李 潔,王佳鸞,吳文龍,李維林,張春紅

(1 江蘇省中國科學(xué)院植物研究所/南京中山植物園/江蘇省植物資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京,210014;2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,南京,210037)

黑莓原產(chǎn)北美洲,為薔薇科(Rosaceae)懸鉤子屬(RubusL.)多年生灌木,是重要的第三代小果類經(jīng)濟(jì)林果樹[1]。黑莓果實(shí)是由若干小核果聚合而成的漿果,酸甜爽口,富含多種有益于人體健康的營養(yǎng)物質(zhì)以及抗氧化活性物質(zhì)[2]。果實(shí)硬度是與貯藏性密切相關(guān)的重要品質(zhì)性狀之一,越來越受到果樹生產(chǎn)者和育種者的重視。黑莓果實(shí)成熟后柔軟多汁,極易腐爛變質(zhì),耐貯性較差,一定程度上成為國內(nèi)黑莓產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的限制性因素。

一般而言,不同果樹果實(shí)的硬度不同,同種果樹不同品種的果實(shí)硬度也存在差異[3]。果實(shí)硬度主要是由果肉細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和組成物質(zhì)決定的,如果膠、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等,同時還涉及多個關(guān)鍵酶。對于硬度的測量方法目前主要分為有損測量和無損測量兩類,利用果實(shí)硬度計(jì)對果皮進(jìn)行穿刺試驗(yàn)以壓縮力作為園藝果實(shí)的硬度是目前最簡單快捷的方法[4]。目前國內(nèi)外對于黑莓和其他園藝果實(shí)硬度研究主要側(cè)重于內(nèi)在細(xì)胞壁物質(zhì)和細(xì)胞壁降解酶活性分析等[5],對其他花形態(tài)和果實(shí)性狀相關(guān)性指標(biāo)少見報道?？扇苄蕴呛陀袡C(jī)酸是水果風(fēng)味的關(guān)鍵組分,果蔬組織中糖酸的組分和濃度,特別是它們在水果和漿果中的相對比例,與果實(shí)品質(zhì)、成熟度和貯藏性密切相關(guān)[6]。果實(shí)中大量存在著多酚類物質(zhì)與類黃酮類等植物次生代謝產(chǎn)物,它們與果實(shí)色澤發(fā)育、品質(zhì)和風(fēng)味形成、成熟衰老等密切相關(guān),對果實(shí)的貯藏、加工性能和營養(yǎng)價值也都具有重要影響[7]?；ㄉ帐腔ㄉ嘏c糖以糖苷鍵結(jié)合而成的一類化合物,是果實(shí)成熟中使顏色改變的主要色素物質(zhì)[8]。黑莓果實(shí)在轉(zhuǎn)色成熟后硬度急速下降[9],而這些品質(zhì)性狀與硬度變化規(guī)律的相關(guān)關(guān)系目前仍少見揭示。

硬度是黑莓新品種選育的重要目標(biāo)性狀之一,硬度和其他果實(shí)形態(tài)和品質(zhì)性狀指標(biāo)在品種間多存在一定差異,探究果實(shí)硬度與各性狀間的相關(guān)關(guān)系,一定程度上對加快高硬度黑莓育種及提高育種準(zhǔn)確性具重要意義。筆者所在課題組前期對少數(shù)不同硬度黑莓果實(shí)進(jìn)行了形態(tài)性狀[10]、微形態(tài)結(jié)構(gòu)[11]差異揭示,而目前對果實(shí)形成前期花性狀、果實(shí)成熟進(jìn)程中主要營養(yǎng)物質(zhì)積累規(guī)律等與果實(shí)硬度的相關(guān)性尚未見報道,關(guān)于黑莓果實(shí)硬度的評價仍缺乏更多直觀有效的相關(guān)性狀評價方法。基于此,本研究對目前生產(chǎn)上不同硬度黑莓品種開展花形態(tài)和果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀的評價比較,以期為不同硬度黑莓果實(shí)評價、高硬度種質(zhì)篩選和種質(zhì)育種利用提供更多理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為17個黑莓優(yōu)良栽培品種(見表1)3年生大樹,均種植于江蘇省中國科學(xué)院植物研究所溧水科學(xué)基地,于2022年6-7月于各品種果實(shí)發(fā)育進(jìn)程不同時期(轉(zhuǎn)色期、紅果期及成熟期)采集顏色一致、無病蟲害的健康果實(shí),采后低溫運(yùn)輸至實(shí)驗(yàn)室后測定各果實(shí)外觀品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)等指標(biāo)。

表1 17個黑莓品種成熟期果實(shí)硬度 kg/cm2

1.2 花和果實(shí)性狀測定

1.2.1 花性狀的測定 對17個品種于盛花期選取30朵盛開的花,對花形態(tài)性狀包括花瓣顏色、形狀、花型,依據(jù)《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南—懸鉤子屬黑莓亞屬》鑒別記載,對30個結(jié)果枝花序進(jìn)行每花序花數(shù)量和花瓣數(shù)目計(jì)數(shù)調(diào)查,利用直尺測量30朵完全開放花的花冠直徑。

1.2.2 果實(shí)硬度及外觀品質(zhì)性狀的測定 對不同發(fā)育進(jìn)程果實(shí),取30粒成熟度和外觀一致的果實(shí),用感量0.01 g的天平稱量成熟果實(shí)單果質(zhì)量,用精度0.01 mm的游標(biāo)卡尺測定單粒果實(shí)縱徑、橫徑,數(shù)出單粒果小核果數(shù)目。選取 10 粒大小均勻的成熟果實(shí),對近果蒂部小核果用手持GY-4型果實(shí)硬度計(jì)測定果實(shí)硬度(單位kg/cm2),依據(jù)測試指南判別各品種果實(shí)的形狀。將各品種果實(shí)果肉經(jīng)果膠酶溶解,漂洗后獲得各品種種子,用萬分之一天平稱取百粒質(zhì)量。各測定性狀均重復(fù)3次取平均值。

1.2.3 總多酚含量的測定 果實(shí)總多酚含量采用福林酚法測定。鮮果打漿,取0.5 g轉(zhuǎn)入10 mL離心管,加入5 mL 50%乙醇溶液,搖勻,在35 ℃下以60 Hz超聲波處理20 min,取上清液1 mL于離心管中,加入0.5 mL福林酚試劑、2 mL 7.5%碳酸鈉溶液和6.5 mL水,渦旋振蕩1 min,于暗處靜置2 h,用l cm比色皿,在750 nm波長條件下測定吸光度,根據(jù)回歸方程y=0.987x+0.033 4(R2=0.999 1)計(jì)算總酚含量。

1.2.4 總黃酮含量的測定 果實(shí)總黃酮含量采用分光光度計(jì)法測定。鮮果打漿,取0.5 g轉(zhuǎn)入10 mL離心管,加入5 mL 50%乙醇溶液,搖勻,置于65 ℃的水浴中加熱約45 min,攪拌使之溶解,取出后冷卻至室溫,吸取上清液500 μL,置于10 mL離心管中,加2.5 mL 95%乙醇,依次加入硝酸鋁和醋酸鉀各500 μL,加6 mL水,搖勻,靜置1 h,用 1 cm比色杯,在波長415 nm處測吸光值,根據(jù)回歸方程y=0.546 1x+0.040 9(R2=0.999 4)計(jì)算總黃酮含量。

1.2.5 花色苷含量的測定 果實(shí)花色苷含量采用分光光度計(jì)法測定。鮮果打漿,取0.5 g轉(zhuǎn)入10 mL離心管,加入5 mL 50% 乙醇溶液,在35 ℃下以60 Hz超聲波處理20 min,7 000 rpm離心5 min,取上清液各500 μL分別置于10 mL離心管中,加入pH值1.0緩沖液4.5 mL,搖勻,室溫下避光靜置60 min,以緩沖液做空白對照,反應(yīng)完全后采用l cm比色皿,在510 nm處測吸光值,根據(jù)回歸方程y=0.045 5x-0.088 1(R2=0.999 6)計(jì)算花色苷含量。

1.2.6 其他營養(yǎng)物質(zhì)含量的測定 果實(shí)可溶性糖和維生素C/抗壞血酸含量采用試劑盒測定。植物可溶性糖含量測試盒(貨號A145-1-1)和維生素C/抗壞血酸含量測試盒(貨號A009-1-1)均購于南京建成生物有限公司。果實(shí)可溶性固形物含量使用手持折光儀進(jìn)行測定?？傻味ㄋ岷坷?.1 mol/L氫氧化鈉溶液滴定測定。依據(jù)可溶性固形物與可滴定酸含量計(jì)算固酸比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理,采用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析和相關(guān)性分析,采用Origin 2022完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種黑莓成熟果實(shí)硬度

17個品種果實(shí)成熟呈亮黑色時用果實(shí)硬度計(jì)測定果實(shí)硬度,從高到低見表1。硬度值大于0.8 kg/cm2品種有6個,表明這些品種果實(shí)相對較硬,17個黑莓品種中“10-5n-2”果實(shí)硬度值最高,達(dá)(1.14±0.09) kg/cm2,其次為“寧植2號”“薩尼”和“切斯特”?！霸绾凇庇捕戎底畹?為(0.29±0.02) kg/cm2,“喬克多”“卡依娃”“寧植4號”及“肯馬克”果實(shí)硬度值也較低。

2.2 不同硬度黑莓花性狀

開花時期對各品種花性狀進(jìn)行評價比較,結(jié)果見表2。較低硬度黑莓品種花瓣顏色以白色為主,較高硬度品種中除“薩尼”為白色外,其余包含白略帶紫、淡粉以及粉等多種花色。較低硬度黑莓品種花瓣數(shù)目為5或6瓣且均為單瓣型花,而重瓣類型則集中在硬度值較高品種中,尤其以較高硬度品種“薩尼”花瓣數(shù)目最多,為(31.8±13.2)個,重瓣現(xiàn)象極為明顯。黑莓多數(shù)品種花瓣形狀為橢圓形,此外較高硬度和較低類型品種中也有倒卵形,較低硬度品種中“喬克多”“卡依娃”和“肯馬克”則為圓形?；ü谥睆皆?.47～5.19 cm之間,“切斯特”花瓣直徑最小,“納瓦荷”花瓣直徑最大。每花序花朵數(shù)量以寧植1號花序花數(shù)量最少,為(3.8±0.7)個,“赫爾”和“切斯特”花序花數(shù)量較多,分別為(12.8±2.3)個和(12.4±2.1)個。

2.3 不同硬度黑莓果實(shí)外觀品質(zhì)性狀

17個黑莓品種的果實(shí)外觀性狀如表3所示。從黑莓成熟果實(shí)縱徑、橫徑測定結(jié)果看,果實(shí)外觀較小的品種為“寧植2號”“切斯特”和“寧植3號”,其中“寧植2號”和“切斯特”果實(shí)較硬;果實(shí)外觀較大的品種為“寧植4號”“卡依娃”和“喬克多”,三者果實(shí)均較軟。

表3 不同硬度黑莓品種成熟果實(shí)外觀品質(zhì)性狀分析

多數(shù)品種果形指數(shù)在1.10左右,硬度最高品種“10-5n-2”的果形指數(shù)最小(0.98±0.05),較軟品種“寧植4號”果形指數(shù)最大(1.35±0.06)。單果質(zhì)量是衡量果實(shí)大小的重要指標(biāo),較軟品種“寧植4號”單果質(zhì)量最大(9.37±0.98 g),較硬品種“赫爾”單果質(zhì)量最小(3.69±0.99 g)。黑莓不同硬度果實(shí)形狀以中卵形居多,其次少量為橢圓形、圓形和長圓錐形。小核果數(shù)目集中在49.50～94.00個之間,其中以“晚豐”的小核果數(shù)目最少,“卡依娃”小核果數(shù)目最多。種子質(zhì)量是衡量果實(shí)可食用率的重要指標(biāo),黑莓種子百粒質(zhì)量約為0.3～0.4 g,高硬度品種“10-5n-2”種子百粒質(zhì)量最大,為(0.469±0.00) g,“寧植3號”種子百粒質(zhì)量最小,為(0.239±0.00) g。

2.4 不同硬度黑莓果實(shí)發(fā)育進(jìn)程形態(tài)性狀

選取硬度值極高的“10-5n-2”“寧植2號”以及公認(rèn)硬度較高的“切斯特”“納瓦荷”與硬度值較低的“肯馬克”“卡依娃”“喬克多”“早黑”8個黑莓品種在青轉(zhuǎn)紅轉(zhuǎn)色期、紅果期及成熟期的果實(shí)發(fā)育進(jìn)程形態(tài)進(jìn)行性狀分析,結(jié)果見圖1。高硬度品種果實(shí)的縱徑與橫徑整體上小于低硬度品種,在轉(zhuǎn)色期尤為明顯。高硬度品種黑莓的果形指數(shù)更趨近1,表明高硬度品種果實(shí)形態(tài)上更圓,低硬度果實(shí)形態(tài)相對較長。低硬度品種黑莓果實(shí)在3個時期的單果質(zhì)量整體上高于高硬度品種。

注:小寫字母為品種內(nèi)不同發(fā)育期顯著性差異(P<0.05),大寫字母為品種間同一發(fā)育時期顯著性差異(P<0.05),圖2、圖3同。

2.5 不同硬度黑莓果實(shí)發(fā)育進(jìn)程營養(yǎng)物質(zhì)含量

對選取的8個不同硬度黑莓品種在成熟進(jìn)程中果實(shí)品質(zhì)性狀變化趨勢進(jìn)行分析,結(jié)果見圖2。相比較軟類型品種,高硬度品種

圖2 不同硬度黑莓品種成熟進(jìn)程中果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)性狀比較

在青果期和紅果期可溶性糖含量較低,成熟期時上升極為明顯,在發(fā)育進(jìn)程中的變化幅度整體高于低硬度品種果實(shí)。硬果品種“寧植2號”成熟期可溶性糖含量最高達(dá)140.04 mg/g,該品種轉(zhuǎn)色期最低為11.99 mg/g;軟果品種中“早黑”成熟期可溶性糖含量最高為118.50 mg/g,“喬克多”轉(zhuǎn)色期的含量最低為10.03 mg/g。高硬度品種可溶性固形物含量在轉(zhuǎn)色期和紅果期與低硬度品種水平相近,而在成熟期時整體高于低硬度品種,硬果品種中以“納瓦荷”成熟期可溶性固形物含量最高,達(dá)15.57%?？傻味ㄋ岷吭诓煌哂捕绕贩N成熟進(jìn)程中均以紅果期含量較高且不同時期變化較大,而在低硬度品種中變化規(guī)律相對較一致,即青果期和紅果期較高,而成熟期最低。硬果品種“納瓦荷”成熟期可滴定酸含量最低,為0.58%,軟果品種“肯馬克”轉(zhuǎn)色期可滴定酸含量最高,為2.87%。固酸比常用來評價水果果實(shí)風(fēng)味和成熟程度,在所有進(jìn)行測定的品種中,硬度值較高黑莓品種成熟期的固酸比整體高于硬度值較低品種,“納瓦荷”成熟期的固酸比最高,為26.87,轉(zhuǎn)色期和紅果期軟硬品種相比差異不明顯。

2.6 不同硬度黑莓果實(shí)發(fā)育進(jìn)程抗氧化物質(zhì)含量

對選取的8個不同硬度黑莓品種在成熟進(jìn)程中抗氧化物質(zhì)進(jìn)行分析,結(jié)果見圖3。由圖3可以看出,黑莓果實(shí)總多酚含量從轉(zhuǎn)色期到成熟期總體呈下降趨勢,硬度值較高的黑莓品種在轉(zhuǎn)色期的總多酚含量大部分高于硬度值較低的黑莓品種,而在紅果期和成熟期的含量差異不明顯。類黃酮是植物重要的次生代謝產(chǎn)物,同時也是膳食提取的主要酚酸類物質(zhì)之一,它的總含量變化從轉(zhuǎn)色期到成熟期呈先下降后上升的趨勢,在成熟期達(dá)到最高;硬度值較高的黑莓品種在3個時期的總黃酮含量整體高于軟果品種。硬果品種“10-5n-2”成熟期的總黃酮含量最高,為6.307 mg/g,含量最低的為軟果品種“早黑”紅果期的0.759 mg/g?；ㄉ蘸吭诓煌捕绕贩N成熟進(jìn)程中均呈上升趨勢,在成熟期含量達(dá)到最大,硬度值較高品種成熟期的花色苷含量大部分高于硬度值較低品種,硬果品種“10-5n-2”成熟期的花色苷含量最高,為2.991 mg/g,軟果品種“喬克多”轉(zhuǎn)色期花色苷含量最低,為0.224 mg/g?？箟难岷颗c總黃酮含量變化趨勢相似,呈先下降后上升,大部分品種在成熟期的抗壞血酸含量最高,軟果品種成熟期抗壞血酸含量整體上高于硬果品種,其中以“早黑”成熟期抗壞血酸含量最高,為122.55 μg/g。值得注意的是,“切斯特”抗壞血酸含量最高值出現(xiàn)在轉(zhuǎn)色期,而“寧植2號”抗壞血酸含量的變化呈先上升后下降的趨勢,且不同時期變化不大。

圖3 不同硬度黑莓品種發(fā)育進(jìn)程中抗氧化物質(zhì)比較

2.7 黑莓成熟期果實(shí)硬度與花和果實(shí)性狀的相關(guān)性

對不同品種黑莓成熟期果實(shí)硬度與花形態(tài)和果實(shí)性狀相關(guān)性進(jìn)行分析,結(jié)果如表4所示。整體而言,花瓣數(shù)目和每花序花數(shù)量與果實(shí)硬度呈極顯著正相關(guān)。果實(shí)性狀中僅種子百粒質(zhì)量與果實(shí)硬度呈極顯著正相關(guān)。果實(shí)營養(yǎng)物質(zhì)含量除可滴定酸外,其他均與果實(shí)硬度呈正相關(guān)但未達(dá)到顯著水平。果實(shí)抗氧化物質(zhì)以花色苷含量與果實(shí)硬度達(dá)顯著正相關(guān),總黃酮含量也與果實(shí)硬度呈正相關(guān)。

表4 黑莓成熟期果實(shí)硬度與花和果實(shí)各性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析

2.8 高硬度類型黑莓果實(shí)品質(zhì)性狀與成熟果實(shí)硬度的相關(guān)性

選擇測量出的前7個高硬度值的黑莓品種(10-5n-2、寧植2號、薩尼Shawnee、切斯特Chester、7-7-4、碩豐2號、納瓦荷),進(jìn)一步分析了高硬度類型黑莓品種成熟期果實(shí)硬度與果實(shí)品質(zhì)性狀的相關(guān)性,結(jié)果見表5。由表5可見,就高硬度品種而言,轉(zhuǎn)色期和紅果期的可溶性糖含量、轉(zhuǎn)色期的可溶性固形物含量、固酸比、紅果期抗壞血酸含量均與高硬度果實(shí)的硬度呈顯著正相關(guān),而紅果期總黃酮含量與果實(shí)硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)。其中這7個高硬度品種成熟期的縱徑、橫徑、果形指數(shù)、可溶性糖、可溶性固形物、總黃酮含量、花色苷含量與果實(shí)硬度的相關(guān)性與表4相符,選育硬果品種時可著重留意這些性狀指標(biāo)。

表5 7個高硬度品種果實(shí)成熟期果實(shí)硬度與成熟進(jìn)程品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

3 結(jié)果與討論

硬度是園藝果實(shí)重要的育種目標(biāo)性狀。近年來,利用不同形態(tài)性狀和生理生化性狀指標(biāo)進(jìn)行果實(shí)硬度的評價分析在不同果樹上已有初步報道。李景富等[12]利用硬度差異較大的兩種番茄的380株雜交后代進(jìn)行硬度與其他品質(zhì)及形態(tài)性狀的相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)果肉硬度、可溶性固形物與果實(shí)硬度呈正相關(guān),橫徑、單果質(zhì)量等與果實(shí)硬度呈負(fù)相關(guān)。國外研究發(fā)現(xiàn)葡萄果皮中的葉綠素含量對硬度產(chǎn)生一定的影響,葉綠素含量越多,果實(shí)內(nèi)容物越豐富,細(xì)胞結(jié)構(gòu)越致密,葉綠素含量與果實(shí)硬度呈正相關(guān)[13]。史星雲(yún)等[14]通過測定不同品種葡萄果實(shí)的外觀品質(zhì)指標(biāo)與內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo),探明了不同鮮食葡萄果實(shí)品質(zhì)形成的差異。姜雪峰[15]等依據(jù)蘋果的硬度、固酸比、可溶性固形物等指標(biāo)建立品質(zhì)評價模型,為新品種引進(jìn)和篩選提供評價依據(jù)。

國內(nèi)關(guān)于黑莓果實(shí)硬度與形態(tài)相關(guān)性狀評價研究主要有不同硬度類型果實(shí)生長發(fā)育性狀分析[10]、硬度變化規(guī)律分析[9]及微形態(tài)結(jié)構(gòu)分析[11]等,而對于黑莓果實(shí)硬度的評價尚未有明確評價指標(biāo)和體系。本研究根據(jù)硬度值將黑莓大致分為高硬度類型與低硬度類型果實(shí),從黑莓各品種雜交系譜上可以發(fā)現(xiàn)同屬低硬度類型的“喬克多”“肯馬克”和“卡依娃”具有較近的親緣關(guān)系[16],為后續(xù)不同硬度種質(zhì)創(chuàng)制和育種利用提供了借鑒。園藝果實(shí)的硬度分級對種質(zhì)資源的有效利用具有重要的意義,目前國內(nèi)外研究者已對草莓、桃、蘋果、軟棗獼猴桃等園藝作物進(jìn)行了果實(shí)硬度分級評價標(biāo)準(zhǔn)的研究[20],主要利用概率分級或指標(biāo)無量綱化處理等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分級,為后續(xù)果實(shí)硬度的深化研究以及種質(zhì)資源描述的規(guī)范化和標(biāo)準(zhǔn)化提供依據(jù)。

對于花性狀的研究主要集中在觀賞園藝作物,研究內(nèi)容也主要偏向植物觀賞價值,例如從形態(tài)特征、花色特征、果實(shí)特征和產(chǎn)量4個方面對觀賞辣椒引進(jìn)品種進(jìn)行觀賞特性評價[21],未發(fā)現(xiàn)將花性狀與果實(shí)品質(zhì)性狀相關(guān)聯(lián)的研究。本研究發(fā)現(xiàn)黑莓成熟果實(shí)硬度整體與花瓣數(shù)目和每花序花數(shù)量呈現(xiàn)一定的極顯著正相關(guān)關(guān)系,這些花形態(tài)性狀對于黑莓雜交育種中高硬度雜交后代選擇或具一定參考意義。此外,就果實(shí)而言,黑莓果實(shí)硬度整體上與果實(shí)中種子百粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,表明種子的大小或一定程度上體現(xiàn)了果實(shí)硬度高低。此外,成熟果實(shí)中營養(yǎng)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)性狀指標(biāo)中,僅花色苷含量整體上與黑莓果實(shí)硬度呈顯著正相關(guān),說明黑莓花色苷含量豐富,高硬度果實(shí)中花色苷的積累也較多。進(jìn)而分析高硬度品種果實(shí)不同時期果實(shí)性狀指標(biāo)與成熟果實(shí)硬度相關(guān)性,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)色期可溶性固形物含量、轉(zhuǎn)色期和紅果期可溶性糖含量均與果實(shí)硬度呈顯著或極顯著正相關(guān)。黑莓紅果期的總黃酮和抗壞血酸含量分別與果實(shí)硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān),這些物質(zhì)的積累或轉(zhuǎn)化對于成熟果實(shí)硬度的形成也具有一定抑制或促進(jìn)作用。

綜上所述,本研究系統(tǒng)揭示了黑莓果實(shí)硬度評價的花形態(tài)指標(biāo)和果實(shí)品質(zhì)性狀指標(biāo),花瓣數(shù)目和每花序花數(shù)量、種子百粒質(zhì)量、花色苷含量可能在一定程度上反映了果實(shí)硬度的高低。轉(zhuǎn)色期果實(shí)可溶性固形物和可溶性糖含量、紅果期抗壞血酸含量與成熟果實(shí)硬度具正相關(guān),這些物質(zhì)積累與果實(shí)硬度之間的促進(jìn)關(guān)系值得進(jìn)一步研究。在黑莓高硬度品種選育中,這些形態(tài)和品質(zhì)性狀或許可作為硬度選擇的輔助指標(biāo)加以利用。