郝愛華,羅正明,田志杰,鄭海霞,鄭慶榮*

(1.忻州師范學(xué)院地理系,山西 忻州 034000; 2.忻州師范學(xué)院生物系,山西 忻州 034000)

IPCC第六次評(píng)估報(bào)告指出,人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣中二氧化碳(CO2)等溫室氣體排放量增加,近130年來(lái)全球地表平均氣溫已上升約0.85℃,未來(lái)氣溫上升預(yù)計(jì)有加快趨勢(shì)[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)每年能夠吸收大氣中大約31%的CO2,由此對(duì)氣候變暖產(chǎn)生負(fù)反饋[2]。植物通過光合作用將大氣中CO2以生物量的形式存儲(chǔ),據(jù)報(bào)道全球大約78%的潛在碳儲(chǔ)量存在于植物生物量[3]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)[4]。植物生物量和土壤有機(jī)碳輕微的波動(dòng)都能夠引起大氣中CO2含量的波動(dòng),進(jìn)而影響氣候變化[5]。全球草地總面積52.5億hm2,占陸地總面積的 40.5%,其碳儲(chǔ)量占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的34%,其中約 90%的碳儲(chǔ)存在植物根系和土壤中[6]。植物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[7],研究表明植物多樣性可以增強(qiáng)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能[8]。氣候變暖導(dǎo)致植物多樣性減少或喪失,必然造成草地生態(tài)系統(tǒng)功能下降[9]。因此,草地的生物量、土壤有機(jī)碳和植物多樣性對(duì)氣候變暖如何響應(yīng)備受生態(tài)學(xué)家關(guān)注。

亞高山草甸作為一種特殊的草地生態(tài)系統(tǒng)類型,不僅在調(diào)節(jié)氣候、保持水土、維持生物多樣性等方面發(fā)揮重要的生態(tài)功能,而且可以為牲畜提供食物來(lái)源,極具經(jīng)濟(jì)價(jià)值。亞高山草甸是高寒草甸的一種類型,以耐寒冷、密叢短根莖地下芽嵩草以及苔草、禾草、雜類草為建群植物的草甸群落[10]。亞高山草甸地處高寒地帶,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,對(duì)氣候變化響應(yīng)極為敏感,是監(jiān)測(cè)氣候變化的理想試驗(yàn)場(chǎng)所和研究生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)[11-12]。目前基于增溫控制試驗(yàn)監(jiān)測(cè)亞高山草甸植被特征和土壤特征對(duì)氣候變暖響應(yīng)的研究已取得一系列的成果。研究發(fā)現(xiàn)增溫處理下亞高山草甸的地上生物量增加而根系生物量下降[13-15]、植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[11,13,16]、植物多樣性減少[17]、優(yōu)勢(shì)物種基部莖粗與高度由等速增長(zhǎng)變?yōu)楫愃僭鲩L(zhǎng)[18]。增溫使亞高山草甸土壤呼吸增強(qiáng)[15,19]、表層土壤有機(jī)質(zhì)顯著下降[20]。這些成果為我們深入理解亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球變化提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

山西省地處中緯度地區(qū),亞高山草甸分布廣泛,在五臺(tái)山、云頂山、太岳山、恒山和中條山等山系林線以上的高海拔地帶多有發(fā)育,面積達(dá)35.3萬(wàn)hm2,約占山西省草地總面積的10%。五臺(tái)山素有“華北屋脊”和“華北水塔”之美稱,是京津唐及雄安新區(qū)乃至整個(gè)華北地區(qū)的綠色生態(tài)安全屏障。五臺(tái)山亞高山草甸是華北地區(qū)海拔最高、面積最大、最典型的高山夏季牧場(chǎng),面積約10.7萬(wàn)hm2[21]。近年來(lái),由于氣候變化和過度放牧、旅游、新能源開發(fā)、采礦等人類活動(dòng)的共同作用,五臺(tái)山亞高山草甸退化嚴(yán)重,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和生產(chǎn)功能降低,嚴(yán)重威脅著區(qū)域的生態(tài)安全和人們的生產(chǎn)生活[22-24]。目前關(guān)于五臺(tái)山亞高山草甸植物群落和土壤理化性質(zhì)響應(yīng)氣候變暖的監(jiān)測(cè)很少,僅有的研究也只是局限于增溫對(duì)土壤呼吸的影響[19]。這將不利于五臺(tái)山地區(qū)退化草地的治理恢復(fù)和地方社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

為此,本研究以五臺(tái)山亞高山草甸為研究對(duì)象,采用開頂式(Open top chambers,OTCs)增溫控制試驗(yàn),探討模擬增溫對(duì)植物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、地上生物量(Aboveground biomass,AGB)和地下生物量(Belowground biomass,BGB)的影響;分析模擬增溫對(duì)土壤溫度(Soil temperature,ST)、土壤水分(Soil moisture,SM)、土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon,SOC)、總氮(Total nitrogen,TN)、pH值、有效磷(Available phosphorus,AP)和速效鉀(Available potassium,AK)的影響;闡明植物群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。本研究不僅有助于理解高山、亞高山草甸對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制,而且可為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)效增匯提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)五臺(tái)山位于山西省忻州市東北,地理坐標(biāo)38°27′～39°15′ N,112°48′～113°55′ E,海拔610～3 061 m,具有相對(duì)完整的高山和亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)(圖1)。試驗(yàn)樣地選擇五臺(tái)山中臺(tái)亞高山草甸地區(qū),海拔2 500～2 800 m之間。該區(qū)地貌以石質(zhì)山為主,土壤生成結(jié)構(gòu)不完整,屬于亞高山草甸土,土壤較薄,厚度一般在20～30 cm。該區(qū)有典型的冰緣地貌,有些地方常年積冰,屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明。冬季寒冷,春季干旱多風(fēng),夏季雨量集中,秋季短暫晴朗。年均溫差6℃～8℃,年均降水量500～650 mm,無(wú)霜期130天。五臺(tái)山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)物種以莎草科的矮生嵩草(Kobresiahumilis)為主,伴生種有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、直梗高山唐松草(Thalictrumalpinumvar.elatum)、鈴鈴香青(AnaphalishancockiiMaxim)、藍(lán)花棘豆(Oxytropiscoerulea)等雜類草。

圖1 五臺(tái)山研究區(qū)域及增溫試驗(yàn)樣點(diǎn)定位圖Fig.1 Location map of Wutai Mountain study area and warming experimental sites

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

相比于紅外輻射增溫,開頂式小室增溫模擬增溫效果好,穩(wěn)固性較強(qiáng),能夠降低空氣流動(dòng)對(duì)裝置的影響,開放式增溫更接近自然,而且成本低廉,節(jié)能環(huán)保,因此更適合坡地地形、地處偏遠(yuǎn)和通電困難的研究區(qū)域。根據(jù)研究需要,課題組于2019年8月在五臺(tái)山亞高山草甸設(shè)置開頂式小室增溫控制試驗(yàn),于海拔2 544,2 631和2 764 m設(shè)置了3個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)(圖1)。每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置開頂式小室5～6個(gè),相鄰小室間隔3～5 m,隨機(jī)選擇4個(gè)小室進(jìn)行植被和土壤參數(shù)調(diào)查。對(duì)照樣地選擇鄰近增溫調(diào)查樣地,群落特征類似對(duì)照樣地,每個(gè)對(duì)照樣地設(shè)置4個(gè)重復(fù)觀測(cè)樣方。增溫和對(duì)照樣地共設(shè)置24個(gè)調(diào)查樣方,每個(gè)樣方大小為0.5 m×0.5 m。開頂式小室設(shè)計(jì)為六邊形,上邊長(zhǎng)40 cm,下邊長(zhǎng)75 cm,垂直高度60 cm。樣地周邊設(shè)置圍欄,以防止動(dòng)物破壞。

1.3 樣品采集與測(cè)試

1.3.1植物群落調(diào)查 2022年8月中旬課題組于植被生長(zhǎng)季高峰期進(jìn)行樣地調(diào)查,獲取植被數(shù)據(jù)。調(diào)查內(nèi)容包括每個(gè)樣方內(nèi)植被群落高度(Community height,CH)、群落蓋度(Community coverage,CC)、物種多度、頻度、物種名稱,同時(shí)記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔及周邊地形地貌信息。物種高度用鋼卷尺測(cè)量,蓋度和頻度用網(wǎng)格法獲得。

地上生物量采用刈割法收獲。將每個(gè)樣方內(nèi)植物地上部分全部刈割,分成莎草、禾草和雜類草,分別置入信封內(nèi),放入75℃烘箱烘干至恒重并稱重。地下生物量采用土鉆法獲取。因?yàn)楦吆莸榈母导蟹植加谕寥辣韺?因此本研究只鉆取了0～10 cm土層根系。根系樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,沖洗干凈。根據(jù)根的顏色、斷面、柔韌性及是否附著須根,分出活根和死根。再將活根放入信封內(nèi),置入75℃烘箱烘干至恒重并稱重,記入地下生物量。每個(gè)樣方鉆取的根系生物量均被換算成單位面積的地下生物量。每個(gè)樣地的地上和地下生物量取各個(gè)小樣方生物量的平均值。

1.3.2土壤樣品收集 采用土鉆進(jìn)行土壤樣品采集。每個(gè)樣方多點(diǎn)采集,混合為一份土壤樣品,共收集24個(gè)混合土樣。所采土壤樣品盡早帶回實(shí)驗(yàn)室用以分析土壤水分、有機(jī)碳和總氮、pH值等理化性質(zhì)。分析前要去除土壤中的植物、石塊等并過2 mm鋼篩。

1.3.3土壤理化性質(zhì)測(cè)定 所有收集的土壤樣品及時(shí)送至中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。pH值采用pH計(jì)法獲得(HZP-T502,Huzhi,福建),土壤水分測(cè)定采用烘干法。有機(jī)碳測(cè)定采用濃硫酸-重鉻酸鉀氧化滴定法[25],全氮測(cè)定采用凱式定氮法[26],硝態(tài)氮和銨態(tài)氮測(cè)定采用紫外可見光分光光度計(jì)(UV-5100,元析,上海)。

到了宋代，民間養(yǎng)狗已為常見，城市中出現(xiàn)了專門的寵物市場(chǎng)，宋人孟元老《東京夢(mèng)華錄》說(shuō)，開封府的大相國(guó)寺，“每月五次開放萬(wàn)姓交易，大三門上皆是飛禽貓犬之類，珍禽奇獸，無(wú)所不有”。市場(chǎng)上還有貓糧、狗糧出售：“凡宅舍養(yǎng)馬，則每日有人供草料；養(yǎng)犬，則供餳糠；養(yǎng)貓，則供魚鰍；養(yǎng)魚，則供蟣蝦兒?！?/p>

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1物種重要值 物種重要值(Importance value,IV)能夠反映物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度,是由相對(duì)高度(Relative height,RH)、相對(duì)蓋度(Relative coverage,RC)和相對(duì)頻度(Relative frequency,RF)三者之和的平均值計(jì)算得出,公式如下:

(1)

注:相對(duì)蓋度=樣方內(nèi)各物種的分蓋度/物種總蓋度;

相對(duì)高度=各物種的平均高度/樣方內(nèi)所有物種的平均高度之和;

相對(duì)頻度=樣方內(nèi)各物種的頻數(shù)/所有物種的頻數(shù)之和。

1.4.2植物多樣性 采用α多樣性指數(shù)對(duì)五臺(tái)山亞高山草甸增溫處理下的植物多樣性進(jìn)行分析,其指標(biāo)包括:物種豐富度(Species richness,SR)、香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener)多樣性、辛普森(Simpson)優(yōu)勢(shì)度和Pielou均勻度指數(shù)。計(jì)算公式如下:

(2)

(3)

(4)

(5)

式中,IV為物種重要值,H′為Simpson指數(shù),H為Shannon指數(shù),E為Pielou指數(shù);S為樣方內(nèi)物種數(shù)總和,i為樣方內(nèi)第i個(gè)物種,Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值,T為樣方內(nèi)所有物種重要值的總和。

1.4.3統(tǒng)計(jì)分析 采用ArcGIS 10.5和Origin 2017軟件繪制地圖;統(tǒng)計(jì)分析在IBM SPSS Statistics (SPSS 23.0)軟件中完成;通過冗余分析(Redundancy analysis,RDA) 和Pearson相關(guān)性檢測(cè)植被指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系,冗余分析在Rstudio軟件中進(jìn)行,Pearson相關(guān)性通過SPSS軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對(duì)植物多樣性的影響

由圖2可知,增溫以后物種豐富度、香農(nóng)多樣性和辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均顯著增加(P<0.05),其中物種豐富度和香農(nóng)多樣性指數(shù)顯著增加了20.23%和34.35%。Pielou均勻度指數(shù)增溫處理下無(wú)明顯變化。結(jié)果表明:增溫處理下五臺(tái)山亞高山草甸植被α多樣性呈現(xiàn)不同的變化特征。

圖2 增溫處理下植物多樣性指數(shù)變化Fig.2 Changes of plant diversity index under warming treatment注:不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level,the same as below

2.2 增溫對(duì)群落結(jié)構(gòu)和物種組成的影響

增溫以后群落平均高度和平均蓋度均顯著增加(P<0.05)。增溫樣地相比對(duì)照樣地群落平均高度增加了3.29倍,平均蓋度則增加了28.86%(圖3)。由表1可知,對(duì)照樣地亞高山草甸建群種矮生嵩草在群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其重要值為0.31,明顯高于群落中其它物種的重要值,伴生種珠芽蓼、翻白草(Potentilladiscolor)、藍(lán)花棘豆、直梗高山唐松草的重要值分別為0.13,0.07,0.07和0.06。增溫樣地矮生嵩草的重要值為0.08,明顯小于優(yōu)勢(shì)種珠芽蓼(0.15)、翻白草(0.11)和紫花地丁(Violaphilippica,0.09)。對(duì)照樣地的物種毛茛(Ranunculusjaponicus)和假水生龍膽(Gentianapseudoaquatica)在增溫樣地中消失,取而代之的是尖嘴苔草(Carexleiorhyncha)和高山早熟禾(Poaalpina)。草地退化的標(biāo)志性物種火絨草(Leontopodiumleontopodioides)也在增溫樣地出現(xiàn)。由以上結(jié)果可知:矮生嵩草在五臺(tái)山亞高山草甸對(duì)照樣地群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),而增溫處理下其優(yōu)勢(shì)地位被雜類草取代,增溫以后五臺(tái)山亞高山草甸群落結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生改變。

表1 增溫處理下物種重要值變化Table 1 Changes of species importance value under warming treatment

圖3 增溫處理下群落高度和蓋度變化Fig.3 Changes of the community height and coverage under warming treatment

2.3 增溫對(duì)地上和地下生物量的影響

五臺(tái)山亞高山草甸地上和地下生物量對(duì)增溫響應(yīng)敏感。由圖4可知,亞高山草甸增溫樣地地上生物量為154.91 g·m-2,相比對(duì)照樣地顯著增加了約2.83倍(P<0.05)。對(duì)照樣地的地下生物量為2 465.01 g·m-2,增溫以后顯著下降了約35.96%(P<0.05)。3年增溫以后,功能群禾草地上生物量由0.81 g·m-2顯著增加至18.94 g·m-2(P<0.05),嵩草和雜類草地上生物量顯著增加了1.0倍和2.18倍(P<0.05)。對(duì)照樣地功能群嵩草的地上生物量值最高(30.12 g·m-2),增溫樣地功能群雜類草地上生物量值最大(75.74 g·m-2)。

圖4 增溫處理下地上、地下生物量及禾草、嵩草和雜類草地上生物量的變化Fig.4 Changes of the above- and belowground biomass and the aboveground biomass of grass,sedge,and forbs under warming treatment

2.4 增溫對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

由表2可知,增溫處理下五臺(tái)山亞高山草甸表層土壤溫度顯著上升了1.25℃(P<0.05),土壤水分含量顯著下降了24.58%(P<0.05)。增溫以后表層土壤有機(jī)碳由27.92 g·kg-1下降至24.61 g·kg-1,顯著下降了11.86%(P<0.05),總氮由6.06 g·kg-1下降至4.86 g·kg-1,顯著下降了19.80%(P<0.05)。對(duì)照樣地的速效鉀為167.72 mg·kg-1,增溫處理下略微增加了21.73 mg·kg-1。pH和有效磷增溫處理下則無(wú)明顯變化。因此,增溫處理下五臺(tái)山亞高山草甸表層土壤溫度上升,土壤水分減少,表層土壤趨于暖干化,表層土壤有機(jī)碳和總氮發(fā)生流失,其中總氮流失量大于有機(jī)碳流失量。

表2 增溫處理下土壤理化性質(zhì)變化Table 2 Changes of the soil physicochemical properties under warming treatment

2.5 植物群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

圖5展示了五臺(tái)山亞高山草甸對(duì)照樣地和增溫樣地群落高度、蓋度、物種豐富度、香農(nóng)多樣性、辛普森優(yōu)勢(shì)度、Pielou均勻度、地上生物量、地下生物量與土壤溫度、水分、有機(jī)碳、總氮、pH值、有效磷、速效鉀的RDA排序結(jié)果。對(duì)照和增溫樣地RDA排序軸第一主成分分別解釋了82.69%和91.49%。

圖5 對(duì)照樣地和增溫樣地植被要素和土壤因子RDA排序Fig.5 RDA ordination biplot of plant variables and soil factors at the controlled and warmed plots注:圖中紅色箭頭表示植被要素,黑色箭頭表示土壤因子。AGB,地上生物量;BGB,地下生物量;CC,群落蓋度;CH,群落高度;SR,物種豐富度;Shannon,香農(nóng)多樣性;Simpson,辛普森優(yōu)勢(shì)度;Pielou,Pielou均勻度;ST,土壤溫度;SM,土壤水分;SOC,土壤有機(jī)碳;TN,總氮;pH,pH值;AP,有效磷;AK,速效鉀Note:The red and black arrows denote plant variables and soil factors in the figure,respectively. AGB,Aboveground biomass;BGB,Belowground biomass;CC,Community coverage;CH,Community height;SR,Species richness;Shannon,Shannon diversity;Simpson,Simpson dominance;Pielou,Pielou uniformity;ST,Soil temperature;SM,Soil moisture;SOC,Soil organic carbon;TN,Total nitrogen;pH,pH value;AP,Available phosphorus;AK,Available potassium

就對(duì)照樣地而言,土壤溫度和速效鉀與平均高度呈正相關(guān),而土壤水分與平均高度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);土壤總氮與平均蓋度顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤溫度與平均蓋度呈負(fù)相關(guān);土壤溫度與物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),皮爾森相關(guān)性系數(shù)為-0.79,土壤速效鉀與物種豐富度呈顯著正相關(guān)(P<0.01),皮爾森相關(guān)性系數(shù)高達(dá)0.80;土壤溫度與香農(nóng)多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),皮爾森相關(guān)性系數(shù)為-0.70,總氮與香農(nóng)多樣性和辛普森優(yōu)勢(shì)度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤水分與辛普森優(yōu)勢(shì)度呈正相關(guān),但不顯著;土壤溫度和速效鉀與地上生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);土壤有機(jī)碳、總氮、有效磷和土壤水分與地下生物量正相關(guān),其中有效磷與地下生物量的相關(guān)性達(dá)顯著性水平(P<0.05)。

就增溫樣地而言,土壤有機(jī)碳和有效磷與平均高度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤溫度和速效鉀與平均高度呈正相關(guān)但不顯著;土壤溫度、有機(jī)碳、有效磷及速效鉀與平均蓋度、物種豐富度、香農(nóng)多樣性和辛普森優(yōu)勢(shì)度均呈正相關(guān),但不顯著,而土壤水分和總氮與平均蓋度、物種豐富度、香農(nóng)多樣性和辛普森優(yōu)勢(shì)度均呈負(fù)相關(guān),但不顯著;土壤水分和總氮與地上生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.01),皮爾森相關(guān)性系數(shù)分別達(dá)0.87和0.63;pH值與地下生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)五臺(tái)山亞高山草甸植物多樣性對(duì)模擬增溫響應(yīng)敏感,增溫以后群落物種豐富度和香農(nóng)多樣性顯著增加(圖2)。在海拔2 544 m試驗(yàn)樣地,增溫以后物種數(shù)由14增加至17。云頂山亞高山草甸增溫試驗(yàn)則發(fā)現(xiàn),植物多樣性呈現(xiàn)下降趨勢(shì),與本研究結(jié)果不一致[17],主要是由于增溫時(shí)長(zhǎng)差異造成的。晁倩等的增溫時(shí)間僅有一年,而本研究的增溫時(shí)間為3年。與本研究相近的增溫時(shí)長(zhǎng)條件下,青藏高原高寒草甸植物多樣性在紅外輻射增溫條件下略微增加[27],而在OTCs增溫處理下則顯著下降[28]。出現(xiàn)這些差異的結(jié)果,主要是由于生態(tài)系統(tǒng)不同組分和過程對(duì)溫度的敏感性不同,導(dǎo)致植物多樣性在溫度上升時(shí)呈現(xiàn)不同的變化,而且不同增溫裝置的加熱機(jī)制不同,可能會(huì)引起陸地植物和生態(tài)系統(tǒng)特異性的反應(yīng)[29]。另外,增溫控制試驗(yàn)屬于點(diǎn)上的數(shù)據(jù),受微地形、微地貌、微氣候條件限制,其試驗(yàn)結(jié)果往往具有局限性。

增溫處理下五臺(tái)山亞高山草甸的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變,建群種矮生嵩草的優(yōu)勢(shì)地位被雜類草取代(表1)。類似的研究結(jié)果前人也曾報(bào)道[13,30-31]。這一現(xiàn)象主要受到植物本身生理生態(tài)特征的調(diào)控[32],其中的機(jī)理主要表現(xiàn)在嵩草類植物和雜類草植物根系的分布深度和構(gòu)建特征不同[33]。嵩草類植物擁有龐大的根系,但分布較淺,絕大部分在表層土壤0～10 cm。嵩草草甸多在冷濕的生境條件下發(fā)育,對(duì)土壤水分依賴性很強(qiáng)。增溫顯著降低了高寒草甸表層土壤水分,從而引起表層土壤干旱,對(duì)淺根系的嵩草類植物生長(zhǎng)不利[34]。另外,嵩草類植物根系構(gòu)建特征表現(xiàn)為根系多為橫向根系,而且毛根發(fā)達(dá),彼此糾結(jié)纏繞,形成結(jié)實(shí)而富有彈性的草氈層,極耐畜牧踐踏。在表層土壤干旱脅迫條件下,纏繞的特征不利于根系向土壤深層延伸,因而很難在短期內(nèi)吸收土壤深層水分以緩解表層土壤干旱脅迫,因而面臨死亡。直根系的雜類草則可以向土壤深層延伸,從而能夠吸收土壤深層水分以緩解表層土壤干旱[33]。此外,隨著表層土壤的干旱化,群落物種組成也發(fā)生了明顯變化,對(duì)照樣地中一些喜濕的物種如毛茛、假水生龍膽在增溫樣地中消失,取而代之的是一些耐旱的禾草和苔草(表1)。

溫度上升使五臺(tái)山亞高山草甸地上生物量顯著增加,但0～10 cm根系生物量卻顯著下降(圖4)。前人研究也證實(shí)了這一結(jié)果的正確性[34-35]。一直以來(lái)溫度都是高寒草甸植物生長(zhǎng)的限制性因子,增溫處理下,空氣溫度和土壤溫度均上升,從而緩解了低溫對(duì)高寒草甸植物生長(zhǎng)脅迫,刺激了植物地上部分的生長(zhǎng)。隨著全球氣候變暖,溫度不再是高寒生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)的限制性因子,水分則發(fā)揮了更大的調(diào)控作用[36]。研究表明近年來(lái)青藏高原高寒草甸植被生長(zhǎng)過程中,溫度上升和降水增加的地區(qū)植被指數(shù)呈現(xiàn)增加態(tài)勢(shì),而溫度上升降水減少的地區(qū)植被呈現(xiàn)退化態(tài)勢(shì)[37-38]。這一機(jī)制也解釋了本研究中亞高山草甸地上生物量在對(duì)照處理下與土壤溫度呈正相關(guān),而在增溫處理下則與土壤水分呈正相關(guān)(圖5)。增溫以后根系生物量減少主要是由于增溫導(dǎo)致的表層土壤水分減少,引起表層土壤干旱造成的[34]。植物的資源分配權(quán)衡策略(Trade-offs)很好地解釋了增溫以后五臺(tái)山亞高山草甸地上生物量增加而根系生物量減少的現(xiàn)象,即植物生長(zhǎng)受到土壤條件脅迫時(shí),為了實(shí)現(xiàn)生存效率最大化,植物會(huì)將更多的生物量分配給地上的葉子和莖而非地下的根系,以獲取更多的光和CO2資源[39]。前人的研究表明高寒草甸增溫以后由于直根系的雜類草增加,導(dǎo)致土壤深層根系增加[23]。本研究只關(guān)注0～10 cm土壤層根系生物量的變化。因此,五臺(tái)山亞高山草甸深層根系生物量對(duì)氣候變暖如何響應(yīng)有待進(jìn)一步研究。

增溫以后五臺(tái)山亞高山草甸表層土壤溫度上升、水分含量減少、有機(jī)碳和總氮明顯下降(表2),前人對(duì)類似生態(tài)系統(tǒng)的研究也得出過以上結(jié)論[34]。溫度上升使植物蒸騰和土壤蒸散發(fā)作用加強(qiáng),導(dǎo)致土壤中可利用的水分含量減少。土壤有機(jī)碳的減少主要有兩方面原因造成的,一是有機(jī)碳的來(lái)源減少,二是有機(jī)碳的分解速率加快。土壤有機(jī)碳主要來(lái)源于地上植物凋落物和根系的輸入,本研究發(fā)現(xiàn)增溫以后群落地上生物量顯著增加,必然引起地上凋落物的增多,這與土壤有機(jī)碳減少邏輯不符,而且凋落物的分解需要一個(gè)漫長(zhǎng)的過程。增溫以后表層根系生物量減少是導(dǎo)致土壤表層有機(jī)碳損失的原因之一。另外,土壤有機(jī)碳的損失有可能是由于溫度上升加快了土壤呼吸作用[19,40],同時(shí)增溫促進(jìn)了土壤微生物的活動(dòng),從而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的分解速率加快,土壤有機(jī)碳減少[41]。本研究發(fā)現(xiàn)增溫以后總氮的下降速率高于有機(jī)碳,可知總氮對(duì)增溫的敏感程度大于有機(jī)碳,而且物種多樣性在對(duì)照樣地與總氮呈正相關(guān)而在增溫樣地則呈負(fù)相關(guān),增溫處理下地上生物量與總氮顯著正相關(guān)(圖5)。這些結(jié)論表明總氮在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植被響應(yīng)氣候變暖過程中的調(diào)控作用不容忽視。

4 結(jié)論

3年增溫處理下五臺(tái)山亞高山草甸植被α多樣性呈現(xiàn)不同的變化特征。增溫使亞高山草甸群落結(jié)構(gòu)和物種組成發(fā)生改變,矮生嵩草的優(yōu)勢(shì)地位被雜類草取代,草地退化的標(biāo)志性物種火絨草出現(xiàn),亞高山草甸發(fā)生了一定程度的退化。增溫使亞高山草甸表層土壤趨向干旱化,表層根系減少。增溫條件下表層土壤養(yǎng)分流失,呈現(xiàn)貧瘠化態(tài)勢(shì)。總氮對(duì)增溫的敏感程度大于有機(jī)碳,總氮在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物群落響應(yīng)氣候變暖過程中的調(diào)控作用不容忽視。