魏亞娟， 郭靖， 解云虎， 王項(xiàng)飛， 金山

（1.包頭師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014030；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院， 呼和浩特 010018；3.內(nèi)蒙古包鋼稀土鋼材板廠，內(nèi)蒙古 包頭 014010；4.烏魯木齊市林業(yè)和草原局，烏魯木齊 830000；5.內(nèi)蒙古蘭太股份有限公司， 內(nèi)蒙古 阿拉善 750333）

植物構(gòu)件是指植物不同部分在空間中的排列方式[1]，由地上枝系和地下根系2個(gè)亞系構(gòu)成[2]。其最早是由Halle 等[3]提出，現(xiàn)已發(fā)展成為一套獨(dú)立的構(gòu)件理論。植物構(gòu)型是植物自身與外界環(huán)境相互作用、相互適應(yīng)的外界表現(xiàn)[4]，反映了植物對(duì)空間占有能力的適應(yīng)策略[5-6]。枝系構(gòu)型不僅受外界環(huán)境變化影響，而且還受自身遺傳因素影響，導(dǎo)致不同植物枝系構(gòu)型存在一定差異[7-8]。枝長(zhǎng)、分枝率、分枝角度是描述植物分枝格局的重要指標(biāo)[9]，通過(guò)對(duì)枝系構(gòu)型的研究不僅可以明晰構(gòu)件之間的相互作用，還可以了解生物量在空間上的分配模式[10]。我國(guó)植物種類和植物資源豐富，加強(qiáng)對(duì)植物構(gòu)型的研究有助于了解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

荒漠植物是我國(guó)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，同時(shí)也是防風(fēng)固沙、改善荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境的主體[11]。研究荒漠植物枝系構(gòu)型有助于揭示荒漠植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度。目前，對(duì)荒漠植物枝系構(gòu)型的研究較多。學(xué)者們通過(guò)對(duì)中間錦雞兒（Caragana liouana）、人工胡楊（Populus euphratica）、半日花（Helianthemum songaricum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）和花棒（Hedysarum scoparium）等荒漠植物的大量研究發(fā)現(xiàn)，2、3 級(jí)分枝長(zhǎng)度是影響荒漠植物枝系構(gòu)型的主要因素[1]。隨著生長(zhǎng)年限增加，荒漠植物枝系構(gòu)型逐漸趨于復(fù)雜化[10]。枝系構(gòu)型由遺傳因素決定，同時(shí)也明顯受環(huán)境的影響[12]。在水分條件較差時(shí)，唐古特白刺（Nitraria tangutorum）通過(guò)增大分枝間距、分枝角度，減小分枝強(qiáng)度來(lái)適應(yīng)有限的資源環(huán)境[13]。梭梭在水分條件好的生長(zhǎng)條件下，呈發(fā)散型構(gòu)型生長(zhǎng)模式；在光照條件好的生長(zhǎng)條件下，呈伸長(zhǎng)型構(gòu)型生長(zhǎng)模式[14]。半固定和固定沙丘的花棒，在資源豐富條件下以密集型克隆為主；在資源匱乏條件下以游擊型克隆為主[15]。土壤環(huán)境也能顯著影響半日花的枝系構(gòu)型[16]?？梢?jiàn)，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，由于遺傳結(jié)構(gòu)和生境條件的差異導(dǎo)致植物外部形態(tài)產(chǎn)生趨同或趨異適應(yīng)的特征[17]。

花棒屬多年生灌木，是主要的防風(fēng)固沙和水土保持樹(shù)種，其抗風(fēng)蝕、耐沙埋，沙埋后能迅速萌發(fā)出不定根，防風(fēng)固沙作用較強(qiáng)，水平根系發(fā)達(dá)，適用于流沙地區(qū)。當(dāng)沙丘地土壤含水量維持在2%~3%時(shí)，花棒也能正常生長(zhǎng)，可見(jiàn)其耐旱能力非常強(qiáng)[18]?；ò糁饕植加跒跆m布和沙漠、騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠、古爾班通古特沙漠和庫(kù)布齊沙漠西段等主要沙區(qū)。目前，對(duì)花棒的研究主要集中在根系菌落[19]、根系[20]、光合生理特性[21-22]等方面，而對(duì)花棒枝系構(gòu)型研究較少，僅有高興天[23]和劉虎俊[24]通過(guò)花棒枝系構(gòu)型對(duì)其防風(fēng)固沙效果進(jìn)行研究?；诖?，本研究以吉蘭泰荒漠-綠洲過(guò)渡帶平茬后1 年生花棒為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同立地類型平茬花棒生長(zhǎng)指標(biāo)、枝系構(gòu)型指標(biāo)和生物量進(jìn)行測(cè)定與分析，揭示不同立地類型花棒枝系構(gòu)型特征及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，以期為吉蘭泰荒漠-綠洲過(guò)渡帶及其同類地區(qū)植被恢復(fù)與重建提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗吉蘭泰鎮(zhèn)荒漠-綠洲過(guò)渡區(qū)防風(fēng)固沙林帶（39°48′03″—39°48′95″N，105°43′21″—105°43′97″E）。人工花棒林于1983 年采用挖穴方式建植，花棒株行距為1.5 m×2.0 m。該區(qū)屬溫帶荒漠氣候，具有冬季寒冷、夏季炎熱、風(fēng)大沙多的氣候特征。研究區(qū)年平均氣溫8.6 ℃，年平均風(fēng)速3.7 m·s-1，最大風(fēng)速24 m·s-1。該地區(qū)干旱少雨，年平均降水量113.6 mm，且主要集中在7—9 月；年平均蒸發(fā)量3 023.7 mm，蒸發(fā)量為降雨量的26.6 倍，干燥度大于7。植被主要以旱生、超旱生為主，建群種主要為人工花棒，還分布少量人工沙拐棗（Calligonum mongolicum）、白刺，以及多年生草本植物白莎蒿（Artemisia blepharolepis）、隱子草（Cleistogenes squarrosa）和1 年生草本植物興安蟲(chóng)實(shí)（Corispermum chinganicum）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）。研究區(qū)自然植被種類貧乏，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，有些地區(qū)甚至出現(xiàn)裸斑。研究區(qū)土壤類型主要為風(fēng)沙土，土壤平均容重1.57 g·cm-3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地位于典型固沙防護(hù)林地。試驗(yàn)樣地有5 條呈西北-東南走向的沙壟。沙壟高度20~30 m。根據(jù)地形特征，將其分3 個(gè)微地形單元，分別為丘頂、平緩沙地、丘間低地。丘頂高度在20—30 m、平緩沙地高度在8—10 m，坡度<5o。2019年10月進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，各立地類型（丘頂、平緩沙地、丘間低地）退化花棒生長(zhǎng)指標(biāo)如表1 所示。然后對(duì)退化花棒林進(jìn)行條帶狀機(jī)械平茬，平茬樣帶長(zhǎng)度和寬度分別為30 和8 m，平茬高度為0 cm，茬口不做任何處理。條帶間隔15 m，以防止地表風(fēng)蝕。平茬后將留存的枝條清理干凈。經(jīng)過(guò)1 個(gè)生長(zhǎng)季后，于2020 年9 月分別將各立地類型樣帶劃分為12~15 個(gè)10 m×8 m 的樣方，共計(jì)40 個(gè)樣方，并對(duì)樣方內(nèi)植株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

表1 不同立地類型花棒林基本情況Table 1 Basic information of Hedysarum scoparium plantationin different site types

1.3 相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

1.3.1指標(biāo)測(cè)定方法 2020 年9 月21—27 日進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定，取樣時(shí)間段內(nèi)無(wú)任何降雨。用水銀溫度計(jì)測(cè)定各立地類型1 周內(nèi)8∶00—20∶00 空氣溫度（精度為0.1 ℃），每2 h測(cè)定1次，測(cè)定高度為1 m。用土壤三參數(shù)速測(cè)儀（Stevens-93640-100）測(cè)定0—110 cm土層深度的土壤含水量（%）、土壤溫度（℃），測(cè)定過(guò)程中將3 個(gè)金屬探頭水平插入土壤剖面，當(dāng)探頭完全插入土壤10 s后進(jìn)行讀數(shù)。每種立地類型測(cè)定10 組，共計(jì)30 組。同時(shí)，收集不同土層深度土壤樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室用3000MU型激光粒度儀進(jìn)行測(cè)定。機(jī)械組成以美國(guó)制作為土壤粒徑分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

用鋼卷尺（精度1.0 cm）測(cè)定3種立地類型平茬花棒冠幅、1 級(jí)分枝長(zhǎng)（即株高）（length of the first grade branch，L1）、2 級(jí)分枝長(zhǎng)（length of the second grade branch,L2）、3 級(jí)分枝長(zhǎng)（length of the third grade branch,L3）。枝條長(zhǎng)度表示植物枝系在空間上的伸展性能。枝長(zhǎng)越長(zhǎng)表示枝條的伸展能力越強(qiáng)，使其充分利用空間資源。用電子游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測(cè)定平茬花棒1 級(jí)枝基徑（diameter of the first grade branch,D1）、2 級(jí)枝基徑（diameter of the second grade branch,D2）、3 級(jí)枝基徑（diameter of the third grade branch,D3），并計(jì)算每叢平茬花棒各級(jí)分枝數(shù)。與此同時(shí)，收集3種立地類型平茬花棒各地上部分鮮重。采用下面公式[10]計(jì)算冠幅。

式中，L為灌叢東西長(zhǎng)度（m），W為灌叢南北的長(zhǎng)度（m）。

1.3.2枝系構(gòu)型指標(biāo)計(jì)算方法 ①枝序確定。枝序分為向心式和離心式2 種[25]。本研究采用離心式，即將平茬新長(zhǎng)出的新生枝作為1 級(jí)枝，1 級(jí)枝生出來(lái)的枝條為2級(jí)枝，以此類推。

②枝徑比（ratio of branch diameter，RBD）。RBD 表示植物在空間上的占據(jù)能力，RBD 越大表示上一級(jí)枝對(duì)下一級(jí)枝承載力越大。

式中，Di+1、Di分別表示第i+1 級(jí)和第i級(jí)枝條的基徑，本研究中，i=1，2，3。

③總體分枝率（overall bifurcation ratio，OBR）。OBR 反映了平茬花棒總分枝能力，OBR值越大表示平茬花棒分枝能力越強(qiáng)。分枝數(shù)決定了植物的分枝能力。

式中，NT=N1+N2+N3，表示所有分枝總數(shù)（total branch number of different branch orders）；NS（branch number of the highest order）表示最高級(jí)分枝數(shù)，本研究Ns=N3；N1（number of primary branches）表示1級(jí)分枝數(shù)，N2（number of second branches）表示2 級(jí)分枝數(shù)，N3（number of third branches）表示3級(jí)分枝數(shù)。

④逐步分枝率（step wise bifurcation ratio，SBR）。表示不同級(jí)別枝系的分枝能力，枝系級(jí)別越高，分枝能力越強(qiáng)。

式中，Ni、Ni+1分別表示第i級(jí)、第i+1級(jí)枝條的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用SPSS 20.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)（onesample kolmogorov-smirnov test），利用SPSS 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較分析（LSD、Duncan 法）。對(duì)環(huán)境因子與平茬花棒生長(zhǎng)特性、土壤機(jī)械組成和地上生物量進(jìn)行相關(guān)分析。利用Origin 2017進(jìn)行繪圖。圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種立地類型的氣候土壤條件

不同立地類型土壤水熱條件存在差別，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不同的影響。由圖1 可知，各立地類型（丘頂、平緩沙地、丘間低地）空氣溫度日變化均呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，3 種立地類型大氣平均溫度依次為丘間低地（16.89 ℃）>平緩沙地（16.80 ℃）>丘頂（15.77 ℃），均在16∶00 時(shí)達(dá)到最高，3 種立地類型分別為24.1、23.8 和20.9 ℃，最低溫均出現(xiàn)在8:00 時(shí)，分別為5.2、4.2和3.7 ℃。3 種立地類型平茬花棒土壤含水量隨土層深度增加基本呈遞增趨勢(shì)，而土壤溫度與其相反。土壤含水量大小依次為丘間低地（3.95%）>平緩沙地（3.94%）>丘頂（3.33%）；土壤溫度高低依次為丘間低地（23.32 ℃）>丘頂（21.41 ℃）>平緩沙地（19.08 ℃）。

圖1 不同立地類型平茬花棒林環(huán)境因子比較Fig. 1 Environmental factors of clipping Hedysarum scoparium plantation in different site types

由表2可知，不同立地類型土壤粒度含量主要由細(xì)砂和中砂組成，占到沙?？偤康?8.70%~80.21%。不同立地類型下，土壤粉粒和極粗砂含量差異顯著（P<0.05）。不同立地類型中粉粒含量依次為丘間低地>平緩沙地>丘頂，極粗砂含量與之正相反。在丘間低地，其極細(xì)砂含量與平緩沙地和丘頂差異顯著（P<0.05），其他土壤粒度含量在不同立地類型間差異不顯著（P>0.05）。

表2 不同立地類型0 —100 cm土壤機(jī)械組成Table 2 Mechanical composition of 0 —100 cm soil in different site types（%）

2.2 不同立地類型對(duì)平茬花棒生長(zhǎng)狀況及其生物量分配的影響

由圖2知，平茬花棒株高、冠幅、1級(jí)枝分枝數(shù)和基徑由丘頂?shù)角痖g低地呈逐漸增大的趨勢(shì)，且立地類型對(duì)平茬花棒株高、基徑影響顯著（P<0.05）。各立地類型（丘頂、平緩沙地、丘間低地）平茬花棒1 級(jí)枝分枝數(shù)較未平茬分別增加92.31%、69.06%和30.66%，丘頂增加幅度最大（圖2，表1）。綜合以上生長(zhǎng)指標(biāo)特性，說(shuō)明花棒平茬后丘間低地花棒生長(zhǎng)狀況最好。

圖2 不同立地類型平茬花棒生長(zhǎng)指標(biāo)特征Fig. 2 Morphological characteristics of clipping Hedysarum scoparium in different site types

生物量是植物將有限的資源在生長(zhǎng)、繁殖方面的分配比例，受多因素干擾。由圖3 可知，丘間低地1 級(jí)枝生物量、2 級(jí)枝生物量、3 級(jí)枝生物量、葉生物量、地上生物量分別是丘頂?shù)?.93、2.29、1.72、1.78、1.73 倍（P<0.05），說(shuō)明丘間低地有利于平茬花棒生物量的積累。

圖3 不同立地類型平茬花棒生物量分配特征Fig. 3 Biomass distribution characteristics of clipping Hedysarum scoparium in different site types

2.3 不同立地類型對(duì)花棒平茬枝系構(gòu)型特征的影響

2.3.1不同立地類型平茬花棒總體分枝率 由表3知，總體分枝率（OBR）由丘頂?shù)角痖g低地呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，說(shuō)明丘間低地平茬花棒的分枝能力弱于丘頂和平緩沙地，但3種立地類型間差異不顯著；1級(jí)分枝數(shù)（N1）呈逐漸增加的趨勢(shì)，枝系總數(shù)（NT）和最高級(jí)分枝數(shù)（Ns）呈先減后增的變化趨勢(shì)。丘間低地Ns 較平緩沙地顯著增加96.03%（P<0.05），NS依次為丘間低地>丘頂>平緩沙地。

表3 不同立地類型平茬花棒總分枝率特征Table 3 Total branching rate of clipping Hedysarum scopariumin different site types

2.3.2不同立地類型平茬花棒分枝數(shù)、逐步分枝率 由表4知，1級(jí)分枝數(shù)（N1）由丘頂?shù)角痖g低地呈增加趨勢(shì)，說(shuō)明丘間低地1 級(jí)分枝能力略高于平緩沙地和丘頂。丘頂2 級(jí)分枝數(shù)（N2）是平緩沙地的1.88 倍（P<0.05），說(shuō)明丘頂2 級(jí)分枝能力顯著大于平緩沙地；3 級(jí)分枝數(shù)（N3）丘間低地是平緩沙地的1.96 倍（P<0.05），說(shuō)明丘間低地3 級(jí)分枝能力顯著大于平緩沙地；平茬花棒的1、2 級(jí)分枝率（SBR1∶2）基本保持不變，丘頂2、3 級(jí)分枝率（SBR2∶3）是丘間低地的2.21 倍（P<0.05），SBR2∶3的遠(yuǎn)大于SBR1∶2，說(shuō)明丘頂平茬花棒對(duì)空間資源的利用程度高于丘間低地。

表4 不同立地類型平茬花棒分枝數(shù)、逐步分枝率Table 4 Number and stepwise bifurcation ratio of clipping Hedysarum scopariumin different site types

2.3.3不同立地類型平茬花棒分枝長(zhǎng)度、枝徑比特征 由表5 可知，各立地類型平茬花棒的枝長(zhǎng)隨分枝級(jí)別增大而減??；枝長(zhǎng)由大到小依次為丘間低地>平緩沙地>丘頂。1級(jí)枝長(zhǎng)、3級(jí)枝長(zhǎng)丘間低地分別是丘頂?shù)?.42、1.79 倍（P<0.05），說(shuō)明丘間低地平茬花棒的空間擴(kuò)展能力顯著高于丘頂。D2、D3、RBD3∶2由丘頂?shù)角痖g低地呈先減后增的趨勢(shì)，RBD2∶1呈逐漸減小的趨勢(shì)。丘頂RBD3∶2分別是平緩沙地和丘間低地的1.60、1.52 倍（P<0.05），說(shuō)明丘頂平茬花棒2 級(jí)枝對(duì)3 級(jí)枝的承載能力顯著大于平緩沙地和丘間低地。

表5 不同立地類型平茬花棒枝徑比Table 5 Branch diameter ratio ofclipping Hedysarum scoparium in different site types

表6 平茬花棒生長(zhǎng)狀況與氣候、土壤因子的關(guān)系Table 6 Growth of clipping Hedysarum scoparium in relation to climate and soil factors

2.4 平茬花棒生長(zhǎng)狀況與氣候、土壤因子的關(guān)系

由表5 可知，粉粒含量與土壤水分和土壤溫度分別呈極顯著和顯著正相關(guān)；土壤水分與土壤極粗砂含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤極細(xì)砂含量、株高、1 級(jí)枝數(shù)量和基徑呈顯著正相關(guān)，與地上生物量呈極顯著正相關(guān)；土壤溫度與1 級(jí)枝數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與地上生物量呈極顯著正相關(guān)?？諝鉁囟扰c冠幅和地上生物量呈顯著正相關(guān)。

3 討論

荒漠植物在荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建過(guò)程中扮演著重要角色，其通過(guò)調(diào)整各構(gòu)件生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境變化以實(shí)現(xiàn)資源量最大化?；哪参飿?gòu)件不僅影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也是荒漠植物適應(yīng)外界環(huán)境變化的一種生態(tài)策略[12]。

3.1 不同立地類型平茬花棒生長(zhǎng)特征和生物量特征

植物生長(zhǎng)狀況受局地光熱條件、土壤水分、養(yǎng)分等多個(gè)因素的共同影響。其中，水分條件是吉蘭泰綠洲-荒漠過(guò)渡帶植物生長(zhǎng)的主要制約因素[26]。本研究中，平茬花棒新生枝條分枝數(shù)較未平茬增加30.66%~92.31%，說(shuō)明平茬有利于激發(fā)植物分枝潛能，使植株萌發(fā)大量的新生枝條維持自身生存，該研究結(jié)果與李宇等[27]對(duì)喬木狀沙拐棗的研究結(jié)果相同。另外，丘間低地土壤溫度較其他立地土壤溫度高，為平茬花棒枝系萌發(fā)提供了適宜的土溫環(huán)境。此外，平茬花棒株高、冠幅、1 級(jí)枝分枝數(shù)和基徑均表現(xiàn)為丘間低地>平緩沙地>丘頂。丘頂水分條件較差，限制了平茬花棒的生長(zhǎng)，而丘間低地水分條件相對(duì)較好，能促進(jìn)植株增高、基徑增粗，而且丘間低地土壤養(yǎng)分條件相對(duì)較好，為平茬花棒生長(zhǎng)提供了充足的養(yǎng)分。綜上可知，平茬花棒在丘間低地水平方向和垂直方向?qū)赓Y源的競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)。

植物生物量受自身因素和環(huán)境因素共同影響，體現(xiàn)植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的能量積累[28]，在一定程度上反映了植物與鄰近植物對(duì)光熱、水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力。本研究發(fā)現(xiàn)，平茬花棒地上生物量依次為丘間低地>平緩沙地>丘頂，丘間低地生物量較平緩沙地、丘頂分別增加63.52%、72.84%，說(shuō)明較好的水分條件能提升平茬花棒的生物量。該研究結(jié)果與魏亞娟等[29]對(duì)花棒的研究結(jié)果相同，這主要是因?yàn)榍痦斖寥浪譁p少，造成平茬花棒生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，引起生物量積累下降[30]。當(dāng)然，也可能是因?yàn)榍痦斨脖簧w度較低，花棒種內(nèi)和種間遮擋作用減弱，花棒只需較少的地上生物量完成光合同化物實(shí)現(xiàn)自身生長(zhǎng)需要[31]，該結(jié)果有待進(jìn)一步論證。研究中還發(fā)現(xiàn)各立地類型葉片生物量分別占地上生物量的36.97%以上，說(shuō)明花棒平茬后將生物量資源進(jìn)行有規(guī)律地分配，以優(yōu)化各器官的功能。平茬1 年后的花棒急需增加葉片生物量，有利于花棒進(jìn)行光合作用，積累更多有機(jī)物，實(shí)現(xiàn)自身生長(zhǎng)需求[32]。

3.2 不同立地類型平茬花棒枝系構(gòu)型特征

枝條是植物主要的構(gòu)件，不僅是植物光合作用的反應(yīng)場(chǎng)所，也是植物運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要通道，因此枝條的長(zhǎng)度和粗度影響植物的生長(zhǎng)狀況。本研究中，平茬花棒總分枝率保持在0.20~0.30 之間，該研究結(jié)果低于高興天[23]對(duì)巴丹吉林沙漠花棒枝系構(gòu)型的研究結(jié)果。其原因可能是在花棒平茬后第1 個(gè)生長(zhǎng)季，花棒生長(zhǎng)枝系未達(dá)到最高級(jí)枝系水平，空間分布相對(duì)簡(jiǎn)單。但隨平茬時(shí)間延長(zhǎng)，植物枝系構(gòu)型趨于復(fù)雜化[10]。另外，與其他荒漠植物相比花棒屬于弱分枝植物[24]。本研究中，平茬花棒枝條數(shù)隨枝條等級(jí)增加而增多，說(shuō)明平茬花棒屬于外密內(nèi)疏的構(gòu)型，內(nèi)層枝系為外層枝系提供強(qiáng)有力的支撐。本研究中平茬花棒1 級(jí)和2 級(jí)枝條數(shù)之比、2 級(jí)和3 級(jí)枝條數(shù)之比隨分枝級(jí)數(shù)逐漸增加，說(shuō)明花棒平茬后，通過(guò)不斷增加分枝率實(shí)現(xiàn)其占領(lǐng)空間資源的目的。

植物枝長(zhǎng)決定植物生長(zhǎng)能力。本研究中平茬花棒各級(jí)枝長(zhǎng)依次表現(xiàn)為丘間低地>平緩沙地>丘頂，且隨枝系等級(jí)的增加枝長(zhǎng)逐漸減小，該研究結(jié)果與史紅娟[14]對(duì)梭梭的研究結(jié)果相同。在荒漠環(huán)境中，平茬花棒為了爭(zhēng)奪有限資源，其枝系不斷向外延伸，使植物構(gòu)型不斷向復(fù)雜方向發(fā)展[10]。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，平茬花棒在丘間低地伸展性能更強(qiáng)，對(duì)空間資源的利用范圍更大。平茬花棒1 級(jí)枝基徑大小基本表現(xiàn)為丘間低地>丘頂>平緩沙地，而2級(jí)枝、3級(jí)枝基徑表現(xiàn)為丘頂>丘間低地>平緩沙地。原因可能是吉蘭泰地區(qū)風(fēng)大沙多，丘頂較丘間低地風(fēng)速大，平茬花棒為了增加抗風(fēng)能力，發(fā)生機(jī)械支撐能力投資偏移，誘導(dǎo)2、3 級(jí)基徑增粗以增加其機(jī)械支撐能力[4]，同時(shí)降低株高以減弱風(fēng)力對(duì)植株造成的損傷。研究中還發(fā)現(xiàn)，平茬花棒2、3 級(jí)枝莖比值均大于1、2 級(jí)枝莖比，且丘頂2、3 級(jí)枝莖比顯著大于平緩沙地和丘間低地，說(shuō)明不同枝系承載力不僅與枝系級(jí)別有關(guān)，還與外界環(huán)境有關(guān)，枝系承載力會(huì)隨著外界環(huán)境的變化增強(qiáng)或減弱。

3.3 環(huán)境因子對(duì)平茬花棒生長(zhǎng)特性及地上生物量的影響

本研究通過(guò)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤含水量、土壤溫度和空氣溫度是影響平茬花棒株高、冠幅、基徑和地上生物量的主要因素，這主要與立地類型有關(guān)。3 種立地類型土壤含水量、土壤溫度、空氣溫度平均值均為丘間低地>平緩沙地>丘頂。由于丘間低地土壤含水量大于平緩沙地和丘頂，這主要與土壤粉粒含量、極細(xì)粒含量和極粗砂含量有關(guān)。土壤粉粒和極細(xì)砂含量增加有利于土壤含水量增加，而土壤極粗砂含量增加，不利于土壤水分蓄積[33]。植被蓋度會(huì)影響地表水分蒸發(fā)，丘頂?shù)乇硐鄬?duì)裸露，導(dǎo)致其蒸發(fā)強(qiáng)度大于丘間低地和平緩沙地。而且，丘頂?shù)貏?shì)相對(duì)較高，不利于土壤水分積蓄[34]，導(dǎo)致其土壤含水量小于平緩沙地和丘間低地。植被蓋度在丘間低地最大，在丘頂最小。土壤溫度受地形、土壤質(zhì)地和枯落物含量的影響較大[35]。

本研究中，丘間低地土壤溫度大于平緩沙地和丘頂，這主要因?yàn)樗臒崛萘看笥谕寥溃仗?yáng)短波輻射的能力增強(qiáng)，反照率降低[36]，故其土壤溫度升高相對(duì)較快，且大于平緩沙地和丘頂，為丘間低地平茬花棒地上生物量的積累奠定了外界環(huán)境條件。由于吉蘭泰荒漠-綠洲過(guò)渡帶位于烏蘭布和沙漠西南緣，該地區(qū)風(fēng)沙強(qiáng)烈，坡頂較平緩沙地和丘間低地地勢(shì)高，風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈，加大了空氣流動(dòng)速度，加速了熱量散失，致使丘頂空氣溫度大于丘間低地[29]。另外，對(duì)于平茬花棒1級(jí)分枝數(shù)而言，1級(jí)分枝數(shù)與土壤水分和土壤濕度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明在水分條件好的情況下，有利于花棒枝條萌發(fā)，該研究結(jié)果與袁秀英等[15]研究結(jié)果一致。但是，不同立地類型1 級(jí)分枝數(shù)差異不顯著，說(shuō)明其分枝數(shù)多少主要與荒漠灌叢自身遺傳特性有關(guān)，與所處的生境關(guān)系較小[12]。本研究只是針對(duì)平茬花棒第1生長(zhǎng)季枝系構(gòu)型進(jìn)行研究，花棒未來(lái)生長(zhǎng)發(fā)育是否受到環(huán)境因子的影響，需要進(jìn)一步驗(yàn)證。