韓東辰
(臨汾職業(yè)技術(shù)學(xué)院,山西 臨汾 041000)
冰菜(Mesembryanthemum crystallinumL.),又名冰葉日中花,也稱冰草,是番杏科、日中花屬的一年生植物,原產(chǎn)于非洲,近年來被世界多地引進(jìn)栽培。冰菜葉肉質(zhì),扁平,互生,卵形或長(zhǎng)匙形,葉片表面布滿小冰晶,有發(fā)亮顆粒[1],喜陽光,耐干旱及鹽堿[2]。冰菜口感清脆,風(fēng)味獨(dú)特,含有多種氨基酸、黃酮類化合物以及鈣鉀鈉等元素,是一種高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的蔬菜。對(duì)預(yù)防脂肪肝,緩解糖尿病有較好的效果。
大棚種植蔬菜時(shí),一方面,棚內(nèi)溫度較高,土壤水分散失較快,導(dǎo)致鹽分在地表積累[3];另一方面,缺少雨水沖刷,導(dǎo)致鈉離子停留在耕層土壤中,加劇土壤鹽堿化[4]。再加上菜農(nóng)為了追求高產(chǎn),施肥過程往往輕基肥重追肥,輕有機(jī)肥重化肥,使得土壤鹽堿逐年加重[5]。土壤鹽堿化不僅破壞土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì),造成土壤功能退化,還會(huì)導(dǎo)致植物滲透脅迫,阻礙植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收,嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[6,7]。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)自由基積累,并由此引發(fā)或加劇細(xì)胞的膜脂過氧化[8],使得植物細(xì)胞內(nèi)部的化學(xué)反應(yīng)發(fā)生變化,直接影響正常的生長(zhǎng)發(fā)育。冰菜雖然具有較好的耐鹽堿能力,但鹽堿濃度太高也會(huì)影響冰菜正常生長(zhǎng)。因此,本試驗(yàn)研究設(shè)計(jì)了不同鹽堿脅迫程度對(duì)冰菜生長(zhǎng)和生理生化的影響,以期為冰菜抗逆栽培提供參考。
試驗(yàn)于2021 年在山西省五臺(tái)縣某大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年降水量345~588 mm,年平均氣溫9.2 ℃,全年日照總時(shí)數(shù)2 700 h,無霜期180 d 左右。大棚土壤質(zhì)地為褐土,土壤基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)8.76 g/kg,速效氮45.26 mg/kg,速效磷23.56 g/kg,速效鉀121.54 g/kg。
試驗(yàn)采用盆栽法,將大棚內(nèi)土壤風(fēng)干后過篩,裝入上直徑28.7 cm、下直徑24.6 cm、高19.3 cm的盆中,每盆裝土5 kg,澆透水放置2 d 后,將催芽后的冰菜種子種入盆中,幼苗長(zhǎng)至4 片真葉后開始進(jìn)行鹽堿處理。試驗(yàn)設(shè)置6 個(gè)鹽堿濃度,分別為0 mmol/L(CK)、100 mmol/L(T1)、200 mmol/L(T2)、300 mmol/L(T3)、400 mmol/L(T4)、500 mmol/L(T5),鹽溶液以m(NaCl)∶m(NaHCO3)=1∶1 配制而成。處理從高濃度開始逐天加入鹽溶液,第5 天各處理達(dá)到預(yù)設(shè)濃度。期間每隔3 d 補(bǔ)充1 次鹽溶液,每個(gè)處理重復(fù)30次,處理40 d后進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定。
1.3.1 冰菜形態(tài)特征的測(cè)定
處理結(jié)束后,每個(gè)處理選取5 株冰菜,測(cè)定冰菜株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬,將整株取出,清洗干凈表面的雜質(zhì),測(cè)定鮮質(zhì)量,隨后放入烘箱中在105℃下殺青30 min,在80℃下烘干至恒重,測(cè)定干質(zhì)量。
1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定
每個(gè)處理選擇3 株冰菜,使用Li-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn),氣孔導(dǎo)度(Cr)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)光合參數(shù)。
1.3.3 抗氧化酶活性的測(cè)定
每個(gè)處理選擇3株冰菜,選取同一部位葉片,放入保溫盒中帶回實(shí)驗(yàn)室,參考生理試驗(yàn)方法測(cè)定SOD、POD、CAT活性。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行匯總和整理,用SPSS 進(jìn)行方差分析和多重比較。
鹽堿脅迫下冰菜生長(zhǎng)指標(biāo)見表1。
表1 鹽堿脅迫下冰菜生長(zhǎng)指標(biāo)Tab.1 Growth index of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress
由表1可知,鹽堿脅迫顯著影響冰菜的生長(zhǎng),隨著鹽堿濃度的增加,冰菜株高呈先升高后降低的趨勢(shì),T1、T2處理和CK沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK。莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì),T1處理的葉長(zhǎng)、葉寬、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和CK 沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK。
鹽堿脅迫下冰菜光合參數(shù)見表2。
表2 鹽堿脅迫下冰菜光合參數(shù)Tab.2 Photosynthetic parameters of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress
光合作用是植物進(jìn)行生命活動(dòng)和物質(zhì)代謝最重要的過程。由表2 可知,鹽堿脅迫影響冰菜葉片的光合參數(shù)。凈光合速率隨著鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì),表現(xiàn)為T5<T4<T3<T2<T1<CK,T1處理和CK 沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK;氣孔導(dǎo)度變化特征和凈光合速率相似,除了T1處理外其他處理均顯著低于CK;胞間二氧化碳隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì);蒸騰速率T1處理和CK沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK。
鹽堿脅迫下冰菜抗氧化酶活性見表3。
表3 鹽堿脅迫下冰菜抗氧化酶活性Tab.3 Antioxidant enzyme activity of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress
抗氧化酶對(duì)提高植物抗逆性具有重要的作用。由表3可知,鹽堿脅迫對(duì)冰菜抗氧化酶活性有顯著的影響。SOD 活性隨鹽堿脅迫濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì),在T3處理時(shí)達(dá)到最大值,T1處理和CK 沒有顯著差異,其他處理均顯著高于CK,T2、T3、T4、T5分別比CK高出34.80%、60.05%、39.57%、31.65%;POD 活性變化趨勢(shì)和SOD 相似,各處理均顯著高于CK,T1、T2、T3、T4、T5分別比CK高出38.06%、68.49%、122.91%、61.67%、26.29%,T2和T4處理間沒有顯著差異;CAT 活性變化趨勢(shì)和SOD相似,各處理均顯著高于CK,T1、T2、T3、T4、T5分別比CK 高出26.91%、84.71%、138.53%、66.97%、32.42%,T1和T5處理間沒有顯著差異。
鹽堿脅迫是影響植物生長(zhǎng)最主要的非橫五脅迫,研究表明,鹽堿脅迫影響植物的外部形態(tài)特征和內(nèi)部生化反映。鹽堿脅迫下植物會(huì)在細(xì)胞中大量積累鹽離子,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的離子濃度升高,從而導(dǎo)致植物出現(xiàn)滲透脅迫,影響正常的生理代謝,進(jìn)而影響生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明,鹽堿濃度為100 mmol/L時(shí),冰菜株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率和對(duì)照沒有明顯差異,說明在低濃度鹽堿脅迫下對(duì)冰菜影響不大。隨著濃度繼續(xù)增加,長(zhǎng)勢(shì)逐漸變差,光合參數(shù)下降,主要是由于土壤鹽分過高,對(duì)根系的抑制影響了養(yǎng)分和氣體的吸收與運(yùn)輸,限制了葉片光合作用,進(jìn)而阻礙了生物量的積累,抑制了冰菜的生長(zhǎng)。
植物在受到鹽堿脅迫后,會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧,在植物細(xì)胞內(nèi)積累,這些物質(zhì)的積累會(huì)破壞膜系統(tǒng)的透性,使細(xì)胞膜的透性降低,破壞氧化還原內(nèi)穩(wěn)態(tài),此時(shí)植物通常會(huì)啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制,SOD、POD、APX、POX 等抗氧化酶在逆境脅迫中起著重要的作用,是清除自由基、維持作物正常代謝重要的部分。本研究結(jié)果表明,SOD、POD、CAT 活性隨著鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì),在鹽堿濃度為300 mmol/L 時(shí)達(dá)到最大值,但隨著鹽堿濃度繼續(xù)增加,抗氧化酶活性降低,說明在一定范圍的鹽堿脅迫下,冰菜可通過啟動(dòng)體內(nèi)抗氧化基質(zhì)來清除清除自由基,維持作物正常代謝,而濃度過高則會(huì)影響自我調(diào)節(jié)。
綜上所述,冰菜生長(zhǎng)指標(biāo)和光合參數(shù)隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì),在鹽堿濃度為100 mmol/L 時(shí)和對(duì)照沒有顯著差異;抗氧化酶活性隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì),在300 mmol/L 時(shí)達(dá)到最大值,說明鹽堿濃度超過300 mmol/L時(shí),冰菜生長(zhǎng)和生理生化反應(yīng)受到嚴(yán)重抑制作用。