流星錘、狼牙棒…… 恐龍的尾巴還有多少花樣？

云水木

早在1933年，第一版的《金剛》中，就有一頭劍龍和金剛大戰(zhàn)了三百回合。雖然劍龍是素食者，但背負(fù)骨板、尾生尖刺的恐怖造型，給觀眾留下深刻的印象。劍龍尾部末端那幾根耀武揚(yáng)威的骨質(zhì)棘刺，稱得上是抵御捕食者的強(qiáng)力武器，曾在脆弱異特龍的椎骨化石上，發(fā)現(xiàn)一處大約4×4.1厘米的傷痕，據(jù)推測(cè)是劍龍的尾刺造成的。異特龍是體長(zhǎng)8～9米的肉食恐龍，可見兔子急了也咬人，吃齋的恐龍爆發(fā)了更不可小視。

尾巴上帶個(gè)錘子

在劍龍消亡之后，又有一群猛士活躍在白堊紀(jì)的北美大地上。不同于劍龍的鋒芒畢露，同屬于裝甲形類的甲龍亞科更為內(nèi)斂。它們更像是手持骨朵的鐵浮圖——張牙舞爪的骨板被低調(diào)的結(jié)節(jié)和甲板替代，偶爾突出的棘刺看起來(lái)也比劍龍安全了許多。

可這看似人畜無(wú)害的植食性“大蜥蜴”，卻在尾部末端長(zhǎng)出了一塊致密的骨質(zhì)尾錘。那些大型的尾錘直徑甚至可以超過(guò)40厘米，西瓜一般大小的錘子在強(qiáng)有力的尾部肌肉驅(qū)動(dòng)下，可以輕而易舉地重創(chuàng)骨骼，擊碎內(nèi)臟，可以說(shuō)是同一時(shí)期掠食者心目中忌憚不已的“狠角色”。

劍龍與甲龍的獨(dú)特形象，為我們營(yíng)造了一個(gè)帶有奇幻色彩的遠(yuǎn)古世界。但我們?cè)谟^察其他的動(dòng)物類群時(shí)便會(huì)發(fā)現(xiàn)，將尾部“武器化”在整個(gè)陸生脊椎動(dòng)物群體中都是極為罕見的。就種類和數(shù)量而言，像劍龍、甲龍這樣擁有夸張尾巴武器的生物并不多，可它們所隸屬的演化支，卻包括了龜類、鱷類以及哺乳動(dòng)物（如雕齒獸類）等多個(gè)門類。

這種“劍走偏鋒”又“遍地開花”的演化，令古生物學(xué)家和演化生物學(xué)家非常迷惑——這些古怪的結(jié)構(gòu)擁有共同的來(lái)源嗎？是什么樣的原因使得這些動(dòng)物擁有了這樣的尾巴？這些“武器”為生物提供了怎樣的優(yōu)勢(shì)？

都有尾巴武器，但卻不是親戚

擁有骨質(zhì)尾部武器的動(dòng)物在演化樹上，并沒(méi)有明顯的親緣關(guān)系。通過(guò)對(duì)比化石結(jié)構(gòu)，我們可以識(shí)別出“尾巴武器”其實(shí)大不相同。比如說(shuō)，劍龍的尾刺是連接在尾椎末端的獨(dú)立結(jié)構(gòu)，而甲龍的尾錘則伴隨著尾椎末端的愈合，卷角龜和雕齒獸類的特化結(jié)構(gòu)包裹在椎骨之外。截然不同的結(jié)構(gòu)說(shuō)明，它們很難來(lái)自于共同的祖先，也不太可能是由某一類基因控制。

在現(xiàn)生動(dòng)物中，鱷魚、穿山甲、科莫多龍（巨蜥）乃至于豪豬都會(huì)嘗試用尾巴攻擊敵人，但只有環(huán)尾蜥科擁有像恐龍一樣的骨質(zhì)特化結(jié)構(gòu)。外形上沒(méi)什么共通點(diǎn)，但也許我們還是可以嘗試通過(guò)形態(tài)學(xué)和行為學(xué)的補(bǔ)充，分析出有哪些因素跟“武器化”的尾巴有聯(lián)系。

披鎧甲的大家伙，

可能有流星錘

通過(guò)形態(tài)分析，我們可以將武器化的尾部分為四種類型：

第一類，沒(méi)有特化的結(jié)構(gòu)，但是能夠通過(guò)甩動(dòng)尾部進(jìn)行攻擊，如彩虹飛蜥；

第二類，擁有骨質(zhì)尾刺，如劍龍；

第三類，尾部末端硬化，如雕齒獸；

第四類，尾部末端延展，如甲龍。

通過(guò)觀察我們可以發(fā)現(xiàn)，是否利用尾部作為武器，與物種的體長(zhǎng)、軀體的裝甲化狀況、尾部的靈活性以及食性有關(guān)。而“武器化”的骨質(zhì)結(jié)構(gòu)，還跟僵硬的胸腔、真皮之下具有骨質(zhì)沉積物“鎧甲”（稱為皮內(nèi)成骨）有關(guān)系。

如果一類生物體型較大，擁有覆蓋身體大部分區(qū)域的骨質(zhì)鎧甲，胸腔僵硬，并且是植食性動(dòng)物，那么它就更有可能長(zhǎng)著怪異的尾巴武器，并且會(huì)用它抵御掠食者。

首先，體型足夠大預(yù)示這類生物可能生活在較為開闊的環(huán)境中，這樣的體型也難以迅速藏匿，因此擁有了主動(dòng)防御的必要性。而身體上較為普遍的皮內(nèi)成骨則提供了演化的原材料——正是因?yàn)樗鼈凕c(diǎn)亮了這棵科技樹，才使得更為復(fù)雜的裝甲化乃至特化的尾部結(jié)構(gòu)成為可能。大而僵硬的胸廓提供了迅猛揮動(dòng)尾部的支點(diǎn)；而植食性則是這一切演化過(guò)程的根源——它們一直面臨著掠食者帶來(lái)的生存壓力。

這些性狀似乎也暗示了為什么“尾巴武器”防御策略是如此罕見：畢竟要獲得一套完整的、有效的尾部防御體系，需要滿足各種的先決條件，它需要先堆滿護(hù)甲，再提升攻擊力，在激烈的自然選擇過(guò)程中，這種演化進(jìn)程無(wú)疑是代價(jià)高昂的。

還有更多兵器……

2018年2月，覆尾龍化石被發(fā)現(xiàn)，它的尾巴比大錘更為震撼，那是一柄7400萬(wàn)年前的“黑曜石鋸劍”！7對(duì)大型皮內(nèi)骨板，整整齊齊地附著在尾椎的末端；骨板扁平，朝著兩側(cè)延展，呈三角形。

這一全新的“武器”擴(kuò)展了尾巴武器的“武器庫(kù)”。劍龍的骨刺、甲龍的尾錘，再加上覆尾龍的“黑曜石鋸劍”，這暗示著我們，裝甲形類恐龍很有可能在尾部“武器化”方面擁有獨(dú)特的演化邏輯。

也許隨著古生物學(xué)家的不斷發(fā)現(xiàn)，在不久的將來(lái)，會(huì)有越來(lái)越多的“武器”收入庫(kù)中，我們將有機(jī)會(huì)更為全面地了解多姿多彩尾巴武器的演化模式。