摘 要：為研究魚體大小對(duì)綠鰭?cǎi)R面鲀耗氧率、排氨率以及窒息點(diǎn)的影響，利用靜水封閉式呼吸室法，在水溫22 ℃、鹽度30條件下，測(cè)定了4種規(guī)格［體質(zhì)量分別為（21.51±4.78）、（44.55±3.18）、（76.98±7.33）、（153.79±4.99）g］綠鰭?cǎi)R面鲀的耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)。結(jié)果顯示，綠鰭?cǎi)R面鲀的耗氧率和排氨率均隨著魚體規(guī)格的增大呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，且各組間的耗氧率均存在顯著性差異（P＜0.05）；綠鰭?cǎi)R面鲀的窒息點(diǎn)隨著魚體規(guī)格的增大而提高，規(guī)格最小的試驗(yàn)魚，其窒息點(diǎn)最低，且與規(guī)格較大的2個(gè)組有顯著性差異（P＜0.05），其余3組之間則差異不顯著（Pgt;0.05）；試驗(yàn)測(cè)得的氧氮比為6.27～18.53，表明在試驗(yàn)條件下綠鰭?cǎi)R面鲀主要的供能物質(zhì)為蛋白質(zhì)。試驗(yàn)結(jié)果表明，魚體大小對(duì)綠鰭?cǎi)R面鲀的耗氧率、排氨率均有顯著影響，但對(duì)其窒息點(diǎn)的影響不顯著。

關(guān)鍵詞：綠鰭?cǎi)R面鲀；規(guī)格；耗氧率；排氨率；窒息點(diǎn)

綠鰭?cǎi)R面鲀（Thamnaconus septentrionalis）俗稱橡皮魚、扒皮魚、馬面魚等，隸屬于鲀形目、單角鲀科、馬面鲀屬，因其面部較長(zhǎng)、形似馬面，且背鰭、臀鰭、尾鰭等鰭條呈現(xiàn)綠色而得名。該魚分布于中國(guó)、朝鮮半島以及日本沿海，在我國(guó)渤海、黃海、東海等海域均有分布，為外海暖溫性底層魚類，在冬季水溫低時(shí)需要進(jìn)行越冬洄游［1］。綠鰭?cǎi)R面鲀的魚皮較厚，可用于制取明膠和提取膠原蛋白，其肝臟經(jīng)加工提煉后可制成魚肝油，其肌肉富含蛋白質(zhì)，且脂肪含量較低，是良好的蛋白質(zhì)來源［2-3］。在我國(guó)，綠鰭?cǎi)R面鲀的年捕撈產(chǎn)量最高曾達(dá)30萬(wàn)～50萬(wàn)t，但因過度捕撈，20世紀(jì)90年代后，其產(chǎn)量急劇衰減［4］。隨著綠鰭?cǎi)R面鲀?nèi)斯し庇夹g(shù)的突破［5］，以及近幾年綠鰭?cǎi)R面鲀陸海接力養(yǎng)殖技術(shù)（即利用陸地工廠化養(yǎng)殖設(shè)施為深水大網(wǎng)箱提供大規(guī)格魚種，完成養(yǎng)殖階段的越冬，起到避集中上市、調(diào)節(jié)市場(chǎng)需求的作用）的發(fā)展等［6］，綠鰭?cǎi)R面鲀產(chǎn)量在近年來得以恢復(fù)。

水中的溶解氧和氨氮濃度能較好地反映魚體呼吸和代謝狀況的指標(biāo)。過低的溶解氧會(huì)抑制魚體新陳代謝，降低魚體活力，甚至造成魚體死亡。氨態(tài)氮濃度不僅可以反映魚體代謝水平，而且作為水體環(huán)境中的主要污染物，其濃度過高會(huì)導(dǎo)致魚體中毒。窒息點(diǎn)則反映了魚體所能耐受的最低溶解氧濃度。本試驗(yàn)測(cè)定了相同溫度、鹽度條件下4種規(guī)格綠鰭?cǎi)R面鲀的耗氧率、排氨率以及窒息點(diǎn)，探究魚體大小與耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的關(guān)系，以期掌握綠鰭?cǎi)R面鲀個(gè)體規(guī)格與代謝之間的規(guī)律，為開展集約化養(yǎng)殖提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用綠鰭?cǎi)R面鲀來自大連天正實(shí)業(yè)有限公司，是由野生苗種在室內(nèi)工廠化車間內(nèi)養(yǎng)成的，試驗(yàn)魚健康、無傷、行為正常。試驗(yàn)開始前，將試驗(yàn)魚停飼1 d，使其體內(nèi)食物排空，然后于室內(nèi)放置的水槽中暫養(yǎng)，使用空調(diào)以及加熱棒使水溫逐漸升高至試驗(yàn)水溫（22 ℃）。試驗(yàn)用海水鹽度為30，海水來源為學(xué)校附近的黃海海域，采用自然光照。試驗(yàn)魚的生物學(xué)數(shù)據(jù)見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 耗氧率、排氨率以及窒息點(diǎn)的測(cè)定

根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，共設(shè)置4種魚體規(guī)格（見表1）。每種規(guī)格設(shè)置3個(gè)平行組，其中Ⅲ、Ⅳ組每個(gè)平行組試驗(yàn)魚2尾，Ⅰ、Ⅱ組每個(gè)平行組試驗(yàn)魚3尾。

本試驗(yàn)采用靜水封閉式呼吸室法。試驗(yàn)所用容器為11 L玻璃瓶，瓶蓋為磨砂口，可有效防止試驗(yàn)過程中空氣進(jìn)入。瓶中注滿22 ℃的海水，并在水槽中使用加熱棒以保持試驗(yàn)全程水溫保持在22 ℃。放入試驗(yàn)魚后，立即蓋上瓶蓋并開始計(jì)時(shí)，分別檢測(cè)試驗(yàn)起始和1 h后（即終末）水體溶解氧和氨態(tài)氮質(zhì)量濃度。每種規(guī)格3個(gè)平行組的試驗(yàn)結(jié)果取平均值。

使用美國(guó)YSI多參數(shù)水質(zhì)分析儀檢測(cè)試驗(yàn)起始、終末、窒息點(diǎn)以及試驗(yàn)魚全部死亡時(shí)的溶解氧。使用納氏試劑法測(cè)定氨態(tài)氮質(zhì)量濃度。試驗(yàn)魚死亡的判斷依據(jù)為：口和鰓蓋不再有呼吸，鰭條靜止不動(dòng)，魚浮于水面或沉于水底靜止不動(dòng)。試驗(yàn)魚死亡時(shí)的溶解氧質(zhì)量濃度為窒息點(diǎn)。

1.2.2 計(jì)算方法

耗氧率（RO）和排氨率（RN）的計(jì)算公式如下。

RO=（CO0-COt）×v/（w×t） （1）

RN=（CN0-CNt）×v/（w×t） （2）

式（1）～（2）中，RO為耗氧率，CO0為起始溶解氧質(zhì)量濃度（mg/L），COt為終末溶解氧質(zhì)量濃度（mg/L），v為容量瓶體積（L），w為試驗(yàn)魚體質(zhì)量（g），t為試驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)（h），RN為排氨率，CN0為起始氨態(tài)氮質(zhì)量濃度（μg/L），CNt為終末氨態(tài)氮質(zhì)量濃度（μg/L）。

氧氮比（RO/N）是反映動(dòng)物呼吸底物的重要參數(shù)，反映了水產(chǎn)動(dòng)物在不同狀態(tài)下對(duì)能源物質(zhì)（糖類、脂肪和蛋白質(zhì)）的代謝比例關(guān)系和對(duì)生命代謝底物的利用情況。氧氮比的計(jì)算公式如下。

RO/N=RO/RN（3）

式（3）中，RO/N為氧氮比，RO、RN分別為耗氧率和排氨率。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用SPSS 26.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，使用Duncan’s多重比較分析組間差異，設(shè)顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果

在水溫22 ℃、鹽度30條件下，4種規(guī)格綠鰭?cǎi)R面鲀的耗氧率、排氨率、氧氮比、窒息點(diǎn)見表2。

由表2可見，綠鰭?cǎi)R面鲀?cè)趩挝粫r(shí)間內(nèi)的耗氧率和排氨率均隨著魚體規(guī)格的增大呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，且不同規(guī)格組間均存在顯著性差異（P＜0.05）。

綠鰭?cǎi)R面鲀的氧氮比隨著魚體規(guī)格的增大呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，且不同規(guī)格綠鰭?cǎi)R面鲀的氧氮比之間存在顯著性差異（P＜0.05），說明魚體大小對(duì)綠鰭?cǎi)R面鲀氧氮比的影響較為顯著。

綠鰭?cǎi)R面鲀的窒息點(diǎn)隨著魚體規(guī)格的增大呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，規(guī)格最小的第Ⅰ組，其窒息點(diǎn)最低，且與個(gè)體規(guī)格較大的Ⅲ、Ⅳ組有顯著性差異（P＜0.05）。據(jù)觀察，在試驗(yàn)初始，試驗(yàn)魚的行為正常；隨著水體中的溶解氧逐漸降低，試驗(yàn)魚開始在瓶?jī)?nèi)頭朝上游動(dòng)，之后側(cè)翻；魚體側(cè)翻后，開始平躺于瓶底，隨著溶解氧繼續(xù)降低，試驗(yàn)魚開始掙扎，頭朝下尾朝上向上方游動(dòng)，身體瘋狂抽搐，不久便沉于瓶底死亡。

3 討論

3.1 魚體規(guī)格對(duì)耗氧率和排氨率的影響

魚類作為一種低等脊椎動(dòng)物，耗氧率能夠真實(shí)地反映其代謝水平及速率。在相同養(yǎng)殖條件下，不同規(guī)格的同一種魚，其耗氧率不同且存在規(guī)律性變化。本試驗(yàn)測(cè)定了4種規(guī)格綠鰭?cǎi)R面鲀的耗氧率，結(jié)果顯示，耗氧率隨著魚體規(guī)格的增大呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，這與花鱸［7］、珍珠龍膽石斑魚［8］、翹嘴紅鲌［9］等魚類的相關(guān)研究結(jié)果基本一致。造成這種規(guī)律的原因可能是：（1）個(gè)體規(guī)格越小的魚，其生長(zhǎng)更為迅速，能量需求更高，代謝速度更快，會(huì)消耗更多的營(yíng)養(yǎng)用于正常的生理活動(dòng)，因此氧氣的消耗量較高；（2）在幼魚階段，魚類的腦、肝、腎、脾等維持生命活動(dòng)的器官和組織占體質(zhì)量的比例較大，而且這些器官相比于肌肉、骨骼等運(yùn)動(dòng)器官和組織消耗能量更多；（3）在成魚階段，肌肉、骨骼這些運(yùn)動(dòng)器官和組織消耗能量的比例逐漸增大，維持生命活動(dòng)的組織消耗能量的比例反而減少，因此總體消耗的能量逐漸減少［10］。

排氨率也是能夠反映魚體代謝速率的指標(biāo)。魚類主要的排氨方式為蛋白質(zhì)的代謝過程。本試驗(yàn)中，4種規(guī)格綠鰭?cǎi)R面鲀的排氨率隨著魚體規(guī)格的增大而逐漸降低，這與于宏等［11］對(duì)黃金鯽的研究結(jié)果相似。本試驗(yàn)排氨率的結(jié)果與耗氧率測(cè)定結(jié)果變化趨勢(shì)相一致，可能說明魚類蛋白質(zhì)代謝與氧氣消耗有關(guān)，個(gè)體規(guī)格越小的魚，其所需的氧氣也越多，耗氧率也越高，代謝較快，機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的消耗也隨之增加，因而排氨率也隨之升高。

3.2 氧氮比變化與魚體規(guī)格的關(guān)系

氧氮比即耗氧率與排氨率的比值，其比值大小可以反映三大供能物質(zhì)（糖類、脂肪和蛋白質(zhì)）在魚體代謝過程中的供能種類和供能占比［12］。有機(jī)體消耗能量的先后順序依次為：糖類、脂肪、蛋白質(zhì)，其中，單位質(zhì)量的脂肪耗氧率較高并且在被消耗時(shí)釋放能量較多，一般作為貯能物質(zhì)，而依靠消耗蛋白質(zhì)作為供能物質(zhì)的情況并不常見。在魚類中，糖類很少參與供能，在魚體內(nèi)主要以糖原的形式存在。

若全部由蛋白質(zhì)作為氧化基質(zhì)來供能，氧氮比約為7［13］，若以蛋白質(zhì)和脂肪作為氧化基質(zhì)來供能，氧氮比約為24［14］。隨著糖類和脂肪供給的能量逐漸增加，蛋白質(zhì)便幾乎不再充當(dāng)能量供應(yīng)的角色，氧氮比也會(huì)隨之增大直至無窮大［15］。本試驗(yàn)中，個(gè)體規(guī)格最小的Ⅰ組，其氧氮比為18.53，而Ⅱ組、Ⅲ組與Ⅳ組，其氧氮比分別為12.43、8.77和6.27。這說明較大規(guī)格的魚，其主要供能來源是蛋白質(zhì)，而規(guī)格較小的魚，其供能主要的來源為蛋白質(zhì)和少量的脂肪。這與同為鲀形目的紅鰭東方鲀［16］的氧氮比（12.416～14.208）較為接近。王波等［17］研究表明，牙鲆的氧氮比為38.8，其主要供能物質(zhì)為糖類、脂肪和少量的蛋白質(zhì)。根據(jù)本試驗(yàn)的結(jié)果，建議在綠鰭?cǎi)R面鲀養(yǎng)殖過程中，需要注意所投喂的飼料應(yīng)保持較高的蛋白質(zhì)和脂肪含量，并且要合理調(diào)控三種供能物質(zhì)之間的比例。

3.3 魚體規(guī)格對(duì)窒息點(diǎn)的影響

窒息點(diǎn)對(duì)于魚類養(yǎng)殖、越冬以及運(yùn)輸均具有重要意義。不同種類的魚，其魚體大小與窒息點(diǎn)的關(guān)系也各有不同。例如，鯉［18］和湘云鯽［19］等魚類的窒息點(diǎn)隨著魚體規(guī)格的增大而降低，而黃顙魚［20］等魚類的窒息點(diǎn)則隨著魚體規(guī)格的增大而升高。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，綠鰭?cǎi)R面鲀的窒息點(diǎn)隨著魚體規(guī)格的增大而升高?？梢钥闯觯S著綠鰭?cǎi)R面鲀體質(zhì)量的增加，其耐低氧能力也在提高，但總體來看，不同規(guī)格的魚，其窒息點(diǎn)的差異并不顯著。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，建議綠鰭?cǎi)R面鲀?cè)谏a(chǎn)運(yùn)輸上應(yīng)保證水體中的溶解氧保持在（0.97±0.03）mg/L以上。由表3［8，11，17-18，20-24］可見，綠鰭?cǎi)R面鲀、黃帶擬鲹、紅鰭東方鲀、金錢魚和大瀧六線魚作為海水魚，相比于表中其他淡水魚類的窒息點(diǎn)要高。但魚類的窒息點(diǎn)是否與海水鹽度有關(guān)仍需進(jìn)一步研究確認(rèn)。

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Study on oxygen consumption rate，ammonia emission rate and asphyxia point of different sizes of Thamnaconus septentrionalis

YANG Zhe， LI Xinyang， MENG Yansha， YANG Zhen， WANG Shuhui， GAO Minghong， CAO Xinyu， JIANG Chen

（School of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University/Key Laboratory of Mariculture in Northern China，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Dalian 116023，China）

Abstract： To study the effects of fish body size on breath and metabolic status of Thamnaconus septentrionalis，the oxygen consumption rate，ammonia excretion rate and asphyxia point of T. septentrionalis with different sizes［（21.51±4.78），（44.55±3.18），（76.98±7.33） and （153.79±4.99） g］ were determined by still water closed breathing chamber method.The results showed that the oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of T. septentrionalis significantly decreased with fish size increasing（P＜0.05）.The asphyxia points of T. septentrionalis increased with the increase of fish body size，and the lowest level was observed in （21.51±4.78） g group（P＜0.05），while there was no significant difference among other groups（Pgt;0.05）.The oxygen-nitrogen ratio was 6.27～18.53，indicating that the main energy supply substance of T. septentrionalis under the test conditions was protein.The results showed that the fish body size had a significant effect on the oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of T. septentrionalis，but had no significant effect on the asphyxia point.

Key words： Thamnaconus septentrionalis; size; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate; asphyxia point