李海云,李 瀛

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,廣州 510642; 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,廣州 510642)

動(dòng)物學(xué)教材中僅簡(jiǎn)單明確地在環(huán)節(jié)動(dòng)物章節(jié)中介紹了同律分節(jié)和異律分節(jié),在節(jié)肢動(dòng)物章節(jié)中介紹了異律分節(jié)。而諸如多節(jié)絳蟲的鏈體與鏈渦蟲的節(jié)裂體是怎么回事?脊索或脊椎動(dòng)物的分節(jié)與無(wú)脊索動(dòng)物的分節(jié)有什么區(qū)別?各類動(dòng)物的分節(jié)主要涉及的胚層等問題常使教學(xué)陷入困境。動(dòng)物的分節(jié)現(xiàn)象極為復(fù)雜并不僅限于同律分節(jié)和異律分節(jié)。動(dòng)物分節(jié)現(xiàn)象吸引了不少發(fā)育生物學(xué)家和演化生物學(xué)家的關(guān)注和研究[1-6]。本文就動(dòng)物分節(jié)現(xiàn)象的定義、國(guó)內(nèi)外動(dòng)物分節(jié)現(xiàn)象用詞的混亂、動(dòng)物分節(jié)的起源、分節(jié)的類型及其演化意義進(jìn)行綜述。旨在使讀者對(duì)動(dòng)物分節(jié)現(xiàn)象有較全面的理解,同時(shí)為動(dòng)物學(xué)教學(xué)提供有益的參考。

1 分節(jié)現(xiàn)象 (segmentation phenomenon)的定義

關(guān)于分節(jié)現(xiàn)象的定義,傳統(tǒng)認(rèn)為是指動(dòng)物身體沿縱軸分成許多相似的部分,每個(gè)部分稱為一個(gè)體節(jié)[7-17]。這實(shí)際上是同律分節(jié)的定義。動(dòng)物身體由許多體節(jié)、節(jié)段、節(jié)片或體環(huán)構(gòu)成,均為分節(jié)現(xiàn)象。分節(jié)的體制有許多共同的形態(tài)特征,典型同律分節(jié)的環(huán)節(jié)動(dòng)物由一系列重復(fù)的身體單位構(gòu)成,每個(gè)單位可能都由來(lái)自不同器官系統(tǒng)如體腔、排泄、生殖、神經(jīng)、循環(huán)、附肢和外部的環(huán)等元素組成,體表以節(jié)間溝為界或無(wú)分界。分節(jié)現(xiàn)象從兩側(cè)對(duì)稱、三胚層的扁形動(dòng)物開始出現(xiàn),直至脊索動(dòng)物。這些動(dòng)物具有各種類型的分節(jié)現(xiàn)象,有些分節(jié)現(xiàn)象主要涉及外胚層,有些主要涉及中胚層,有些則既涉及外胚層也涉及中胚層,有的則主要涉及內(nèi)胚層和中胚層。

2 國(guó)內(nèi)外動(dòng)物分節(jié)現(xiàn)象用詞的混亂狀況

國(guó)內(nèi)動(dòng)物學(xué)教材中僅在環(huán)節(jié)動(dòng)物門中提及同律分節(jié)(homonomous segmentation[7]或homonomous metamerism[8-9]或兩者混用[9])和異律分節(jié)(heteronomous segmentation[7]或heteronomous metamerism[8-9]或兩者混用[4]),在節(jié)肢動(dòng)物門中提及異律分節(jié)[7-9]。

國(guó)外的分節(jié)現(xiàn)象相關(guān)術(shù)語(yǔ)比較混亂,使用過的有“metamery”[10]“segmentation”[11-14]“metamerism”[15],有時(shí)也有混用[16-17]。也有學(xué)者認(rèn)為“segmentation”適用于環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和脊索動(dòng)物(或脊椎動(dòng)物)的分節(jié),并把這些動(dòng)物的身體稱為分節(jié)的身體體制(segmented body plan),其他動(dòng)物的分節(jié)則使用“metamerism”[18-19]。有的將動(dòng)物的分節(jié)區(qū)分為真分節(jié)“true segmentation”和表面分節(jié)“superficial segmentation”[20];也有的區(qū)分為分節(jié)“metameric”和假分節(jié)“pseudometameric”;有的則將“segmentation”用于描述環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的分節(jié),將“metamerism”用于描述絳蟲的分節(jié),其他動(dòng)物的分節(jié)則采用“serial repetition”或“series”[19,21]。

國(guó)外文獻(xiàn)中體節(jié)“segments”常被當(dāng)作“metameres”[14]。然而,一些作者認(rèn)為“metamere”僅指體腔的細(xì)分,并將其與術(shù)語(yǔ)“segment”區(qū)分開來(lái),認(rèn)為“segmentation”是“metamerism”的特例[22]。近期“segmentation”被廣泛應(yīng)用,甚至有人將缽水母水螅體無(wú)性繁殖的橫裂體也當(dāng)作“segmentation”[23]。

由于初期人們認(rèn)為連續(xù)排列的體腔對(duì)分節(jié)現(xiàn)象概念起著至關(guān)重要的作用,這對(duì)當(dāng)時(shí)動(dòng)物學(xué)者的思維有巨大的影響,體腔的存在被解釋和用作基本的形態(tài)、系統(tǒng)和演化屬性。體腔被認(rèn)為是識(shí)別更復(fù)雜的身體組織和更高的演化發(fā)展的標(biāo)志。因此,在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi),連續(xù)體腔的存在與否是動(dòng)物學(xué)術(shù)語(yǔ)中真體節(jié)“true segments”和其他序列結(jié)構(gòu)(serial structures,被稱為假體節(jié)pseudometameres)區(qū)別的基本標(biāo)準(zhǔn)[24-25]。即有體腔動(dòng)物的分節(jié)被認(rèn)為是真分節(jié),無(wú)體腔動(dòng)物的分節(jié)被認(rèn)為是假分節(jié)。

絳蟲鏈體的節(jié)被稱為節(jié)片(proglottid)[26];動(dòng)吻動(dòng)物軀干部的體節(jié)則被稱為節(jié)帶(zonite);扁形動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物無(wú)性繁殖產(chǎn)生的個(gè)體被稱為個(gè)員“zooid”[27-28]。事實(shí)上,無(wú)論是絳蟲的節(jié)片還是動(dòng)吻動(dòng)物的節(jié)帶,實(shí)際都是動(dòng)物的體節(jié)。而無(wú)性繁殖所產(chǎn)生的個(gè)員不屬于動(dòng)物的分節(jié)現(xiàn)象,只能算作是假分節(jié)(圖1)。

(a)～(d)扁形動(dòng)物渦蟲;(a)微口渦蟲(Microstomum)的出芽過程;(b)紅斑微口渦蟲(M. rubromaculatum)的異分體(paratomy)繁殖;(c)乳頭微口渦蟲(M. papillosum)的原分(architomy)繁殖; (d)直口渦蟲(Stenostomum)的蟲鏈。(e)環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱沙蠶目裂蟲科多鏈蟲屬多鏈蟲(Myrianida pachycera)的無(wú)性繁殖。(a)～(d)根據(jù)文獻(xiàn)[28]修改;(e)根據(jù)照片繪圖。

3 分節(jié)的起源

分節(jié)的起源在不同動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育中有明顯的區(qū)別,主要表現(xiàn)有3種起源方式:后生長(zhǎng)區(qū)起源、前生長(zhǎng)區(qū)起源及軸向同時(shí)起源。

3.1 后生長(zhǎng)區(qū)起源(origin of the posterior growth zone)

此類分節(jié)現(xiàn)象可能起源于擔(dān)輪幼蟲樣祖先,經(jīng)原始的分節(jié)或不分節(jié)的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物(Urbilateria)[29-31]向原口和后口動(dòng)物方向發(fā)展(圖2)。環(huán)節(jié)動(dòng)物、脊索動(dòng)物及大部分節(jié)肢動(dòng)物的分節(jié)均為后生長(zhǎng)區(qū)起源,即這些動(dòng)物均是從靠近身體末端的后生長(zhǎng)區(qū)向前長(zhǎng)出體節(jié)。

圖2 分節(jié)的后生長(zhǎng)區(qū)起源示意(根據(jù)文獻(xiàn)[6]修改)

3.2 前生長(zhǎng)區(qū)起源(origin of the anterior growth zone)

前生長(zhǎng)區(qū)起源以扁形動(dòng)物多節(jié)絳蟲亞綱動(dòng)物為例,其鏈體是從其頭節(jié)后的頸區(qū)向后生長(zhǎng)形成的。近頸區(qū)新形成的節(jié)片尚未分化形成生殖器官等構(gòu)造,為未成節(jié),未成節(jié)經(jīng)發(fā)育分化出生殖器官等構(gòu)造原基,再進(jìn)一步形成成熟的生殖器官便成為成節(jié),成節(jié)繁殖后生殖器官等構(gòu)造退化,節(jié)片被充滿蟲卵的子宮填充成為孕節(jié)(圖3)。

圖3 分節(jié)的前生長(zhǎng)區(qū)起源示意(根據(jù)文獻(xiàn)[8]修改)

3.3 軸向同時(shí)起源(axial simultaneous origin)

分節(jié)的軸向同時(shí)(同步)起源是指體節(jié)是同時(shí)形成的,沒有先后順序。長(zhǎng)胚帶胚胎發(fā)育昆蟲,如果蠅便是實(shí)例。這類分節(jié)的軸向同時(shí)起源可能由低等蠕蟲的系列重復(fù)現(xiàn)象逐漸演變形成。它們的消化、生殖、神經(jīng)等內(nèi)臟器官成對(duì)按體節(jié)重復(fù)排列,如三腸目渦蟲[圖4(a)]和紐蟲[圖4(b)]等,當(dāng)動(dòng)物體左右蠕動(dòng)時(shí),各器官之間的體壁處可能產(chǎn)生褶縫,隨后在前后褶縫間分化出肌肉群,最終形成體節(jié)。

系列重復(fù)的三腸目渦蟲(a)和紐蟲(b)內(nèi)部結(jié)構(gòu)示意。(a)根據(jù)文獻(xiàn)[28]修改;(b)根據(jù)文獻(xiàn)[33]修改。

4 分節(jié)的類型

文獻(xiàn)中分節(jié)的類型不統(tǒng)一,為了不使問題復(fù)雜化,我們?cè)诖耸褂猛煞止?jié)、異律分節(jié)與系列重復(fù)概念。

4.1 同律分節(jié)

同律分節(jié)(圖5)指相同規(guī)律的分節(jié)現(xiàn)象,指大部分體節(jié)在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上基本一致的分節(jié)現(xiàn)象,以環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱的砂蠶為典型代表。砂蠶非繁殖期的大部分體節(jié)為同律分節(jié),其每節(jié)均有體腔室、神經(jīng)節(jié)及其分支、后腎管、側(cè)血管及成對(duì)的附肢(疣足)等構(gòu)造。動(dòng)物學(xué)教材環(huán)節(jié)動(dòng)物門內(nèi)容的概述以蚯蚓為代表動(dòng)物,而蚯蚓實(shí)際上沒有典型的后腎管(大腎管),而是具有小腎管(咽頭小腎管、隔膜小腎管和體壁小腎管)結(jié)構(gòu),同時(shí)蚯蚓的生殖腺集中分布于身體前端的部分體節(jié)內(nèi)。同律分節(jié)主要涉及中胚層和外胚層衍生結(jié)構(gòu)的分節(jié)。

(a)桿吻蟲(Stylaria sp.);(b)顠體蟲(Aeolosoma sp.);(c)尾盤蟲(Dero sp.); (d)水絲蚓(Tubifex sp.);(e)砂蠶體節(jié)結(jié)構(gòu)示意。

4.2 異律分節(jié)

異律分節(jié)指不同規(guī)律的分節(jié)現(xiàn)象,指體節(jié)在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上不同(有分化)的分節(jié)現(xiàn)象,在異律分節(jié)基礎(chǔ)上,功能相近或相關(guān)聯(lián)的體節(jié)組合到一起形成動(dòng)物身體的結(jié)構(gòu)和功能明顯不同的單位,稱為分部(tagmata),如蝦和蟹等的頭胸部和腹部[圖6(a)],蝗蟲[圖6(b)]等昆蟲的頭部、胸部和腹部等。蝦和蟹等的頭胸部主要具有感覺、攝食和運(yùn)動(dòng)功能,腹部主要具有營(yíng)養(yǎng)代謝和繁殖等功能,由于游泳足的存在,腹部亦具有一定的運(yùn)動(dòng)功能。蝗蟲等昆蟲的頭部主要具有感覺和攝食功能,胸部主要具有運(yùn)動(dòng)功能,腹部主要具有營(yíng)養(yǎng)代謝和繁殖功能。節(jié)肢動(dòng)物的分節(jié)主要涉及外胚層衍生結(jié)構(gòu)的分節(jié)。

圖6 沼蝦(a)和蝗蟲(b)在異律分節(jié)基礎(chǔ)上的分部(引自文獻(xiàn)[8])

異律分節(jié)除了主要存在于節(jié)肢動(dòng)物中,微顎動(dòng)物[圖7(a)]、須腕動(dòng)物[圖7(b)]、半索動(dòng)物[圖7(c)]和環(huán)節(jié)動(dòng)物[圖8(a)]中亦有存在。

(a) 微顎動(dòng)物; (b)須腕動(dòng)物; (c)半索動(dòng)物柱頭蟲。

(a)毛翼蟲; (b)蜈蚣; (c)馬陸。

環(huán)節(jié)動(dòng)物中存在異律分節(jié)的物種如隱居目的種類,如毛翼蟲科(Chaetopteridae)的毛翼蟲(磷沙蠶)(Chaetopterussp.)[圖8(a)]。毛翼蟲身體明顯區(qū)段化:前段由11節(jié)組成,各節(jié)愈合,由兩側(cè)退化的圓錐狀的疣足突起可辨識(shí),前段以感覺和掘穴功能為主;中段由5節(jié)組成,其第1節(jié)(相當(dāng)于第12體節(jié))的疣足特別發(fā)達(dá),變?yōu)橐頎铙w,并分泌一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的黏液網(wǎng),一直延伸到中段扇狀疣足前方的小食物杯里,第2節(jié)(相當(dāng)于第13體節(jié))較細(xì)長(zhǎng),有食物杯,含許多腺體,用以團(tuán)聚食物,第3～5節(jié)(相當(dāng)于第14～16體節(jié))的疣足變?yōu)樯葼罱Y(jié)構(gòu),以扇動(dòng)水流完成攝食功能。后段較長(zhǎng),由13～60個(gè)體節(jié)所組成。疣足相似,背葉發(fā)達(dá),為伸向兩側(cè)的圓錐狀突起,腹葉退化為2個(gè)小突起。后段主要完成營(yíng)養(yǎng)代謝和生殖功能。

節(jié)肢動(dòng)物中的多足亞門動(dòng)物身體分為頭部和軀干部[圖8(b)和(c)],其軀干部由同型的體節(jié)組成,應(yīng)當(dāng)歸入同律分節(jié)的范疇。

其他應(yīng)歸入同律分節(jié)范疇的動(dòng)物如:扁形動(dòng)物多節(jié)絳蟲綱的動(dòng)物(圖3)、動(dòng)吻動(dòng)物[圖9(a)]、有爪動(dòng)物[圖9(b)]、軟體動(dòng)物多板綱[圖9(c)]和單板綱[圖9(d)]動(dòng)物及脊索動(dòng)物部分組織器官的分節(jié)等。

(a) 動(dòng)吻動(dòng)物外形; (b)有爪動(dòng)物內(nèi)部結(jié)構(gòu); (c)多板綱動(dòng)物石鱉背面觀; (d)單板綱動(dòng)物新碟貝內(nèi)部結(jié)構(gòu)。(a)和(b)根據(jù)文獻(xiàn)[33]修改;(c)和(d)根據(jù)文獻(xiàn)[32]修改。

動(dòng)吻動(dòng)物[圖9(a)]及有爪動(dòng)物如櫛蠶[圖9(b)]的軀干部外胚層與中胚層組織存在明顯的同律分節(jié)。軟體動(dòng)物多板綱石鱉的8塊背板[圖9(c)]為外胚層組織的分泌物,與外胚層組織的節(jié)段性有關(guān),與腦區(qū)域化基因相關(guān)[34];梯狀的神經(jīng)系統(tǒng)、成對(duì)的鰓則為外胚層組織的分節(jié)。單板綱新碟貝成對(duì)的鰓及神經(jīng)系統(tǒng)亦為外胚層組織的分節(jié),腎管、肌肉則為中胚層組織的分節(jié)[圖9(d)]。脊索動(dòng)物的分節(jié)主要表現(xiàn)為肌肉、脊椎骨的分節(jié),肋骨的按節(jié)排布,鰓裂孔的成對(duì)排布等,其中,肌肉、脊椎骨的分節(jié)和肋骨的按節(jié)排布涉及中胚層組織的分節(jié),而鰓裂孔的成對(duì)排布則涉及3個(gè)胚層組織的分節(jié)。

因此,同律分節(jié)及異律分節(jié)普遍存在于動(dòng)物界眾多類群而非局限于環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物及脊索動(dòng)物或脊椎動(dòng)物。

4.3 系列重復(fù)

系列重復(fù)指動(dòng)物體的有些系統(tǒng)出現(xiàn)規(guī)則重復(fù)現(xiàn)象。系列重復(fù)可以涉及內(nèi)胚層組織的重復(fù),如扁形動(dòng)物三腸目渦蟲[圖4(a)]和紐蟲[圖4(b)]等,它們體表沒有呈現(xiàn)出明顯的分節(jié),但其內(nèi)部身體縱軸向的消化道常分出規(guī)則成對(duì)的腸盲囊,生殖腺亦在體兩側(cè)成對(duì)規(guī)則排布,神經(jīng)系統(tǒng)及紐蟲循環(huán)系統(tǒng)的血管均呈現(xiàn)為規(guī)則重復(fù)。

此外,線蟲具有與F-肌動(dòng)蛋白分布相一致的角質(zhì)環(huán)(系列凝結(jié)物環(huán))及連續(xù)排列的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元;線形動(dòng)物幼蟲具有環(huán)狀角質(zhì)層結(jié)構(gòu);鰓曳動(dòng)物具有環(huán)狀角質(zhì)層結(jié)構(gòu)和相應(yīng)的環(huán)狀肌肉,一系列均勻間隔的環(huán)狀神經(jīng)束;棘頭蟲軀干的環(huán)狀收縮和相應(yīng)的環(huán)狀肌肉及一系列環(huán)狀通道;緩步動(dòng)物胚體中的軀干節(jié)段和中胚層囊,成對(duì)的附肢和少數(shù)相應(yīng)的重復(fù)的肌肉組和軀干神經(jīng)節(jié)等一系列結(jié)構(gòu);棘皮動(dòng)物腕上的骨板和管足的規(guī)則排布等均可以看作是系列重復(fù)[27]。

5 動(dòng)物分節(jié)的演化意義

分節(jié)現(xiàn)象源于原始的三胚層、兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物,是動(dòng)物演化過程中的一個(gè)重要標(biāo)志。分節(jié)有其美學(xué)意義,分節(jié)的規(guī)律性,被稱為“平移對(duì)稱”,成為關(guān)鍵的美學(xué)標(biāo)準(zhǔn)之一。分節(jié)不僅增強(qiáng)了動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)機(jī)能,也是生理分工的開始。使動(dòng)物體向更高級(jí)形式發(fā)展。動(dòng)物定向運(yùn)動(dòng),逐漸分化出頭部、胸部、腹部或頭胸部、腹部或頭部、軀干部等體制。運(yùn)動(dòng)機(jī)能的加強(qiáng),必然伴隨攝食的增加、新陳代謝的強(qiáng)化,相應(yīng)出現(xiàn)了排泄器官系統(tǒng)等的分化。因此,分節(jié)現(xiàn)象是動(dòng)物發(fā)展的基礎(chǔ),是高等無(wú)脊索動(dòng)物的標(biāo)志,其對(duì)促進(jìn)動(dòng)物體的新陳代謝,增強(qiáng)動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力等均有重要的意義。

6 結(jié)論

傳統(tǒng)上僅把環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和脊索動(dòng)物或脊椎動(dòng)物當(dāng)成分節(jié)的動(dòng)物,把其他動(dòng)物當(dāng)作不分節(jié)或假分節(jié)的動(dòng)物是不全面的。動(dòng)物的分節(jié)現(xiàn)象并不僅是教材中介紹的同律分節(jié)與異律分節(jié)那么簡(jiǎn)單。系列體腔不能作為分節(jié)的關(guān)鍵元素。分節(jié)現(xiàn)象廣泛存在,不同類群的動(dòng)物分節(jié)涉及不同的胚層、也可能是不同的區(qū)域。這是動(dòng)物界長(zhǎng)期演化適應(yīng)的結(jié)果。