補充營養(yǎng)對槐尺蠖成蟲生殖與壽命的影響

涂京靜，王澤華，楊帆，劉涵，高夢瑤，王山寧

（1.北京農(nóng)學(xué)院,北京 102206；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100097）

自然界中許多昆蟲的成蟲，羽化后具有補充營養(yǎng)的習(xí)性。補充營養(yǎng)在成蟲生殖中的重要作用已在許多昆蟲中得到證實，例如給小菜蛾P(guān)lutella xylostella添加蔗糖和蜂蜜營養(yǎng)可以明顯提高其雌成蟲產(chǎn)卵量及壽命[1]；補充不同營養(yǎng)后，二點委夜蛾Athetis lepigone成蟲的壽命和產(chǎn)卵量均顯著增加[2]；在補充不同外源營養(yǎng)后，螟蛉絨繭蜂Cotesia ruficrus壽命顯著延長，雌蜂產(chǎn)卵量提高[3]；補充10%蜂蜜水后，褐帶卷蛾繭蜂Bracon adoxophyesi產(chǎn)卵量顯著增加[4]。但也有報道認(rèn)為成蟲期補充營養(yǎng)對生殖無明顯影響，例如給甜菜夜蛾Spodoptera exigua成蟲補充5%蜂蜜水對其產(chǎn)卵量、交配率、交配次數(shù)以及卵孵化率均無顯著的影響[5]，該結(jié)論在非洲黏蟲Spodoptera exempta中也得到了驗證[6]。

槐尺蠖Chiasmia cinerearia，在我國北京、山東、遼寧、甘肅、西藏、廣西、臺灣等許多省份均有分布，國外分布于日本、朝鮮、韓國等國家[7-9]。該蟲主要以幼蟲取食葉片危害國槐Sophora Japonica及其變種，3 齡后進(jìn)入暴食期，嚴(yán)重發(fā)生時可在短期內(nèi)食光葉片，影響樹體生長，危害嚴(yán)重時可以將樹葉成片吃光，影響綠化景觀效果；另外，該蟲有吐絲下垂的習(xí)性，影響市民生活[10-11]。

目前，國內(nèi)對槐尺蠖的研究主要集中在發(fā)生規(guī)律[12-14]、生物學(xué)特性[15]、防治技術(shù)[16-17]等方面，還有學(xué)者研究了環(huán)境因子和光周期對槐尺蠖生長發(fā)育的影響[18-19]，但補充營養(yǎng)對槐尺蠖種群發(fā)展動態(tài)的影響還未見報道。在自然界中，槐尺蠖成蟲一般通過取食珍珠梅Sorbaria sorbifolia等的花蜜獲取所需營養(yǎng)，通常在羽化時卵巢中即有35%左右的卵粒已發(fā)育成熟，即使不給任何食物，這些卵也可以順利產(chǎn)出[20]。為進(jìn)一步闡明補充營養(yǎng)對槐尺蠖生殖和壽命的影響，筆者用5%蜂蜜水、5%蔗糖水和蒸餾水對槐尺蠖成蟲進(jìn)行飼喂，觀察了補充營養(yǎng)對其產(chǎn)卵、卵孵化率以及成蟲壽命的影響，以期為室內(nèi)建立人工飼養(yǎng)種群提供數(shù)據(jù)支撐，為開展國槐尺蠖綜合治理研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試蟲源槐尺蠖，于2022年5月采自北京平谷區(qū)馬坊鎮(zhèn)的國槐林。在溫度為（25 ± 1）℃、相對濕度（60 ± 5）%、光周期14 L∶10 D 條件下，用新鮮國槐葉飼養(yǎng)1 代后，收集第2 代成蟲所產(chǎn)卵，待卵孵化成幼蟲后，用國槐葉飼養(yǎng)至幼蟲化蛹，每天將收集的蛹單頭放入50 mL 塑料盒中并稱量體質(zhì)量，選取0.14～0.18 mg 體質(zhì)量較一致的蛹用于試驗，羽化后鑒別雌雄，用于后續(xù)試驗。

蜂蜜，北京百花蜂業(yè)有限公司；蔗糖為分析純，北京化工廠。

1.2 試驗方法

將當(dāng)天羽化的雌雄成蟲隨機配對，放入500 mL透明塑料盒（上底直徑11.5 cm，下底直徑8 cm，高8 cm）中，盒口覆蓋雙層紗布。將5%蔗糖水、5%蜂蜜水各5 mL 分別注入脫脂棉球中，置于塑料盒底部，以蒸餾水處理作為對照，每處理選取10 對成蟲，重復(fù)3 次，共30 對成蟲。將試蟲置于溫度（25 ± 1）℃、相對濕度（60 ± 5）%、光周期14 L∶10 D 的人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，及時更換脫脂棉球。每天觀察雌雄成蟲的存活情況，收集并記錄雌成蟲產(chǎn)卵數(shù)量，直至成蟲死亡。雌蟲死后解剖其生殖系統(tǒng)，以精包的有無判斷交配情況。每個處理隨機選取10 對成蟲第2天所產(chǎn)的卵，置于人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，觀察并記錄卵孵化情況，根據(jù)卵孵化出的幼蟲數(shù)占總卵粒數(shù)的百分比計算卵孵化率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS18.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，應(yīng)用Tukey HSD 法進(jìn)行不同處理間差異顯著性檢驗，其中孵化率進(jìn)行平方根反正弦轉(zhuǎn)換；采用獨立樣本t檢驗測驗法進(jìn)行不同性別間差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 補充營養(yǎng)對槐尺蠖成蟲生殖的影響

補充蔗糖和蜂蜜對槐尺蠖成蟲產(chǎn)卵歷期和產(chǎn)卵量影響顯著，但對槐尺蠖產(chǎn)卵前期、交配率和卵孵化率無顯著影響（表1）。飼喂5% 蔗糖水和5%蜂蜜水后，成蟲單雌平均產(chǎn)卵量分別為798.6 粒和690.1 粒，較對照顯著提高；產(chǎn)卵歷期分別為9.8 d和9.2 d，較對照明顯延長；但單雌平均產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、卵孵化率，5%蔗糖水和5%蜂蜜水處理間均無顯著差異；在僅飼喂蒸餾水的情況下，槐尺蠖成蟲仍可正常交配，且能產(chǎn)出可孵化的卵。

表1 補充營養(yǎng)對槐尺蠖成蟲生殖的影響Tab.1 Effects of supplemental nutrition on reproduction of adult C.cinerearia

不同營養(yǎng)條件下槐尺蠖成蟲單雌逐日產(chǎn)卵量在成蟲整個生命周期中呈正偏態(tài)分布，補充蔗糖和蜂蜜的成蟲產(chǎn)卵高峰期主要集中在雌蟲羽化后第2～3 天，但成蟲產(chǎn)卵峰值出現(xiàn)的時間不完全一致（圖1）。取食5%蜂蜜水的成蟲產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)最早，發(fā)生于雌蟲羽化后第2 天，單雌日產(chǎn)卵量平均為152.6 粒；取食蒸餾水和5%蔗糖水的成蟲產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)在第3 天，單雌日產(chǎn)卵量平均分別為156.2 粒和111.8 粒。

圖1 不同營養(yǎng)條件下槐尺蠖成蟲不同日齡的單雌日產(chǎn)卵量Fig.1 Daily fecundity per female of C.cinerearia at different adult ages under different nutrition

2.2 補充營養(yǎng)對槐尺蠖成蟲壽命的影響

3 種飼喂條件下，槐尺蠖成蟲壽命為8～17 d，雌成蟲壽命均顯著低于雄成蟲。與只補充蒸餾水相比，補充5%蔗糖水后雌成蟲和雄成蟲的壽命均明顯延長，分別為11.8 d 和16.8 d；補充5%蜂蜜水后雄成蟲壽命顯著延長，雌成蟲壽命無明顯變化；補充蔗糖水和蜂蜜水，成蟲壽命無顯著差異（表2）。

表2 補充營養(yǎng)對槐尺蠖成蟲壽命的影響Tab.2 Effects of supplemental nutrition on the longevity of C.cinerearia adults

3 結(jié)論與討論

在自然界中，為了最大限度地發(fā)揮自身生殖潛力，昆蟲成蟲通常需要補充糖類、蛋白質(zhì)和其他碳水化合物等營養(yǎng)物質(zhì)，但成蟲期營養(yǎng)對不同種類昆蟲生殖和壽命的影響不同。本試驗中發(fā)現(xiàn)，補充5%蔗糖水和5%蜂蜜水均能有效提高槐尺蠖的壽命及繁殖力。

本試驗中，僅飼喂蒸餾水，槐尺蠖成蟲可以完成交配、產(chǎn)卵等過程，所產(chǎn)卵也能順利孵化。這表明，槐尺蠖成蟲羽化時與生殖有關(guān)的發(fā)育已較為充分。這與二點委夜蛾、甜菜夜蛾、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、鱷梨織蛾Stenoma catenifer等蛾類昆蟲相同[2,5,21-22]。補充5%蜂蜜水和5%蔗糖水的槐尺蠖成蟲單雌平均產(chǎn)卵量顯著升高，產(chǎn)卵歷期顯著延長，表明盡管補充營養(yǎng)對槐尺蠖的生殖行為并不是必需的，但仍會影響其產(chǎn)卵量從而影響其種群增長。同時，補充營養(yǎng)能延長槐尺蠖雌雄成蟲的壽命，補充蒸餾水的雄蟲壽命顯著短于補充5%蔗糖水的。前人對其他昆蟲的研究也得出了類似的結(jié)論，茶銀尺蠖Scopula subpunctaria補充不同營養(yǎng)后的產(chǎn)卵量均顯著提高，且補充10%糖水的雌成蟲壽命最長[23]；補充10% 蔗糖水能延長黃野螟Heortia vitessoides成蟲壽命并增加產(chǎn)卵量[24]；補充不同營養(yǎng)后草地貪夜蛾的壽命均顯著延長，且補充10%蜂蜜水的雌成蟲產(chǎn)卵量及卵孵化率最高[25]；金紋細(xì)蛾P(guān)hyllonorycter ringoniella補充10% 蜂蜜水后，雌蛾平均產(chǎn)卵量最高，壽命最長[26]。

本試驗基本明確，補充營養(yǎng)能提高槐尺蠖產(chǎn)卵量和壽命，是影響槐尺蠖種群數(shù)量變動的重要因素之一，為該蟲的室內(nèi)種群飼養(yǎng)和田間綜合治理提供了重要的理論依據(jù)。在槐尺蠖飼養(yǎng)方面，5%蔗糖水可作為槐尺蠖成蟲補充營養(yǎng)的最佳選擇；在槐尺蠖防治方面，于成蟲發(fā)生期及時清除林下雜草，減少蜜源植物，破壞成蟲棲息場所和營養(yǎng)來源，降低槐尺蠖成蟲的產(chǎn)卵量；此外，槐尺蠖成蟲無論補充哪種營養(yǎng)，羽化后2～3 d 均達(dá)到產(chǎn)卵高峰，可在此期間釋放赤眼蜂等卵寄生蜂，實現(xiàn)對該蟲的生態(tài)控制。