貴州惠水黃胸木蠹蛾的生物學(xué)特性

李新貴，張吉乾，謝云忠，梁挺，劉愛(ài)軍，張文鳳

（1.貴州省國(guó)有龍里林場(chǎng),貴州 龍里 551200；2.貴州省國(guó)有扎佐林場(chǎng),貴州 貴陽(yáng) 550201；3.貴州省林業(yè)學(xué)校,貴州 貴陽(yáng) 550201）

麻櫟Quercus acutissima為殼斗科Fagaceae 櫟屬Q(mào)uercus落葉喬木，廣泛分布于遼寧、河北、山西、山東、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、廣東、海南、廣西、四川、貴州、云南等省份以及朝鮮、日本、越南、印度等國(guó)[1]，其水平分布區(qū)間為18°～41°N，91°～123°E，貴州全省范圍內(nèi)分布較為集中[2]，是生態(tài)公益林、薪炭林、飼料林、菌材林、用材林、工業(yè)原料林等多用途造林的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種。近幾年來(lái)，在貴州省國(guó)有扎佐林場(chǎng)柏龍分場(chǎng)，麻櫟受蛀干害蟲(chóng)危害較重并呈逐年加重趨勢(shì)，被害木枝干腐爛、長(zhǎng)勢(shì)衰弱直至整株枯死，嚴(yán)重影響麻櫟林分培育價(jià)值。

黃胸木蠹蛾Cossus chinensisRothschild，隸屬于鱗翅目Lepidoptera 木蠹蛾科Cossidae 木蠹蛾屬Cossus。1912年，Rothschild[3]將采自中國(guó)青島的標(biāo)本作為芳香木蠹蛾Cossus cossus(Linnaeus)的亞種Cossus cossus chinensisRothschild 發(fā)表；1986年，花保禎[4]將其提升為種，即Cossus chinensisRothschild；據(jù)花保禎 等[5]（1990）在《中國(guó)昆蟲(chóng)圖志Ⅱ》中記載，黃胸木蠹蛾分布于山東（青島、煙臺(tái)、嶗山）、湖南（衡山、天平山）、福建（掛墩）、陜西（太白山、黃龍、周至、留壩、寧陜）、四川（雅安）、云南（麗江、奕良、昆明）、甘肅（小隴山）、江蘇等省（區(qū)）。據(jù)吳琳 等[6]調(diào)查，黃胸木蠹蛾在云南昆明地區(qū)2 a 發(fā)生1 代，以幼蟲(chóng)在蛀道內(nèi)越冬。陳鵬 等[7]報(bào)道，黃胸木蠹蛾在云南的寄主植物有核桃Juglans sigillata、美國(guó)山核桃Carya illinoinensis、板栗Castanea mollissima、垂柳Salix babylonica、龍爪柳Salix matsudanavar.matsudanaf.tortuosa、旱柳Salix matsudana、柑橘Citrus reticulata、柿樹(shù)Diospyros kaki、楊樹(shù)Populusspp.、刺槐Robinia pseudoacacia。

2018年3月首次在貴州省惠水縣崗度鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)黃胸木蠹蛾危害麻櫟和栓皮櫟Quercus variabilis，筆者采用野外調(diào)查結(jié)合室內(nèi)觀察的方法，研究黃胸木蠹蛾在貴州惠水的生物學(xué)特性、危害特點(diǎn)及天敵種類，以期為該蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和科學(xué)防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 發(fā)生地概況

貴州省國(guó)有扎佐林場(chǎng)柏龍分場(chǎng)（25°41′N(xiāo)，106°23′E）位于貴州省黔南苗族布依族自治州惠水縣崗度鎮(zhèn)，屬喀斯特盆地地貌，珠江流域紅水河水系，地勢(shì)北高南低，海拔最高為1 575 m，最低860 m，相對(duì)高差200～700 m；地貌類型由中山向低山過(guò)渡。中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫15.8 ℃，極端最低氣溫–3.5 ℃，最高氣溫35.1 ℃，≥10 ℃的有效積溫為4 794.5 ℃，年均降水量為1 213.4 mm，無(wú)霜期282 d。以麻櫟為主的次生林約3 300 hm2，分布在海拔663～1 317 m，伴生樹(shù)種主要有栓皮櫟、白櫟Quercus fabri、楓香Liquidambar formosana、楊梅Morella rubra、西南樺Betula alnoides、馬尾松Pinus massoniana等，林分前期長(zhǎng)勢(shì)良好。

1.2 生物學(xué)特性觀察

2019-2021年，每年3-11月結(jié)合線路踏查、標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查和危害監(jiān)測(cè)進(jìn)行生活史野外觀察，剝開(kāi)危害部位，觀察并采集各蟲(chóng)態(tài)標(biāo)本，記錄各蟲(chóng)態(tài)出現(xiàn)時(shí)間、生活習(xí)性等。

觀察籠觀察作為野外觀察的補(bǔ)充。在蟲(chóng)口密度大，危害嚴(yán)重的麻櫟林選擇胸徑4 cm（黃胸木蠹蛾幼蟲(chóng)危害最小胸徑）以上的受害木和未受害木，用尼龍紗搭建長(zhǎng)6 m×寬4 m×高3.5 m 野外觀察籠3 個(gè)，觀察幼蟲(chóng)發(fā)育情況，根據(jù)羽化孔及蛹?xì)こ霈F(xiàn)時(shí)間、數(shù)量和位置等跟蹤觀察成蟲(chóng)羽化、產(chǎn)卵情況。

每年10月幼蟲(chóng)越冬前，結(jié)合野外調(diào)查，采集老熟幼蟲(chóng)，放入透氣性好的容器中，容器中墊上厚15～20 cm 麻櫟枯落物，室溫下觀察幼蟲(chóng)越冬、化蛹及成蟲(chóng)羽化、交配、產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)孵化情況。

在危害嚴(yán)重、麻櫟林集中、方便觀察的林中空地或林緣，安裝固定式太陽(yáng)能頻振式殺蟲(chóng)燈5 臺(tái)，3-8月每隔2～3 d 觀察成蟲(chóng)誘捕情況。

1.3 危害狀況調(diào)查

2019-2021年，首先對(duì)扎佐林場(chǎng)柏龍分場(chǎng)及相鄰區(qū)域櫟林進(jìn)行全面踏查，在了解整個(gè)林場(chǎng)及相鄰區(qū)域麻櫟林分狀況及分布范圍、蛀干害蟲(chóng)種類及危害狀況的基礎(chǔ)上，按照櫟林面積0.2% 比例設(shè)置樣地進(jìn)行重點(diǎn)調(diào)查，每個(gè)樣地半徑15 m，面積706.5 m2。根據(jù)海拔、坡向、坡度、坡位、郁閉度，在多個(gè)地點(diǎn)調(diào)查黃胸木蠹蛾的天敵種類及不同立地條件下的被害株率等，共設(shè)置樣地41 個(gè)，其中麻櫟純林樣地12 個(gè)，麻櫟栓皮櫟混交林樣地9 個(gè)，麻櫟白櫟混交林樣地9 個(gè)，麻櫟柳杉混交林8 個(gè)，其他闊葉混交林樣地3 個(gè)。每4 個(gè)樣地隨機(jī)抽取1 株樣株伐倒做解析木分析，調(diào)查黃胸木蠹蛾的蟲(chóng)口密度、蛀孔分布位置及數(shù)量，共抽取解析木10 株。

1.4 形態(tài)特征觀察

對(duì)黃胸木蠹蛾各蟲(chóng)態(tài)進(jìn)行觀察、拍攝，野外拍攝采用NikonD7200 數(shù)碼單反相機(jī)和華為P40 手機(jī)；室內(nèi)顯微拍攝采用深圳奧斯微光學(xué)儀器有限公司生產(chǎn)的拍照測(cè)量電子顯微鏡AO–FD600E。在室內(nèi)觀察采集標(biāo)本的形態(tài)，與《中國(guó)昆蟲(chóng)圖志:Ⅱ中國(guó)木蠹蛾志（鱗翅目:木蠹蛾科）》[5]對(duì)比，初步鑒定后，再送專家鑒定確認(rèn)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 軟件統(tǒng)計(jì)每塊樣地的有蟲(chóng)株率、死亡株率；根據(jù)林分組成，匯總統(tǒng)計(jì)樣地中櫟類有蟲(chóng)株率（最高、高低、平均），評(píng)價(jià)受害程度；統(tǒng)計(jì)不同立地條件下櫟類被害情況，用SPSS 軟件進(jìn)行環(huán)境因子與危害程度的單因素相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃胸木蠹蛾形態(tài)特征

貴州惠水黃胸木蠹蛾各蟲(chóng)態(tài)描述如下。

成蟲(chóng) 體型變化較大（圖1A）。雌成蟲(chóng)較粗壯，體黑灰褐色。經(jīng)測(cè)量，雌成蟲(chóng)體長(zhǎng)38～50 mm，翅展58～90 mm；雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)35～46 mm，翅展52～76 mm。頭部窄小、黃褐色，復(fù)眼大、圓形、黑褐色，觸角單櫛齒狀、黑褐色，喙中等；胸部寬大，頭頂毛叢、領(lǐng)片、翅基片、胸部背面絨毛乳黃色、易脫落，絨毛脫落后黃褐色、光滑；體側(cè)及腹部密生灰褐色長(zhǎng)絨毛，前翅外緣傾斜，翅面具褐色不規(guī)則斑紋、網(wǎng)紋與灰白色斑紋相間，無(wú)明顯粗橫紋，后翅灰色無(wú)斑紋，未見(jiàn)明顯翅韁鉤，中足脛節(jié)1 對(duì)距、后足脛節(jié)2 對(duì)距，后足基跗節(jié)不膨大；產(chǎn)卵管常外露。

圖1 黃胸木蠹蛾成蟲(chóng)和卵Fig.1 Adult and egg of Cossus chinensis

卵 初產(chǎn)卵顏色較淺，灰黃色，后逐漸變深至褐色，近圓形，直徑0.9～1.2 mm（圖1B，C）。

幼蟲(chóng) 低齡幼蟲(chóng)淺紫桃紅色，體表剛毛稀疏；頭部黑色，額區(qū)和唇基色較淺；前胸背板黑褐色，近頭端色淺，中央具淺色縱線將前胸背板分為左右兩片；胸足3 對(duì)，臀足5 對(duì)，趾鉤橫橢圓形，雙序全環(huán)狀（圖2A）。老齡幼蟲(chóng)體型粗壯（圖2B，C），背面深紫紅色，體表光滑，剛毛稀疏，側(cè)面及腹面淺色，體長(zhǎng)最長(zhǎng)85 mm。

圖2 黃胸木蠹蛾幼蟲(chóng)和蛹Fig.2 Larva and pupa of Cossus chinensis

繭 長(zhǎng)橢圓形略扁，粗壯，長(zhǎng)40～80 mm，由幼蟲(chóng)吐絲結(jié)綴而成，近皮質(zhì)，表面常粘附木屑、糞便顆粒。

蛹 腹部稍向前彎曲，長(zhǎng)35～60 mm，褐色，頭部黑褐色；第2～6 腹節(jié)背面有2 橫排刺棘，第7～9腹節(jié)1 排刺棘（圖2D，E，F(xiàn)，G）

2.2 黃胸木蠹蛾生活史

黃胸木蠹蛾在貴州惠水2 a 發(fā)生1 代，跨越3年，以幼蟲(chóng)在被害樹(shù)干內(nèi)越冬。4月底開(kāi)始出現(xiàn)卵，5月上旬幼蟲(chóng)開(kāi)始孵化，10月下旬后幼蟲(chóng)逐漸進(jìn)入越冬狀態(tài)，翌年3月底開(kāi)始活動(dòng)蛀食，第三年3月底進(jìn)入預(yù)蛹期。最后一次脫皮后蟲(chóng)體變?yōu)槿榘咨?，?jīng)過(guò)20 d 左右預(yù)蛹期，陸續(xù)化蛹，蛹期20～25 d，成蟲(chóng)期4-7月（圖3）。世代重疊較嚴(yán)重。

圖3 黃胸木蠹蛾的生活史（貴州惠水，2019—2021）Fig.3 Life history of Cossus chinensis (Huishui,Guizhou,2019-2021)

2.3 黃胸木蠹蛾的生活習(xí)性

卵 室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，成蟲(chóng)羽化當(dāng)天未交配即可產(chǎn)卵。卵裸產(chǎn)，散產(chǎn)或成堆產(chǎn)于附著物表面，遺腹卵332～691 粒。

幼蟲(chóng) 在野外，低齡幼蟲(chóng)主要停留于原來(lái)的被害孔、傷口淺表處，幼蟲(chóng)啃咬鉆蛀能力強(qiáng)，在次生木質(zhì)部形成縱向同心橢圓形蛀坑，隨著蟲(chóng)齡增大，蛀坑中心部位向縱深處可深達(dá)木質(zhì)部；一個(gè)蛀坑通常有1 頭或幾頭幼蟲(chóng)，幼蟲(chóng)具有吐絲結(jié)綴皮質(zhì)薄蟲(chóng)囊將蟲(chóng)體包裹其中的習(xí)性，蟲(chóng)囊外常被糞便等雜物；幼蟲(chóng)活動(dòng)能力強(qiáng)，可通過(guò)拉絲轉(zhuǎn)移或結(jié)繭藏匿，也能夠在松軟的腐殖土中爬行轉(zhuǎn)移。根據(jù)室內(nèi)觀察，幼蟲(chóng)具有明顯怪臭味，耐饑餓能力強(qiáng)，蟲(chóng)齡越大耐饑餓能力越強(qiáng)，在饑餓的情況下，幼蟲(chóng)啃咬養(yǎng)蟲(chóng)籠形成蛀坑并吐絲將碎屑織成蟲(chóng)囊，蟲(chóng)體自身藏匿其中，最長(zhǎng)可成活90 余天；大部分老熟幼蟲(chóng)在缺乏食物的情況下，能夠被迫化蛹。幼蟲(chóng)單獨(dú)或集中在蛀坑里、樹(shù)皮下越冬。

蛹 野外觀察，幼蟲(chóng)在危害部位樹(shù)皮下結(jié)繭化蛹，利用被害樹(shù)皮裂縫、天牛蛀孔或其他孔洞為羽化孔；羽化孔不規(guī)則圓形，羽化后，蛹?xì)ば夭恳陨喜课煌饴?、長(zhǎng)時(shí)間存留于羽化孔。最遲7月中旬可見(jiàn)未羽化活蛹；室內(nèi)觀察，幼蟲(chóng)可鉆入土壤化蛹或利用枯枝落葉結(jié)繭。

成蟲(chóng) 最早4月下旬羽化，羽化時(shí)借助腹部橫排刺棘扭動(dòng)軀體向羽化孔靠近，頭胸部露出羽化孔后，腹部收縮，從頭部開(kāi)始依次從蛹的胸部背面縱裂縫蛻出。營(yíng)養(yǎng)狀況好的蛹比孱弱的蛹羽化時(shí)間明顯縮短，一般羽化時(shí)長(zhǎng)15～30 min。初羽化成蟲(chóng)全身濕潤(rùn)，雙翅皺縮，經(jīng)過(guò)10～20 min，雙翅逐漸伸展呈屋脊?fàn)钫郫B，后逐漸平覆于蟲(chóng)體腹部背面。成蟲(chóng)全天可羽化，白天羽化的成蟲(chóng)多靜伏于羽化場(chǎng)所，未見(jiàn)白天交尾，飛行力強(qiáng)。成蟲(chóng)羽化當(dāng)天即可交尾產(chǎn)卵，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵管長(zhǎng)而外露。成蟲(chóng)壽命2～12 d，白天隱蔽，夜間活動(dòng)；燈光未誘到成蟲(chóng)，未觀察到明顯趨光性。5月上中旬和7月上中旬成蟲(chóng)羽化相對(duì)集中。

2.4 黃胸木蠹蛾的危害特點(diǎn)

幼蟲(chóng)主要危害形成層，造成被害部位樹(shù)干組織缺損，樹(shù)皮不規(guī)則開(kāi)裂起翹，樹(shù)液順著蛀道外流；樹(shù)液夾雜蟲(chóng)糞，經(jīng)微生物發(fā)酵成具有酸餿味、奶白色的發(fā)酵物，發(fā)酵物堵塞蛀道或順著樹(shù)皮縫向下流動(dòng)，吸引胡峰、腐食性昆蟲(chóng)及其他小動(dòng)物聚集取食；樹(shù)液流經(jīng)樹(shù)皮干燥后變黑結(jié)殼，受害處可重復(fù)被危害，形成橢圓形蛀坑，樹(shù)勢(shì)衰弱；重復(fù)受害的樹(shù)皮及形成層壞死，導(dǎo)致枝條或整株枯死（圖4）。

黃胸木蠹蛾在貴州惠水只危害麻櫟、栓皮櫟，未發(fā)現(xiàn)其他植物受害。其中，麻櫟有蟲(chóng)株率25.7%，栓皮櫟受害程度相對(duì)較輕，平均有蟲(chóng)株率14.0%。解析木調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蟲(chóng)口密度最高可達(dá)24 頭/株，平均蟲(chóng)口密度為5.25 頭/株；受害麻櫟最小胸徑為4 cm；主要危害麻櫟主干及粗大側(cè)枝；一般從樹(shù)干基部開(kāi)始鉆蛀，蛀孔逐年升高，受害高度0～8.8 m，0～2 m是主要受害區(qū)域（表1）。

黃胸木蠹蛾的危害在不同林分條件下存在差異，危害程度由重到輕依次為麻櫟純林，麻櫟栓皮櫟混交林，麻櫟柳杉混交林，麻櫟白櫟混交林，其他闊葉混交林?；旖涣质芎Τ潭鹊陀诩兞郑ū?），麻櫟純林受害程度最重，被害株率為86.0%。在部分樣地，發(fā)現(xiàn)有黃胸木蠹蛾與栗腫角天牛Neocerambyx raddeiBlessig 混合發(fā)生現(xiàn)象。

表2 黃胸木蠹蛾在不同植被類型中危害櫟類情況Tab.2 Hazards of Cossus chinensis against Quercus in different vegetation types

危害程度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，危害程度（有蟲(chóng)孔株率）與海拔、坡度、坡位、坡向、郁閉度等因子的相關(guān)系數(shù)依次分別為-0.204，-0.054，-0.045，-0.096，-0.122。

2.5 黃胸木蠹蛾的天敵

貴州惠水地區(qū)黃胸木蠹蛾常見(jiàn)的天敵有灰頭綠啄木鳥(niǎo)Picus canus、大斑啄木鳥(niǎo)Picoides major、大擬啄木鳥(niǎo)Megalaima virens、螞蟻、姬蜂、中華繭蜂Amyosomachinensis及白僵菌Beauveria等。螞蟻能夠捕食黃胸木蠹蛾幼蟲(chóng)和蛹。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所武春生研究員鑒定，確定發(fā)生于貴州惠水危害櫟樹(shù)類的害蟲(chóng)為黃胸木蠹蛾，與云南報(bào)道的和《中國(guó)昆蟲(chóng)圖志:Ⅱ中國(guó)木蠹蛾志（鱗翅目:木蠹蛾科）》記錄的危害樹(shù)種有較大差異。與云南發(fā)生的黃胸木蠹蛾[6]相比，貴州惠水黃胸木蠹蛾體形稍大，形態(tài)特征無(wú)明顯差異，生活史均為2 a 發(fā)生1 代，但成蟲(chóng)羽化時(shí)間晚于云南，這可能是氣候因素所導(dǎo)致；相對(duì)集中的成蟲(chóng)羽化高峰期有2 個(gè)，分別是5月上中旬和7月上中旬。黃胸木蠹蛾生活史需要進(jìn)一步觀察，尤其是幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡劃分，成蟲(chóng)野外交配、產(chǎn)卵習(xí)性等有待深入研究。

黃胸木蠹蛾危害櫟樹(shù)的嚴(yán)重程度與林分組成相關(guān)，而與海拔、坡度、坡位、坡向、郁閉度等環(huán)境因子相關(guān)性不高，混交林受害程度低于純林。云南和貴州都存在黃胸木蠹蛾與天?；旌衔：Φ默F(xiàn)象，在貴州黃胸木蠹蛾與栗腫角天?；旌衔：Γ谠颇宵S胸木蠹蛾與橙斑白條天牛Batocera davidis混合危害[6]。需開(kāi)展黃胸木蠹蛾生態(tài)學(xué)特性研究，如空間分布、危害程度與環(huán)境因子之間的關(guān)系、與天牛的協(xié)同發(fā)生機(jī)制等，以期為黃胸木蠹蛾防控提供理論依據(jù)。

據(jù)王義平[8]報(bào)道，中華繭蜂主要寄生于二化螟Chilo suppressalis等農(nóng)作物害蟲(chóng)，在田間的自然寄生率一般年份均在20%以上。在貴州惠水地區(qū)中華繭蜂寄生于黃胸木蠹蛾幼蟲(chóng)，為國(guó)內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)，林間寄生較普遍。

目前，可采用的防控措施：一是對(duì)受害嚴(yán)重的林分進(jìn)行衛(wèi)生伐，并將伐倒木及時(shí)運(yùn)出林區(qū)處理，降低林間蟲(chóng)口密度；二是施用白僵菌，對(duì)幼蟲(chóng)有一定防治效果，并具有較長(zhǎng)期控制作用；三是使用敵敵畏原油和磷化鋁片劑進(jìn)行熏蒸，校正死亡率為55.87%，但費(fèi)工費(fèi)時(shí)，成本較高[9]。

建議進(jìn)一步開(kāi)展黃胸木蠹蛾綠色防控技術(shù)措施研究。將原來(lái)的機(jī)械布點(diǎn)采伐調(diào)整為營(yíng)林技術(shù)針對(duì)性的衛(wèi)生伐，調(diào)整林相結(jié)構(gòu)，增加楓香、楠木Phoebe zhennan、含笑Michelia figo等闊葉樹(shù)種；保護(hù)利用天敵資源，進(jìn)一步研究中華繭蜂對(duì)黃胸木蠹蛾的防控作用和技術(shù)；開(kāi)展性信息素引誘、白僵菌長(zhǎng)效防控試驗(yàn)等，構(gòu)建綠色防控技術(shù)體系。

志謝：中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所武春生研究員對(duì)黃胸木蠹蛾標(biāo)本鑒定給予幫助，貴州省林業(yè)科學(xué)研究院余金勇研究員對(duì)中華繭蜂標(biāo)本鑒定給予大力支持，課題研究得到貴州省林業(yè)學(xué)校令狐啟霖高級(jí)講師大力支持，在此一并感謝！