摘要：? 【目的】探究浙江省丹霞地貌巖生灌木種群間的相互關(guān)系，為巖生植被的修復(fù)和生態(tài)保護提供參考依據(jù)。【方法】在樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，應(yīng)用Shannon-Wiener公式、Schoener公式和Pianka公式，對14個巖生灌木種群的生態(tài)位進(jìn)行了測算和分析?！窘Y(jié)果】 牡荊（1.710）的生態(tài)位寬度最大，其他依次為紫彈樹（1.454）、杭子梢（1.449）、小蠟（1.398）、紫薇（1.389）、石巖楓（1.365）、胡枝子（1.275）、榔榆（1.199）、鹽膚木（1.110）、白馬骨（0.917）、繡球繡線菊（0.893）、山合歡（0.879）、檵木（0.874）、肉花衛(wèi)矛（0.636）；Cih在0.5及以上的種對僅有12個，占總對數(shù)的13.19%。Oih在0.5及以上的種對僅有22個，占總對數(shù)的24.18%。優(yōu)勢種牡荊與其他種的Cih在0.10～0.66之間， Oih在0.09～0.76之間?！窘Y(jié)論】種群之間對資源的需求趨同性不高，存在對資源的偏向性和生態(tài)位分化趨勢。牡荊在巖生植物群落中的優(yōu)勢明顯，其他物種對其尚不構(gòu)成競爭威脅。

關(guān)鍵詞：? 丹霞地貌；? 巖生植物；? 種群；? 生態(tài)位

中圖分類號：? ?Q 948. 12? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０23）06 － 0027 － 04

Study on Ｅcological Ｎiche of Rocky Shrub Population

in Danxia Ｌandform， Zhejiang Province

LI Chuanlei

（1.? Wuxi Open University，? Jiangsu Wuxi 214011;? 2. School of landscape architecture and Architecture， Zhejiang A&F University， Zhejiang Lin′an 311300）

Abstract [Objective] To study the relationship among the rocky shrub populations in Danxia landform， Zhejiang Province， and provide a reference for the restoration of rocky vegetation and ecological protection. [Methods] On the basis of quadrat survey， Shannon-Wiener， Schoener and Pianka formula were used to calculate and analyze the ecological niche of 14 rocky shrub populations. [Results] Vitex negundo var. cannabifolia had the largest niche breadth（1.710）， followed by Celtis biondii（1.454）， Campylotropis macrocarpa（1.449）， Ligustrum sinense （1.398）， Lagerstroemia indica（1.389）， Mallotus repandus （1.365）， Lespedeza bicolor（1.275）， Ulmus parvifolia （1.199）， Rhus chinensis（1.110）， Serissa serissoides （0.917）， Spiraea blumei （0.893）， Albizzia kalkora （0.879）， Loropetalum chinense （0.874）， Euonymus carnosus （0.636）; There were only 12 species pairs with Cih≥0.5 by the calculation from Scheoener， which accounted for 13.19% of the total pairs. There were only 22 species pairs with Oih≥0.5 according to Pianka value， which accounted for 24.18% of the total pairs. The Cih and Oih of the dominant species V. negundo var. cannabifolia versus other species were 0.10-0.66 and 0.09-0.76， respectively. [Conclusion] The demand convergence for resources among populations was not high， and the preference for resources and the trend of ecological niche differentiation existed. The advantage of V. negundo var. cannabifolia in the rocky plants community was obvious， and other species did not pose a competitive threat to it yet.

Key words Danxia landform; lithophytes; population; ecological niche

生態(tài)位表示生態(tài)系統(tǒng)中某一種群所占據(jù)的生態(tài)空間及其與相關(guān)種群和環(huán)境的功能關(guān)系，是研究物種多樣性維持機制、群落構(gòu)建體系等的重要理論[ 1 ]。種群生態(tài)位的研究可以定量地研究種內(nèi)、種間及生境三者之間的相互關(guān)系，其在群落結(jié)構(gòu)和功能、生物多樣性、群落的動態(tài)演替和種群進(jìn)化等方面[ 2 - 5 ]有著廣泛的應(yīng)用前景。

有關(guān)浙江省丹霞地貌巖生植被的研究，已有研究者從植物區(qū)系、群落類型和群落物種多樣性等角度進(jìn)行了研究，表明浙江省丹霞地貌區(qū)共分布有維管束植物162科611屬1201種[ 6 ]，丹霞地貌巖生植物有82科143屬195種[ 7 ]，丹霞地貌巖生植被由灌叢、灌草叢、草甸、藤本和苔蘚等5種類型[ 8 ]，但是有關(guān)浙江省丹霞地貌巖生植物的生態(tài)位尚未有人研究，本文選擇了浙江省新昌、天臺和諸暨等8地對浙江省丹霞地貌巖生植被中的灌木種群進(jìn)行了生態(tài)位分析，以期探究浙江省丹霞地貌巖生灌木種群間的相互關(guān)系，旨在為巖生植被的修復(fù)和生態(tài)保護提供參考。

1 研究地概況

浙江省界于118°01′～123°10′E之間，27°06′～

31°11′N之間，區(qū)域內(nèi)丹霞地貌主要分布于浙江中部、西部和西南地區(qū)，西南部到達(dá)衢州的江山，南部以麗水為界，東部以臺州的天臺為界，最北分布到諸暨。氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，土壤在低海拔區(qū)域一般以紅壤、棕紅壤為主，山頂或較高處分布有黃壤，非地帶性土壤紫色土和粗骨土有零星散落分布，丹霞地貌所處區(qū)域植被類型主要有暖性針葉林、針闊葉混交林、闊葉林、灌叢和灌草等。

2 研究方法

2. 1 樣地調(diào)查

根據(jù)浙江省丹霞地貌的分布，選擇了新昌、天臺和諸暨等8個地方的丹霞地貌巖生植物為研究對象，采取典型樣方法，選擇具有代表性的植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查共計141個，共計8個資源位（Q1～ Q8），其中，Q1為新昌的穿巖十九峰、千丈幽谷，Q2為天臺的赤城山，Q3為諸暨的湯江巖，Q4為永康的方巖，Q5為金華的九峰山，Q6為武義的石鵝巖，Q7為衢州的爛柯山，Q8為江山的江郎山。

根據(jù)群落類型和實地狀況，樣方選擇了4 m×4 m、2 m×2 m、1 m×1 m等不同面積的樣方，因樣方面積都較小，大多數(shù)群落內(nèi)植物生長稀疏，對樣方內(nèi)植物進(jìn)行全面調(diào)查與統(tǒng)計，灌木層和草本層主要記錄植物的種類、蓋度和高度，由于受生境影響，原本為喬木或小喬木樹種的植株矮化成灌木狀，如：紫彈樹（Celtis biondii）、榔榆（Ulmus parvifolia）和鹽膚木（Rhus chinensis）等，在此統(tǒng)一按照灌木植物統(tǒng)計，記錄樣方的海拔、坡度、坡向等生境數(shù)據(jù)。

2. 2 數(shù)據(jù)處理

2. 2. 1 重要值計算

灌木植物的重要值=（相對高度+相對蓋度）/2，其中，相對高度=某物種的高度之和/所有物種的高度之和×100%，相對高度=某物種的蓋度之和/所有物種的蓋度之和×100%。

2. 2. 2 種群生態(tài)位計算

本文選取了出現(xiàn)2次及以上資源位的種類，對浙江省丹霞地貌巖生植物中14個主要的灌木種群進(jìn)行了生態(tài)位寬度測算，具體選用以下3個公式：

3 結(jié)果與分析

3. 1 生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度反映物種對環(huán)境的適應(yīng)性，生態(tài)位寬度越寬，物種適應(yīng)環(huán)境、利用資源的能力就越強，在有限的生態(tài)空間里變得更具競爭力，往往成為該群落的優(yōu)勢種群。

由表1可知，巖生灌木種群的生態(tài)位寬度從大到小的排序為：牡荊（Vitex negundo var. cannabifolia）＞紫彈樹＞杭子梢（Campylotropis macrocarpa）＞小蠟（Ligustrum sinense）＞紫薇（Lagerstnoemia indica）＞石巖楓（Mallotus repandus）＞胡枝子（Lespedeza bicolour）＞榔榆＞鹽膚木＞白馬骨（Serissa serissoides）＞繡球繡線菊（Spiraea blumei）＞山合歡（Albizia kalkora）＞檵木（Loropetalum chinense）＞肉花衛(wèi)矛（Euonymus carnosus）。牡荊的生態(tài)寬度最大，為1.710，僅有1個資源位沒有分布，說明其分布較廣，生態(tài)適應(yīng)能力強，是整個巖生植物群落的優(yōu)勢種群。白馬骨、繡球繡線菊、山合歡、檵木和肉花衛(wèi)矛的生態(tài)位寬度都在1.0以下，其中，肉花衛(wèi)矛的生態(tài)位寬度最小，為0.640，僅有2個資源位有分布，說明其分布較窄，適宜生存的生境比較少，對環(huán)境的要求較為苛刻。

3. 2 生態(tài)位相似性比例分析

浙江省丹霞地貌巖生灌木種群的生態(tài)位相似性比例的計算結(jié)果（表2）可知，Cih處于[0.7，1）的種對有2個，占總種對數(shù)的2.20%；處于[0.6，0.7）的種對有4個，占總種對數(shù)的4.40%；處于[0.5，0.6）的種對有6個，占總種對數(shù)的6.59%；處于[0.3，0.5）的種對有35個，占總種對數(shù)的38.46%?？傮w上看Cih在0.5以上的種對共有12個，占總對數(shù)的13.19%，表明巖生植物對資源利用的相似性程度不高。

其中，生態(tài)位寬度最大的牡荊與其他種群的C在0.10～0.66之間。小蠟與榔榆（0.796）、杭子梢與石巖楓（0.745）、胡枝子與繡球繡線菊（0.674）、紫彈樹與白馬骨（0.665）、牡荊和小蠟（0.660）、杭子梢和紫薇（0.653）的C在0.6以上，說明它們對資源利用的相似性非常大。鹽膚木與肉花衛(wèi)矛（0.000）、白馬骨與繡球繡線菊（0.060）、白馬骨與山合歡（0.060）、白馬骨與肉花衛(wèi)矛（0.065）的Cih均在0.1以下，說明它們對資源利用的相似性非常小。

3. 3 生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊是不同種群利用同一資源或是共同占據(jù)某一資源而在生態(tài)位上所產(chǎn)生的重疊，反映了種群間由于相同的資源利用而產(chǎn)生的競爭關(guān)系，生態(tài)位重疊高必然導(dǎo)致物種間的激烈競爭。由表3可知，O處于[0.9，1）的種對有2個，占總種對數(shù)的2.20%；處于[0.7，0.9）的種對有3個，占總種對數(shù)的3.30%；處于[0.5，0.7）的種對有17個，占總種對數(shù)的18.68%。O在0.5以上的種對有22個，占總種對數(shù)的24.18%，表明巖生植物對同類資源需求的集中性不高，或者各物種在多維資源方面[ 4 ]得到很好的綜合互補分配。

其中，生態(tài)位寬度最大的牡荊與其它種群的O在0.09～0.76之間。小蠟與榔榆（0.947）、紫彈樹與白馬骨（0.921）、胡枝子與繡球繡線菊（0.891）、杭子梢與石巖楓（0.819）、石巖楓與肉花衛(wèi)矛（0.805）的O在0.8以上，說明它們對資源利用的相似性非常大。鹽膚木與肉花衛(wèi)矛（0.000）、白馬骨與山合歡（0.007）、白馬骨與肉花衛(wèi)矛（0.039）、鹽膚木與繡球繡線菊（0.060）、白馬骨與繡球繡線菊（0.074）的O均在0.1以下，說明它們對資源利用的相似性非常小。

4 結(jié)論與討論

浙江省丹霞地貌巖生灌木種群的生態(tài)位寬度從大到小排序為：牡荊＞紫彈樹＞杭子梢＞小蠟＞紫薇＞石巖楓＞胡枝子＞榔榆＞鹽膚木＞白馬骨＞繡球繡線菊＞山合歡＞檵木＞肉花衛(wèi)矛。C在0.5以上的種對共有12個，占總對數(shù)的13.19%，表明巖生灌木種群對資源利用的相似性程度不高。O在0.5以上的種對有22個，占總種對數(shù)的24.18%，表明巖生灌木種群對同類資源需求的集中性不高，或者各物種在多維資源方面得到很好的綜合互補分配。生態(tài)位相似性C和生態(tài)位重疊O具有很好的一致性。

生態(tài)位相似性比例C和生態(tài)位重疊O都表明小蠟與榔榆、杭子梢與石巖楓、胡枝子與繡球繡線菊、紫彈樹與白馬骨對資源的利用的相似性非常大；鹽膚木與肉花衛(wèi)矛、白馬骨與繡球繡線菊、白馬骨與山合歡、白馬骨與肉花衛(wèi)矛對資源利用的相似性非常小。

牡荊主要產(chǎn)自華東各省及河北、湖南、湖北、廣東、廣西、四川、貴州、云南等省，生于山坡路邊灌叢中[ 9 ]。具有喜光，耐寒，耐旱及耐瘠薄土壤，適應(yīng)性強等特性。本文中，牡荊生態(tài)位寬度最大，在灌木層中總體的重要值最大，分布廣，是整個巖生植物群落的優(yōu)勢種群，其他物種對其尚不構(gòu)成競爭威脅。牡荊與其他種群的C在0.10～0.66之間，O在0.09～0.76之間。許多研究表明物種生態(tài)位寬度越大，生態(tài)位相似性比例、生態(tài)位重疊度就越高，但在本文中尚未表現(xiàn)出該規(guī)律，如生態(tài)位寬度排在第一、二位的牡荊與紫彈樹C僅為0.370，O僅為0.253，而生態(tài)位寬度排在第一、四位的牡荊與小蠟C卻為0.660，O卻為0.752，可能是因為物種生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性上的差異，使得優(yōu)勢灌木占據(jù)的生態(tài)空間和利用的資源類型有較大差異。

在對丹霞地貌巖生植被修復(fù)和生態(tài)保護的實踐過程中，應(yīng)該充分考慮群落內(nèi)各種群的生態(tài)學(xué)特征，可以將具有相似的生態(tài)位特征的物種進(jìn)行搭配種植，成片保護，盡量成對保護重疊值較大的物種，優(yōu)化植被配置的同時，利用物種在資源位上的差異，篩選適合物種彌補空缺生態(tài)位，從而在有限的資源下充分實現(xiàn)資源互補利用，增加物種多樣性，保持群落穩(wěn)定發(fā)展。

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