果用紅松優(yōu)良無性系選擇研究

摘要：" 紅松松籽營養(yǎng)豐富，香味濃郁，是具有重大經(jīng)濟(jì)發(fā)展前景的保健食品。由于育種周期長，早年紅松遺傳改良注重生長和材性而較少考慮結(jié)實及營養(yǎng)，使得市面上果用紅松良種極為匱乏。本研究以葦河地區(qū)早期營建的紅松無性系種子園成年紅松為研究對象，調(diào)查并測定了11個無性系的產(chǎn)量、種實和營養(yǎng)性狀，通過投影尋蹤法最終選擇了3個種實性狀和營養(yǎng)性狀均優(yōu)良的無性系， 三個無性系種子重和種仁質(zhì)量的選擇增益分別為12.45%和10.11%，選擇效果較為明顯；出仁率和蛋白質(zhì)性狀選擇效果中等，分別優(yōu)于群體均值7.67%和9.75%。

關(guān)鍵詞：" 紅松；" 堅果林；" 種實性狀；" 營養(yǎng)性狀；" 無性系選擇

中圖分類號：" "S 791. 247" " " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：" "A" " " " " " " " 文章編號：１００1 － 9499（２０24）06 － 0038 － 05

Research on the Selection of Elite Clones of Pinus koraiensis

XIONG Huanhuan ZHANG Haixiao LI Yanxia**

（ Forestry Research Institute in Heilongjiang Province，" Heilongjiang Harbin 150081）

Abstract Pinus koraiensis nuts are rich in nutrients and have a strong fragrance， making them a health food with significant economic development potential. Due to the long breeding cycle， early genetic improvement of Pinus koraiensis focused more on growth and timber quality， with less consideration given to fruiting and nutritional aspects， leading to a scarcity of high-quality fruit-bearing Pinus koraiensis varieties in the market. This study targeted adult Korean pines from clonal seed orchards established in the earlier years in the Weihe area， investigating and measuring yield， seed， and nutritional traits across 11 clones. Through projection pursuit methods， three clones with excellent seed and nutritional characteristics were ultimately selected. The selection gains for seed weight and kernel quality of these three clones were 12.45% and 10.11%， respectively， indicating a relatively significant selection effect; the selection effects for kernel extraction rate and protein content were moderate， surpassing the population average by 7.67% and 9.75%， respectively.

Key words Pinus koraiensis; nut forest; seed traits; nutritional traits; clonal selection

松籽香味濃郁，是市場上最受歡迎的堅果之一[ 1 ]，源自紅松（Pinus koraiensis）、西伯利亞松（P. sibirica）、石松（P. pinea）和西藏白皮松（P. gerardiana）的松籽最常被人類食用。目前市場上食用松籽供應(yīng)主要來源于亞洲地區(qū)（中國、朝鮮、俄羅斯西伯利亞、巴基斯坦和阿富汗）。松籽營養(yǎng)豐富，含有近64%的脂肪、20%的蛋白質(zhì)和5%的碳水化合物，在食品加工領(lǐng)域深受喜愛[ 2， 3 ]。松籽中富含裸子植物特有的δ-5-非亞甲基間斷脂肪酸，是一類與眾不同的不飽和脂肪酸。研究表明，這類來自松籽中的不飽和脂肪酸能夠幫助控制食欲和體重、降低血脂、預(yù)防脂肪肝、同時還具有一定的抗炎功效[ 4， 5 ]。在常見的松屬植物中，紅松的總脂肪酸含量是最高的，可達(dá)到66.8 g/100 g[ 6 ]，近些年來關(guān)于紅松松籽的保健功能被越來越多報道[ 7 ， 8 ]。由于紅松育種長，早年選育的良種注重生長而對紅松保健功能及松籽產(chǎn)量的選擇較少[ 9 - 12 ]，因此營建堅果林的優(yōu)良種質(zhì)嚴(yán)重缺乏。本研究對早期營建的紅松無性系種子園進(jìn)行產(chǎn)量性狀、種實性狀和營養(yǎng)性狀的調(diào)查分析，選擇出高產(chǎn)且營養(yǎng)豐富的優(yōu)良無性系，以期為本地區(qū)堅果林營建提供優(yōu)良的繁殖材料。

1 材料與方法

試驗材料來自于黑龍江省葦河林業(yè)局青山紅松種子園（128°10′52″～128°47′04″E，44°01′09″～" "44°52′01″N）的11個無性系，對每個無性系選擇正常結(jié)實、無病蟲害的分株進(jìn)行結(jié)實性狀、種子性狀和種子營養(yǎng)成分調(diào)查。結(jié)實性狀包括單株球果數(shù)、單株球果重、單株種子重、出種率、單個球果質(zhì)量、單果種子重。

各項指標(biāo)的具體測定方法：單株球果數(shù)/重：種子園秋季采種后分單株統(tǒng)計球果數(shù)/球果鮮重。單株種子重：單株球果脫粒后用臺秤稱量種子質(zhì)量。出種率：單株種子重/單株球果重×100%。單個球果質(zhì)量：每個無性系選擇3個分株，每個分株稱量30個球果，用天平稱量球果質(zhì)量。單果種子重：單果脫粒后用天平稱量全部種子質(zhì)量。種子性狀包括單粒種子重、單粒種皮質(zhì)量、單粒種子種仁質(zhì)量，并通過單粒種仁質(zhì)量/單粒種子重計算出仁率。種子營養(yǎng)成分檢測，包括含油率、蛋白質(zhì)含量、總糖含量以及含水率，采用國標(biāo)法進(jìn)行測定。使用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，使用投影尋蹤法[ 13 ， 14 ]進(jìn)行綜合選擇。

2 結(jié)果與分析

2. 1 紅松無性系球果性狀分析

對葦河種子園紅松無性系進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計的結(jié)果顯示（表1），種子園內(nèi)測定的11個無性系單株球果個數(shù)平均為37.182個，平均變異系數(shù)為56.54%。單株球果重平均為5.041 kg，變異系數(shù)54.40%。單株種子重平均為1.968 kg，變異系數(shù)54.42%。出種率為40.104%。單個球果質(zhì)量為138.205 g，變異系數(shù)21.29%。單果種子重平均為54.793 g，變異系數(shù)24.21%。在球果性狀指標(biāo)中，變異系數(shù)最大的性狀為單株球果數(shù)，說明該性狀的選擇潛力和預(yù)估增益更大；變異系數(shù)最小的性狀為出種率，說明這個性狀在不同無性系間表現(xiàn)較為穩(wěn)定。為分析變異的來源，對差異達(dá)到顯著水平的性狀進(jìn)行方差分析（表1）。單株球果重、種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量和出仁率性狀在無性系間差異達(dá)極顯著水平；球果數(shù)、種子重、種仁質(zhì)量和單粒種子重性狀在無性系間達(dá)到顯著差異；其余性狀在無性系間均未達(dá)到顯著差異。對無性系間差異顯著的性狀進(jìn)行多重比較（Tukey），結(jié)果表明（圖1）：141無性系的單株球果數(shù)、單株球果重、和單株種子重最大，3個性狀分別高出無性系均值31.78%、42.83%、17.73%。99無性系的出種率較大，高出無性系均值16.08%。110無性系的單個球果質(zhì)量較大，高出無性系均值7.90%。187無性系的單果種子重較大，高出無性系均值19.18%。

2. 2 紅松無性系種子性狀分析

對葦河紅松種子園11個無性系的種子性狀進(jìn)行分析（表2）。單粒種皮質(zhì)量平均為0.419 g，變異系數(shù)18.14%。單粒種仁質(zhì)量平均為0.227 g，變異系數(shù)20.26%。種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量平均為0.543。出仁率平均為35.06%，變異系數(shù)8.97%。單粒種子重平均為0.648 g，變異系數(shù)2.62%。在種子性狀指標(biāo)中，單粒種仁質(zhì)量的變異系數(shù)最大，說明單粒種仁質(zhì)量的選擇潛力和預(yù)估增益更大，而百粒重的變異系數(shù)最小。方差分析表明單粒種皮質(zhì)量在無性系間差異不顯著，其余性狀均達(dá)到顯著水平。多重比較結(jié)果表明（圖2），90號無性系單粒種仁質(zhì)量和百粒重表現(xiàn)較好，99號無性系這兩個性狀表現(xiàn)最差。出仁率表現(xiàn)最好的家系是187號，75號、80號和118號出仁率表現(xiàn)較差。

2. 3 紅松無性系種仁營養(yǎng)成分分析

從表3可以看出，種仁營養(yǎng)成分變異系數(shù)最大的是總糖性狀，為9.94%；變異系數(shù)最小的為含油率性狀，為3.00%，說明含油率性狀相對穩(wěn)定，不易變異；蛋白質(zhì)和水分變異系數(shù)則居中。與產(chǎn)量性狀相比種仁營養(yǎng)性狀變異較小，相對穩(wěn)定。種子園種仁營養(yǎng)成分的四個性狀在無性系間均達(dá)到了極顯著差異（表4），說明可進(jìn)行優(yōu)良無性系選擇。使用Tukey方法在95%置信度對種仁營養(yǎng)成分各性狀進(jìn)行多重比較并分組（表5），含油率最高的無性系組有1個無性系180號，蛋白質(zhì)含量最高的無性系組有1個無性系109號，總糖含量最高的無性系組有6個無性系，分別為145號、118號、110號、109號、141號和75號。

2. 4 種實性狀與營養(yǎng)性狀相關(guān)性分析

由表6可知，種子重與球果數(shù)、球果重呈極顯著正相關(guān)，與種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量、出仁率呈顯著正相關(guān)；球果數(shù)與球果重呈極顯著正相關(guān)，與種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量、出仁率呈顯著正相關(guān)；球果重與種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量、出仁率呈顯著正相關(guān)；出種率與單個球果產(chǎn)種質(zhì)量；單個球果質(zhì)量與單個球果產(chǎn)種質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；種皮質(zhì)量與種仁質(zhì)量、單粒種子質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；種仁質(zhì)量與單粒種子質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量、出仁率和蛋白質(zhì)性狀呈顯著正相關(guān)；種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量與出仁率呈極顯著正相關(guān)，與總糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；出仁率與總糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；水分與蛋白質(zhì)呈極顯著正相關(guān)，與含油率呈極顯著負(fù)相關(guān)；蛋白質(zhì)與含油率呈極顯著正相關(guān)。

2. 5 種實性狀與營養(yǎng)成分優(yōu)良無性系綜合選擇

綜合選擇方法使用投影尋蹤綜合評價法，以種子重、種皮質(zhì)量、種仁質(zhì)量、出仁率、含油率、蛋白質(zhì)和總糖為選擇性狀進(jìn)行綜合選擇。經(jīng)計算各性狀的權(quán)重分別為：種子重0.4437、種皮質(zhì)量0.3119、種仁質(zhì)量0.4076、出仁率0.5378、含油率0.0957、蛋白質(zhì)0.4836、總糖0.0859。各無性系性狀得分及投影值排名如表7。按25%入選率進(jìn)行優(yōu)良無性系選擇，即選擇投影值前三的無性系141、187、109為優(yōu)良無性系，實際入選率為27%。141號無性系種子重和種皮質(zhì)量分別優(yōu)于群體均值22.08%和20.52%；種仁質(zhì)量、出仁率和蛋白質(zhì)性狀選擇增益分別為9.67%、7.86%和6.91%；總糖性狀選擇增益較小為2.26%。187號無性系種子重和出仁率性狀選擇增益分別為22.18%和14.86%，種仁質(zhì)量和蛋白質(zhì)性狀選擇增益分別為6.19%和5.35%；總糖、含油率和種皮質(zhì)量性狀則分別差于群體均值18.00%、0.23%和5.8%。109號無性系種仁質(zhì)量和蛋白質(zhì)性狀選擇增益分別為14.48%和16.97%，選擇效果較為明顯；種皮質(zhì)量、出仁率和總糖性狀選擇效果較小，分別優(yōu)于群體均值5.88%、0.30%和2.99%；種子重和含油率分別差于群體均值6.90%和1.60%。將三個無性系綜合來看，改良的性狀主要為種子重和種仁質(zhì)量性狀，選擇增益分別為12.45%和10.11%，選擇效果較為明顯；種皮質(zhì)量、出仁率和蛋白質(zhì)性狀選擇效果中等，分別優(yōu)于群體均值6.87%、7.67%和9.75%；含油率和總糖性狀則分別差于群體均值1.96%和4.25%。

3 結(jié)論與討論

變異是選擇工作的基礎(chǔ)，變異越大的性狀往往有更好的選育潛力[ 15 ]。本研究中種子園紅松球果重、種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量和出仁率性狀在無性系間達(dá)到極顯著差異；球果數(shù)、種子重、種仁質(zhì)量和單粒種子重性狀在無性系間達(dá)到顯著差異。其余性狀在無性系間均未達(dá)到顯著差異。種仁營養(yǎng)成分變異系數(shù)最大是總糖性狀，為9.94%。含油率性狀相對穩(wěn)定，變異系數(shù)最小，為3.00%。蛋白質(zhì)和水分變異系數(shù)則居中?？偟膩碚f營養(yǎng)性狀與產(chǎn)量性狀相比變異較小，相對穩(wěn)定。種仁營養(yǎng)成分的四個性狀在無性系間均達(dá)到了極顯著差異，表明對營養(yǎng)性狀選擇的潛力極大。在95%置信度下分組，含油率最高的無性系組為180號，蛋白質(zhì)含量最高的無性系組為109號，總糖含量最高的無性系組有6個無性系。

性狀間的相關(guān)性是進(jìn)行間接選擇和早期選擇的依據(jù)[ 16 ]，也有助于對選擇的方法進(jìn)行優(yōu)化。本研究中，種子園種實性狀與營養(yǎng)性狀中種子重與球果數(shù)、球果重呈極顯著正相關(guān)，與出仁率呈顯著正相關(guān)；球果數(shù)與球果重呈極顯著正相關(guān)，與出仁率呈顯著正相關(guān)；球果重與種仁質(zhì)量/種皮質(zhì)量、出仁率呈顯著正相關(guān)；出種率與單個球果產(chǎn)種質(zhì)量；單個球果質(zhì)量與單個球果產(chǎn)種質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；種皮質(zhì)量與種仁質(zhì)量、單粒種子質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；種仁質(zhì)量與單粒種子質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與出仁率和蛋白質(zhì)性狀呈顯著正相關(guān)；出仁率與總糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；水分與蛋白質(zhì)呈極顯著正相關(guān)，與含油率呈極顯著負(fù)相關(guān)；蛋白質(zhì)與含油率呈極顯著正相關(guān)。營養(yǎng)成分間相關(guān)性表明含油率性狀選擇增益提高可能會伴隨著蛋白質(zhì)含量降低，含油率性狀和蛋白質(zhì)含量性狀選擇增益同時提高可能存在一定困難，而含油率性狀選擇增益提高后可能伴隨著水分含量的降低，因此綜合選擇應(yīng)兼顧種實性狀與營養(yǎng)性狀[ 17 ]。

最終本研究通過投影尋蹤法按25%入選率進(jìn)行優(yōu)良無性系選擇，排名前三的無性系141、187、109為優(yōu)良無性系。141號無性系主要改良了種子重和種皮質(zhì)量性狀，種子重和種皮質(zhì)量分別優(yōu)于群體均值22.08%和20.52%。187號無性系主要改良了種子重和出仁率性狀，選擇增益分別為22.18%和14.86%。109號無性系主要改良了種仁質(zhì)量和蛋白質(zhì)性狀，選擇增益分別為14.48%和16.97%。

參考文獻(xiàn)

［1］ 朱雪梅，阮霞，胡蔣寧，等. 松籽油脂肪酸組成及分布特征分析［J］.食品工業(yè)科技，2012，33（10）：65-68.

［2］ Kang Y H， Kim K K， Kim T W， et al. Anti-atherosclerosis effect of pine nut oil in high-cholesterol and high-fat diet fed rats and its mechanism studies in human umbilical vein endothelial cells［J］. Food Science amp; Biotechnology， 2015， 24（1）：323-332.

［3］ Park Y S， Chung M S. Cholesterol-Lowering Effect of Pine Nut in Plasma of Rats［J］. Korean Journal of Food Science amp; Technology， 2005，37（5）： 702-708.

［4］ Baker E， Miles E， Calder P. A review of the functional effects of pine nut oil， pinolenic acid and its derivative eicosatrienoic acid and their potential health benefits［J］. Progress in Lipid Research， 2021（82）： 101097.

［5］ Takala R， Ramji D P， Choy E， The Beneficial Effects of Pine Nuts and Its Major Fatty Acid， Pinolenic Acid， on Inflammation and Metabolic Perturbations in Inflammatory Disorders［J］. International Journal of Molecular Sciences.2023（24）：1171.

［6］ Abdallah L， Svetlana L， Tarik C-C， et al. Fatty acid profiling in the genus Pinus in relation to its chemotaxonomy and nutritional or pharmaceutical properties［J］. Phytochemistry， 2023（206）：113517.

［7］ Srensen K V， Korfitzen S S， Kaspersen M H， et al. Acute effects of delayed-release hydrolyzed pine nut oil on glucose tolerance， incretins， ghrelin and appetite in healthy humans［J］. Clinical Nutrition，2021，40（4）： 2169-2179.

［8］ A S C J， A M H K， A L Y C ，et al. Fat regulatory mechanisms of pine nut oil based on protein interaction network analysis［J］.Phytomedicine， 2021.

［9］ 郭明輝. 人工林紅松木材生長輪密度動態(tài)模型建立與預(yù)測［J］.林業(yè)科學(xué)，2001（2）：117-121.

［10］ 王慧梅，夏德安，王文杰. 紅松種源材質(zhì)性狀研究［J］. 植物研究，2004（4）：495-498.

［11］ 張利民，王行軒. 東北紅松天然林種源在遼寧的生長表現(xiàn)［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，28（3）：48-50.

［12］ 梁德洋，金允哲，趙光浩，等. 50個紅松無性系生長與木材性狀變異研究［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（6）：51-59.

［13］ 毛鴻才，楊力行，姚源松，等. 陸地棉雜種F2主要經(jīng)濟(jì)性狀的投影尋蹤回歸分析［J］. 中國棉花，2001（3）：16-18.

［14］ 李朝奎，朱慶，趙杰. 投影尋蹤降維方法及其試驗數(shù)據(jù)分析［J］.中國有色金屬學(xué)報，2003（3）：743-748.

［15］ 尚福強(qiáng)，高源，馬曉雨，等. 紅松優(yōu)樹半同胞家系的遺傳變異及優(yōu)良家系和單株選擇［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2024，52（10）：1-6.

［16］ 吳昊晟，武威，胡興國，等. 紅松全同胞家系子代早期生長評價及選擇［J］. 森林工程，2024，40（5）：94-102.

［17］ 徐玉金，李翔，李巖，等. 紅松種實性狀及營養(yǎng)成分動態(tài)變化分析［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2024，46（7）：67-76.