【摘 要】5E教學(xué)模式是一種以建構(gòu)主義理論為基礎(chǔ)的探究式教學(xué)模式。以表觀遺傳教學(xué)內(nèi)容為例，與5E教學(xué)模式相結(jié)合，探索表觀遺傳現(xiàn)象的本質(zhì)，闡釋表觀遺傳修飾的機(jī)制，改進(jìn)課堂教學(xué)策略，有效提高課堂教學(xué)效率，使學(xué)生在實(shí)際情境中能夠更好地利用表觀遺傳現(xiàn)象解決問題，從而提高學(xué)生的生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。

【關(guān)鍵詞】表觀遺傳 5E教學(xué)模式 生物學(xué) 核心素養(yǎng)

【中圖分類號】G633.91? 【文獻(xiàn)標(biāo)識碼】A? 【文章編號】1002-3275（2023）18-31-05

經(jīng)典遺傳學(xué)認(rèn)為基因和性狀是相對應(yīng)的關(guān)系，基因型決定表型。而表觀遺傳學(xué)認(rèn)為DNA序列未改變，基因表達(dá)發(fā)生了可遺傳的改變，從而導(dǎo)致表型的變化。表觀遺傳學(xué)調(diào)控多種生命活動及疾病發(fā)生發(fā)展是近年生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域，其研究和應(yīng)用不僅對基因的表達(dá)和調(diào)控有著重要的作用，而且在腫瘤、免疫等疾病的預(yù)防、診斷和治療方面具有重要的意義。

5E教學(xué)模式是一種以建構(gòu)主義理論為基礎(chǔ)的探究式教學(xué)模式，包括5個教學(xué)環(huán)節(jié)，即引入環(huán)節(jié)、探究環(huán)節(jié)、解釋環(huán)節(jié)、遷移環(huán)節(jié)、評估環(huán)節(jié)。引入環(huán)節(jié)強(qiáng)調(diào)創(chuàng)設(shè)情境，引發(fā)認(rèn)知沖突，激發(fā)學(xué)生的求知欲；探究環(huán)節(jié)注重引導(dǎo)學(xué)生在探究活動中逐步建構(gòu)科學(xué)概念；解釋環(huán)節(jié)關(guān)注引導(dǎo)學(xué)生對探究結(jié)果進(jìn)行分析解釋；遷移環(huán)節(jié)是在新情境中，學(xué)生需要將所學(xué)知識進(jìn)行拓展和延伸，并運(yùn)用所學(xué)的知識與技能解決實(shí)際問題；評估環(huán)節(jié)是最后一個環(huán)節(jié)，在這一環(huán)節(jié)要采用各種評估方法，對學(xué)生的學(xué)習(xí)和達(dá)成目標(biāo)進(jìn)行反饋。在課堂教學(xué)實(shí)踐中運(yùn)用5E教學(xué)模式，幫助學(xué)生建構(gòu)概念的同時，提高質(zhì)疑、思辨和解決問題的能力，形成與發(fā)展學(xué)科核心素養(yǎng)。

表觀遺傳現(xiàn)象屬于微觀水平現(xiàn)象，抽象且難以理解。表觀遺傳的概念是教學(xué)重點(diǎn)，表觀遺傳現(xiàn)象的分子調(diào)節(jié)機(jī)制是教學(xué)難點(diǎn)。本文嘗試運(yùn)用5E教學(xué)模式，以表觀遺傳的概念建構(gòu)為核心，以探索表觀遺傳現(xiàn)象的本質(zhì)為主線設(shè)計(jì)探究活動，建構(gòu)模型解釋表觀遺傳DNA甲基化修飾的機(jī)制，運(yùn)用表觀遺傳現(xiàn)象解決真實(shí)情境的問題，在建構(gòu)概念和問題解決中突破本節(jié)課的教學(xué)難點(diǎn)，培養(yǎng)學(xué)生的生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。

一、教學(xué)內(nèi)容分析

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版2020年修訂）》要求“概述某些基因中堿基序列不變但表型改變的表觀遺傳現(xiàn)象”。2019年人教版高中生物學(xué)必修2教材中增加了表觀遺傳學(xué)的內(nèi)容，從分子水平揭示了基因、環(huán)境和性狀三者之間的關(guān)系，發(fā)展和完善了中心法則，幫助學(xué)生加深對基因表達(dá)與性狀關(guān)系的理解，并思考表觀遺傳學(xué)與經(jīng)典遺傳學(xué)之間的內(nèi)在聯(lián)系，完善遺傳學(xué)知識體系，進(jìn)而對生物進(jìn)化機(jī)制和許多疾病的病因有新的認(rèn)識。

二、學(xué)情分析

學(xué)生在必修1初步學(xué)習(xí)了細(xì)胞分化及其意義，在必修2進(jìn)一步學(xué)習(xí)了遺傳規(guī)律及其細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)，同時具備一定的實(shí)驗(yàn)探究能力。但表觀遺傳內(nèi)容復(fù)雜，微觀且抽象，與經(jīng)典遺傳學(xué)有較大的不同，而學(xué)生的批判性思維和高階思維能力比較薄弱，在建構(gòu)表觀遺傳的概念、厘清基因與性狀的關(guān)系上仍存在一定的困難。

三、教學(xué)目標(biāo)

結(jié)合教材內(nèi)容、學(xué)生認(rèn)知水平、核心素養(yǎng)要求，確定本節(jié)內(nèi)容的教學(xué)目標(biāo)如下：①舉例說明DNA甲基化對基因表達(dá)的調(diào)控，改變生物性狀的現(xiàn)象，發(fā)展結(jié)構(gòu)與功能觀；從基因、環(huán)境和進(jìn)化的關(guān)系感悟遺傳、進(jìn)化和環(huán)境的內(nèi)在聯(lián)系，發(fā)展進(jìn)化與適應(yīng)觀（生命觀念）。②結(jié)合實(shí)例分析，并以實(shí)驗(yàn)結(jié)果作為事實(shí)性證據(jù)，歸納表觀遺傳的特點(diǎn)，提升歸納概括和演繹推理的能力（科學(xué)思維）。③通過對表觀遺傳的本質(zhì)進(jìn)行探究，養(yǎng)成質(zhì)疑、析疑、解疑的探索精神和勇于創(chuàng)新實(shí)踐的科學(xué)精神（科學(xué)探究）。④關(guān)注表觀遺傳現(xiàn)象與疾病發(fā)生的關(guān)系，養(yǎng)成健康的生活方式（社會責(zé)任）。

四、教學(xué)思路

根據(jù)5E教學(xué)模式的5個步驟設(shè)計(jì)教學(xué)思路，主要包括以下5個環(huán)節(jié)。①引入（engagement）：以同卵雙胞胎的差異為情境引入，引發(fā)認(rèn)知沖突。②探究（exploration）：以探索表觀遺傳現(xiàn)象的本質(zhì)為主線，歸納表觀遺傳的特點(diǎn)，建構(gòu)核心概念。③解釋（explanation）：通過模型建構(gòu)解釋表觀遺傳DNA甲基化修飾的機(jī)制。④遷移（elaboration）：學(xué)以致用，應(yīng)用概念解決新情境中的問題。⑤評價（evaluaton）：關(guān)注表觀遺傳現(xiàn)象與健康生活和進(jìn)化理論的關(guān)系，形成進(jìn)化與適應(yīng)觀，培育社會責(zé)任。

五、教學(xué)過程

（一）引入：創(chuàng)設(shè)情境，引發(fā)沖突

同卵雙胞胎有相同的基因，相同的成長環(huán)境，那他們的身體健康情況、性格會完全相同嗎？學(xué)生根據(jù)基因和性狀的關(guān)系認(rèn)為同卵雙胞胎沒有差異。教師再展示一個實(shí)例：來自英國的一對同卵雙胞胎女孩，她們擁有近乎一致的遺傳信息，但她們1歲時，小女孩A發(fā)高燒不退，血液化驗(yàn)證實(shí)其患上了急性白血病。醫(yī)生對其孿生姐姐抽血檢測，結(jié)果正常。醫(yī)生很不解：為什么同卵雙胞胎抽血檢測的結(jié)果卻大不一樣？學(xué)生發(fā)現(xiàn)了經(jīng)典遺傳的特例，用現(xiàn)有的遺傳學(xué)知識似乎無法解釋同卵雙胞胎的差異。教師總結(jié)：要解決這個問題，需要基于表觀遺傳學(xué)尋找答案。那么什么是表觀遺傳？表觀遺傳有什么特點(diǎn)？和經(jīng)典遺傳學(xué)有什么區(qū)別？

設(shè)計(jì)意圖：該環(huán)節(jié)以同卵雙胞胎的差異導(dǎo)入，通過創(chuàng)設(shè)問題情境，引導(dǎo)學(xué)生思考引起同卵雙胞胎差異的可能原因，引發(fā)思維沖突，激發(fā)學(xué)生的求知欲，引入表觀遺傳主題。

（二）探究：探索本質(zhì)，建構(gòu)概念

探究任務(wù)一：表觀遺傳特點(diǎn)1（基因不變，表型改變）

【由現(xiàn)象提出問題】

現(xiàn)象：小鼠的體毛顏色是由常染色體上的一對等位基因決定的，顯性基因Avy控制黃色體毛，隱性基因a控制黑色體毛。

根據(jù)小鼠的毛色遺傳現(xiàn)象，學(xué)生提出相關(guān)問題：①基因如何控制小鼠的體色？②純種黃色體毛小鼠與純種黑色體毛小鼠雜交，F(xiàn)1表型如何？

學(xué)生結(jié)合基因、蛋白質(zhì)和形狀的關(guān)系，不難得出Avy和a基因通過指導(dǎo)相關(guān)蛋白質(zhì)的合成，控制小鼠的體色。通過親本基因型可推出F1小鼠的基因型為Avya，表現(xiàn)為黃色體毛。

事實(shí)上，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)F1小鼠不僅有黃色的體毛，而且還有從黃色、斑駁色到偽黑色的過渡色體毛。

接著學(xué)生提出問題③：F1小鼠的基因型都是Avya，毛色為什么不同呢？

【由問題提出假設(shè)】

結(jié)合遺傳學(xué)知識，學(xué)生對問題③提出兩種假設(shè)：①基因突變；②基因表達(dá)的差異。針對如何驗(yàn)證哪一種假設(shè)是正確的，學(xué)生開展小組討論，并達(dá)成共同的認(rèn)知：驗(yàn)證假設(shè)①，需要比較親本黃色小鼠Avy基因和F1不同體色小鼠的Avy基因的堿基序列是否存在差異；驗(yàn)證假設(shè)②，需要檢測F1小鼠Avy基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物和翻譯產(chǎn)物是否存在差異。

【根據(jù)假設(shè)展示證據(jù)】

教師展示事實(shí)性證據(jù)1：親本黃色小鼠Avy基因和F1不同體色小鼠的Avy基因的堿基序列完全相同，并未發(fā)生基因突變，從而排除假設(shè)①。

教師展示事實(shí)性證據(jù)2：F1不同體色小鼠Avy基因轉(zhuǎn)錄的mRNA含量和Avy基因表達(dá)的ASP蛋白含量（見表1），從而支持假設(shè)②。

學(xué)生產(chǎn)生新的疑問：F1小鼠的基因型相同，為什么表達(dá)存在差異？

教師展示事實(shí)性證據(jù)3：科學(xué)家發(fā)現(xiàn)F1不同體色小鼠Avy基因的堿基序列相同，但是Avy基因的甲基化程度存在顯著差異。

學(xué)生再次提出疑問：DNA的甲基化是什么？

教師展示DNA甲基化的示意圖（見圖1、圖2），同時介紹DNA甲基化修飾的機(jī)制。

DNA的甲基化是表觀遺傳修飾的一種重要機(jī)制。在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的催化下，以S-腺苷甲硫氨酸為甲基供體，將甲基基團(tuán)（-CH3）轉(zhuǎn)移到DNA分子富含CG的區(qū)域的胞嘧啶（C）的第5號碳原子上，形成5-甲基胞嘧啶（5-mC）。甲基化程度越高，基因表達(dá)的機(jī)會越低。

教師繼續(xù)追問：DNA甲基化如何影響Avy基因的表達(dá)？

學(xué)生根據(jù)DNA甲基化修飾的機(jī)制推測：小鼠表現(xiàn)不同體色是因?yàn)镈NA甲基化的程度不同，導(dǎo)致F1小鼠的Avy基因的表達(dá)不同。

教師展示事實(shí)性證據(jù)4：小鼠的Avy基因的甲基化位點(diǎn)在基因前端一段特殊的堿基序列，當(dāng)這些位點(diǎn)沒有甲基化，Avy基因正常表達(dá)，小鼠表現(xiàn)為黃色。當(dāng)這些位點(diǎn)甲基化后，Avy基因的表達(dá)就受到不同程度的抑制，甲基化程度越高，受到抑制越明顯，小鼠體毛的顏色就越深（見圖3）。

探究任務(wù)二：表觀遺傳特點(diǎn)2（表觀遺傳修飾可遺傳）

在探究任務(wù)二中，學(xué)生產(chǎn)生了新的疑問：基因可以遺傳，那么基因的DNA甲基化修飾能否遺傳？

【由問題提出假設(shè)】

學(xué)生根據(jù)DNA復(fù)制的特點(diǎn)猜測，DNA復(fù)制后新合成的子鏈中未甲基化的胞嘧啶位點(diǎn)戴上“甲基”帽子，從而子鏈部分胞嘧啶發(fā)生甲基化。

【根據(jù)假設(shè)展示證據(jù)】

針對證明DNA甲基化修飾能否遺傳，學(xué)生想到用甲基化修飾的Avya小鼠與黑色aa小鼠雜交，統(tǒng)計(jì)子代小鼠的表型。

教師展示雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果（見圖4），在以Avya斑駁色小鼠為母本、黑色小鼠為父本的雜交實(shí)驗(yàn)中，子代出現(xiàn)44%的黃色小鼠，47%的斑駁色小鼠，9%的偽黑色小鼠。證明了Avya基因的甲基化通過母本傳遞給子代。

綜合以上的探究活動，指導(dǎo)學(xué)生歸納表觀遺傳的特點(diǎn)，概括表觀遺傳的概念。

設(shè)計(jì)意圖：在該環(huán)節(jié)中，學(xué)生在認(rèn)知沖突的驅(qū)動下，根據(jù)小鼠體色遺傳現(xiàn)象和已有的遺傳學(xué)知識提出問題，大膽作出假設(shè)，并對假設(shè)不斷進(jìn)行論證、修改和完善，最后得出結(jié)論，學(xué)生在建構(gòu)知識體系的同時，實(shí)現(xiàn)了科學(xué)思維的發(fā)展和探究能力的提升。

（三）解釋：建構(gòu)模型，解釋機(jī)理

1．對DNA甲基化影響基因表達(dá)的解釋

引導(dǎo)學(xué)生建構(gòu)模型探究DNA甲基化影響基因表達(dá)的機(jī)理（見圖5）。用拉鏈代表DNA雙鏈，夾子代表甲基化位點(diǎn)，拉鏈頭表示RNA聚合酶。拉開拉鏈，DNA解旋，氫鍵斷開。當(dāng)有夾子時，拉鏈拉開受阻，表示基因的轉(zhuǎn)錄受到抑制。不同拉鏈上夾子的數(shù)量不同，夾子越多，受抑制程度越高。

2．DNA甲基化修飾是可遺傳的解釋

提供一段DNA序列，引導(dǎo)學(xué)生標(biāo)注DNA復(fù)制過程中DNA甲基化的傳遞及形成情況（見圖6）。

學(xué)生分析DNA復(fù)制過程中甲基化位點(diǎn)如何被保留，猜測細(xì)胞內(nèi)存在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶可將新合成的子鏈中未甲基化的位點(diǎn)進(jìn)行甲基化。

設(shè)計(jì)意圖：該環(huán)節(jié)引導(dǎo)學(xué)生運(yùn)用結(jié)構(gòu)與功能觀建構(gòu)表觀遺傳的概念，通過構(gòu)建模型，將微觀的表觀遺傳直觀化。

（四）遷移：學(xué)以致用，促進(jìn)轉(zhuǎn)化

遷移1：教師展示不同柳穿魚植株花的形態(tài)結(jié)構(gòu)，引導(dǎo)學(xué)生嘗試應(yīng)用DNA甲基化的機(jī)理，解釋柳穿魚花的基因相同，而形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的原因。學(xué)生分析得出，植株A的Lcyc基因未甲基化，開花時表達(dá)，表現(xiàn)為開兩側(cè)對稱花；植株B的Lcyc基因被甲基化，開花時不表達(dá)，表現(xiàn)為開輻射對稱花。

遷移2：教師展示蜜蜂發(fā)育分化與表觀遺傳的關(guān)系圖［1］，如圖7、圖8、圖9所示，并提出以下問題。①工蜂和蜂王都是由基因型相同的雌蜂幼蟲發(fā)育而來，為什么表型卻差異巨大？②為什么工蜂的基因組甲基化程度高，而蜂王的基因組甲基化程度低？③蜂王漿在工蜂和蜂王發(fā)育中的作用是什么？

學(xué)生運(yùn)用表觀遺傳的知識猜測，蜂王漿抑制了蜂王體內(nèi)甲基化轉(zhuǎn)移酶基因的表達(dá)，從而降低DNA的甲基化程度，調(diào)控雌蜂幼蟲的分化。將選擇性表達(dá)和細(xì)胞分化等概念聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)知識的遷移和拓展。

遷移3：學(xué)生學(xué)習(xí)細(xì)胞分化后初步了解到同一生物體的體細(xì)胞由一個受精卵分裂而來，具有相同的基因，但是基因的選擇性表達(dá)使得不同細(xì)胞表現(xiàn)出不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能。教師追問：可能是什么原因?qū)е铝嘶虻倪x擇性表達(dá)？引導(dǎo)學(xué)生將表觀遺傳修飾、基因選擇性表達(dá)和細(xì)胞分化等概念聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)知識的系統(tǒng)化。

設(shè)計(jì)意圖：該環(huán)節(jié)運(yùn)用表觀遺傳機(jī)制對新情境中的問題進(jìn)行解釋，在解決問題的過程中思考表觀遺傳現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)和意義，完成概念建構(gòu)。

（五）評價：多元評價，拓展學(xué)習(xí)

在表觀遺傳內(nèi)容的教學(xué)中，評價貫穿于整個課堂教學(xué)實(shí)踐中，通過學(xué)生自評、組間互評、教師評價等多角度、多維度的評價方式，幫助學(xué)生不斷修正和完善前概念，構(gòu)建新知。同時引導(dǎo)學(xué)生以環(huán)境、基因和形狀的關(guān)系為核心，構(gòu)建概念圖，檢測學(xué)生對本章節(jié)知識的掌握情況，檢驗(yàn)學(xué)生完善知識體系的能力。

在評價的基礎(chǔ)上，教師拓展了學(xué)習(xí)內(nèi)容，引導(dǎo)學(xué)生繼續(xù)關(guān)注表觀遺傳的前沿發(fā)展。基因的改變和表觀遺傳修飾的異常都可能誘發(fā)多種癌癥的發(fā)生和發(fā)展。教師基于此設(shè)置問題串：①癌癥發(fā)生的機(jī)制是什么？②癌癥發(fā)生可能與表觀遺傳修飾機(jī)制有什么關(guān)系？③如何運(yùn)用表觀遺傳修飾機(jī)制治療癌癥？引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)行開放性討論，分析總結(jié)表觀遺傳在癌癥發(fā)生和治療中的作用，促進(jìn)學(xué)生關(guān)注表觀遺傳與健康生活的關(guān)系。

表觀遺傳修飾可以遺傳給后代，為什么表觀遺傳能夠在進(jìn)化中保留下來，其進(jìn)化意義是什么？表觀遺傳是否支持拉馬克的獲得性遺傳學(xué)說，是否給達(dá)爾文進(jìn)化論帶來挑戰(zhàn)？學(xué)生在探討進(jìn)化理論的發(fā)展中，從更廣闊的視角理解生物進(jìn)化，形成進(jìn)化與適應(yīng)的觀念。［2］

設(shè)計(jì)意圖：該環(huán)節(jié)通過多元評價，評估學(xué)生的學(xué)習(xí)情況和教學(xué)目標(biāo)達(dá)成情況，同時引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注表觀遺傳的前沿發(fā)展，拓寬學(xué)生的視野，幫助學(xué)生從廣闊的視角看待環(huán)境、基因和形狀之間的關(guān)系，揭示表觀遺傳的實(shí)質(zhì)和意義，獲得積極的學(xué)習(xí)情感體驗(yàn)。

六、教學(xué)反思

本文結(jié)合5E教學(xué)模式，以探究活動為載體，以建構(gòu)科學(xué)概念為目標(biāo)，以探索表觀遺傳的本質(zhì)為主線，引導(dǎo)學(xué)生主動參與學(xué)習(xí)過程，建構(gòu)表觀遺傳的概念，不斷完善環(huán)境、基因和形狀之間關(guān)系的知識體系。在認(rèn)知沖突和問題情境的驅(qū)動下，學(xué)生體驗(yàn)了科學(xué)探究的思路、方法，經(jīng)歷了科學(xué)探究的過程。在質(zhì)疑、析疑和釋疑中，提升了科學(xué)思維能力，在關(guān)注表觀遺傳與疾病、進(jìn)化理論的關(guān)系中，培育了社會責(zé)任。在教學(xué)中，教師充分協(xié)調(diào)教學(xué)設(shè)計(jì)與課中的動態(tài)生成，不斷調(diào)整教學(xué)，關(guān)注學(xué)生品格和能力的提升，促進(jìn)學(xué)生學(xué)科核心素養(yǎng)的培養(yǎng)。

表觀遺傳的研究諸多觀點(diǎn)尚未定論或有爭議，如何呈現(xiàn)更加多樣的資料，并將資料進(jìn)行加工和整合，便于學(xué)生獲取有效的信息進(jìn)行分析和探究，以及如何對學(xué)生的探究活動進(jìn)行多元化評價，需要進(jìn)一步探討。

【參考文獻(xiàn)】

［1］王華峰，任鐸鋒，劉玲．蜂王的分化發(fā)育與表觀遺傳［J］．生物學(xué)通報，2018，53（11）：6-8．

［2］張秀紅．表觀遺傳內(nèi)容在發(fā)展學(xué)生核心素養(yǎng)中的價值和教學(xué)策略［J］．生物學(xué)教學(xué)，2017，42（4）：8-9．

蔡群峰 / 福建莆田市教師進(jìn)修學(xué)院，一級教師，從事教育理論與實(shí)踐研究（莆田 351100）