還不能接受食用胡蜂，其推廣的關鍵是能否被消費者接受。雖在養(yǎng)殖技術方面取得一定成果，但在養(yǎng)殖過程中也存在一些問題，由于胡蜂的基礎研究薄弱，僅研究了部分常見胡蜂的生物學習性，研究內(nèi)容有限，因此目前僅少數(shù)種類的胡蜂可以進行人工規(guī)?；B(yǎng)殖，但養(yǎng)殖中存在的如病蟲害防治、優(yōu)質品種培育、交配技術、放養(yǎng)及養(yǎng)殖的安全風險等關鍵技術問題有待解決。胡蜂和蜂毒的生物活性成分及藥理機制的研究報道還比較缺乏，而胡蜂的藥用主要以少數(shù)民族用藥及民間偏方為主，缺乏科學依據(jù)。我國在蜂毒提取保存等方面研究報道的相關書籍和文獻資料較少，缺乏科學的理論指導，因此對于胡蜂活性組分的分離鑒定以及作用機制的研究將是今后研究的熱點。我國已開發(fā)的胡蜂產(chǎn)品種類較少，今后可從各領域開發(fā)胡蜂產(chǎn)品，在醫(yī)療方面，可開發(fā)胡蜂保健品、蜂針治療產(chǎn)品以及不同劑型的蜂毒產(chǎn)品；在美容方面，可開發(fā)系列美膚產(chǎn)品，如胡蜂毒面膜、胡蜂毒精華等［54］。因此，今后需進一步加強胡蜂人工養(yǎng)殖關鍵技術、活性成分的化學結構、藥理活性的作用機制、產(chǎn)品開發(fā)、生物學習性及農(nóng)林業(yè)上的控害作用等方面的研究，加速胡蜂在臨床醫(yī)學、生物工程及其他領域的研究價值。

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（收稿日期：2022-06-13 編輯：陶希睿）