長江江蘇段著生藻類群落結(jié)構(gòu)與生物完整性分析

姜 豐,劉 凌,黃 艷 芬,張 順 婷

(河海大學(xué) 水文水資源學(xué)院,江蘇 南京 210098)

0 引 言

隨著資源開發(fā)與社會發(fā)展,長江面臨著水環(huán)境污染、生物資源衰退、水域生境減少等生態(tài)問題[1],長江流域的河流生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)愈發(fā)重要。在水環(huán)境狀況的調(diào)查研究中,利用水生生物進(jìn)行評價(jià)是一種重要的手段[2]。著生藻類或底棲藻類作為河流生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者,是食物鏈中能量流動的開端,在物質(zhì)循環(huán)上發(fā)揮著作用[3],因其方便采集的優(yōu)點(diǎn)和對環(huán)境擾動的敏感性,成為了監(jiān)測水生態(tài)環(huán)境變化的極佳指示類群[4]。許多專家學(xué)者通過藻類來調(diào)查水環(huán)境狀況,殷旭旺等[5]通過藻類生物完整性指數(shù)(Index of Biotic Integrity,IBI)對渾河水系進(jìn)行健康評價(jià);張馨月等[6]通過調(diào)查藻類群落分布狀況和生物多樣性特征對長江宜昌段進(jìn)行研究;朱海濤等[7]則通過分析藻類門類與優(yōu)勢種調(diào)查了黃河源區(qū)的水生態(tài)環(huán)境狀況。

傳統(tǒng)的藻類相關(guān)研究以密度、豐度等為核心,探究其群落結(jié)構(gòu)及驅(qū)動因子,而對著生藻類進(jìn)行系統(tǒng)劃分的研究相對較少,同時較少人利用Qr指數(shù)進(jìn)行生物完整性評價(jià)。本文將FG功能群應(yīng)用于著生藻類,并將Qr指數(shù)納入生物完整性評價(jià)體系中,采用隨機(jī)森林降維和篩選環(huán)境因子,分析藻類群落的時空分布結(jié)構(gòu)并進(jìn)行生物完整性評價(jià),旨在為長江流域的治理與保護(hù)提供理論依據(jù)與數(shù)據(jù)參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)

研究區(qū)域內(nèi)共設(shè)置了13個樣點(diǎn)(見圖1),以南京市江寧區(qū)的樣點(diǎn)起始,自西向東分別為S1,S2,…,S13。采樣時間為2022年7月和12月。根據(jù)吳聰?shù)萚8]對長江江蘇段的調(diào)查,將研究區(qū)域分成3段,以此來更好地分析區(qū)域差異:首段包括S1、S2、S3、S4,中段包括S5、S6、S7、S8、S9,尾段包括S10、S11、S12、S13。

圖1 研究區(qū)域示意Fig.1 Sketch of the study area

1.2 樣品采集

采集著生藻類樣品時,根據(jù)棲息地情況,在每個采樣點(diǎn)隨機(jī)選取岸邊石塊,并在石塊上選取5 cm2的固定區(qū)域,使用刮鏟取出樣方中的附石藻類,放入采樣瓶中并定容至30 mL,再向樣品中加入魯哥試劑以便進(jìn)行分析。藻類鑒定參考《中國淡水藻志》[9]《中國內(nèi)陸水域常見藻類圖譜》[10]等。藻類的定量分析通過顯微鏡記錄各樣點(diǎn)的藻類個體數(shù)量,并換算為單位面積下的藻類密度與生物量。

1.3 研究方法

1.3.1著生藻類群落結(jié)構(gòu)特征與影響因子分析

為研究藻類群落的差異性,將時空作為控制變量對各樣點(diǎn)進(jìn)行Mann-Whitney U(M-W)檢驗(yàn)或Kruskal-Wails(K-W)檢驗(yàn)。使用隨機(jī)森林算法(Random Forest,RF)對水環(huán)境理化因子進(jìn)行降維,通過重要性排序篩選重要的環(huán)境因子,并對其進(jìn)行線性回歸(最小二乘法)以校核降維的準(zhǔn)確性,再使用偏相關(guān)分析(PCT)剔除相關(guān)性顯著(P<0.05)的環(huán)境因子。對物種密度進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA),若軸長小于4則選用冗余分析(RDA),大于4則選擇典型相關(guān)分析(CCA)探究著生藻類與環(huán)境因子的相關(guān)性。在進(jìn)行PCT、DCA與RDA時,除pH外的環(huán)境因子與藻類密度進(jìn)行l(wèi)g(x+1)的對數(shù)轉(zhuǎn)換。

1.3.2生物完整性指數(shù)構(gòu)建與賦分

在構(gòu)建生物完整性評價(jià)體系之前,要根據(jù)采樣點(diǎn)的環(huán)境質(zhì)量與人為擾動大小確定參照點(diǎn)與受損點(diǎn)。本研究使用香農(nóng)多樣性指數(shù)結(jié)合生境狀況來確定參照點(diǎn),從H≥2的樣點(diǎn)中選取生境較好、人為擾動小的點(diǎn)位作為參照點(diǎn)。

對候選參數(shù)進(jìn)行篩選[12]:① 分布范圍篩選時,若參數(shù)為0的樣點(diǎn)在所有樣點(diǎn)中的占比≥95%,則剔除該參數(shù);② 判別能力篩選時,利用箱型圖法比較參照點(diǎn)和受損點(diǎn)的重疊情況,保留IQ≥2的參數(shù),即只保留參照點(diǎn)與受損點(diǎn)的中位數(shù)均在對方箱體之外的參數(shù);③ 相關(guān)性篩選時,若候選參數(shù)符合正態(tài)分布,對其進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn),反之則進(jìn)行Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)。保留相關(guān)性較小(|r|≤0.75)的參數(shù),若參數(shù)間相關(guān)性較大(|r|>0.75),則保留一個更具有代表性的指標(biāo)。

對篩選后的核心參數(shù)使用比值法[13]進(jìn)行賦分,各項(xiàng)累加后即為采樣點(diǎn)的IBI賦分值,以所有參照點(diǎn)IBI得分的25%分位值作為最佳期望值。樣點(diǎn)分值大于最佳期望值則評價(jià)為健康,將低于最佳期望值的范圍四等分,劃分出亞健康、一般、較差、極差的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 著生藻類群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1種類組成與變化

2022年長江江蘇段共采集著生藻類143種,隸屬于6門60屬。其中藍(lán)藻門共有16種,占比11.19%;綠藻門共有33種,占比23.08%;硅藻門共有69種,占比48.25%;裸藻門共有16種,占比11.19%;隱藻門、甲藻門、金藻門共有9種,占比6.29%。夏季共采集著生藻類101種,隸屬于6門47屬。其中藍(lán)藻門共有11種,占比10.89%;綠藻門共有20種,占比19.80%;硅藻門共有52種,占比51.49%;裸藻門共有13種,占比12.87%;隱藻門、甲藻門、金藻門共有5種,占比4.95%。夏季的優(yōu)勢種有給水顫藻、浮游席藻、顆粒直鏈藻、短小舟形藻、鹽生舟形藻。冬季共采集著生藻類90種,隸屬于6門50屬。其中藍(lán)藻門共有12種,占比13.33%;綠藻門共有23種,占比25.56%;硅藻門共有44種,占比48.89%;裸藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門共有11種,占比12.22%。冬季的優(yōu)勢種有給水顫藻、浮游席藻、小球藻、顆粒直鏈藻。

2.1.2著生藻類密度變化

2022年長江江蘇段著生藻類的平均密度為36.93×104cells/L。其中藍(lán)藻門密度居首,為22.47×104cells/L,占比60.86%;硅藻門其次,密度為10.00×104cells/L,占比27.10%;再次是綠藻門,密度為4.02×104cells/L,占比10.90%;其他門類共占比1.14%。夏季著生藻類的平均密度為45.7×104cells/L。其中S10的密度最大,為153.59×104cells/L;S1的密度最小,為4.91×104cells/L。冬季著生藻類的平均密度為28.16×104cells/L。其中S7的密度最大,為76.17×104cells/L;S12的密度最小,為1.37×104cells/L。由圖2可見,不同季節(jié)中著生藻類密度的變化較大,但差異性并不顯著(P>0.05)。從年際角度來看,平均密度較高的點(diǎn)位主要集中在流域中段,首段與尾段的藻類密度較低。夏冬兩季的著生藻類組成結(jié)構(gòu)相似,都是以藍(lán)藻、硅藻和綠藻為優(yōu)勢門類的水體,3門藻類在夏季的平均密度占比分別為61.85%,29.00%,8.18%;在冬季為59.27%,24.00%,15.31%。由K-S檢驗(yàn)可得,兩季各河段的密度無顯著性差異(P>0.05)。

圖2 夏冬兩季藻類密度Fig.2 Algae density in summer and winter

2.1.3著生藻類的優(yōu)勢功能群及分布特征

參照Reynolds等[14]提出的浮游植物功能群定義,2022年研究流域內(nèi)共檢測出25種功能群,各功能群及其典型種類見表1。將相對生物量大于0.05的功能群定義為優(yōu)勢功能群,則夏季的優(yōu)勢功能群為B、Lo、MP、N、P、W1;冬季的優(yōu)勢功能群為Lo、MP、N、P。在優(yōu)勢功能群中,冠盤藻屬是功能群B的主要部分,占比95.97%;色球藻屬是功能群Lo的主要部分,占比77.61%;顫藻屬和舟形藻屬是功能群MP的主要部分,分別占比37.1%和34.81%;鼓藻屬是功能群N的主要部分,占比98.02%;直鏈藻屬是功能群P的主要部分,占比50.74%;裸藻屬是功能群W1的主要部分,占比61.41%。

表1 長江江蘇段藻類功能群劃分Tab.1 Classification of algae functional groups in Jiangsu section of Changjiang River

流域內(nèi)全年相對生物量最大的功能群為MP(34.11%),其次為Lo(16.8%)、P(8.37%)、B(7.16%)。在這4種功能群中,硅藻門占絕大部分,且功能群MP在兩次采樣中的出現(xiàn)頻率為0.96,僅在冬季S12點(diǎn)位未出現(xiàn)。

2.1.4基于Qr指數(shù)的水質(zhì)評價(jià)

Qr指數(shù)的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為:0～1為“差”;1～2為“耐受”;2～3為“中”;3～4為“好”;4～5為“極好”。經(jīng)計(jì)算,Qr指數(shù)的年均值為3.3,評價(jià)結(jié)果為“好”,其值大小為1.56～3.98,最小值出現(xiàn)在冬季S13,最大值出現(xiàn)在冬季S9。流域Qr值整體較高,尾段呈降低趨勢,不同河段的水質(zhì)關(guān)系表現(xiàn)為“中段>首段>尾段”。

2.1.5著生藻類與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

表2 水體理化因子PCT矩陣(2022年7月)Tab.2 Physical and chemical factors of water PCT matrix (July,2022)

表3 水體理化因子PCT矩陣(2022年12月)Tab.3 Physical and chemical factors of water PCT matrix(December,2022)

圖3 藻類密度與環(huán)境因子的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of algae density and environmental factors

冬季RDA分析結(jié)果表明(見圖3(b)),前兩軸對藻類密度的累計(jì)貢獻(xiàn)率為27.82%,第一軸、第二軸的特征值分別為0.589 3和0.289 9,Cond為最主要環(huán)境因子,其次為影響程度近似的CODMn、Tur、DO。藍(lán)藻主要與TN、DO呈正相關(guān),綠藻主要與CODMn、Tur、pH呈正相關(guān),硅藻主要與DO、Tur、pH呈正相關(guān)。研究區(qū)首段的主要影響因子為TN、Cond、DO,中段為Cond、CODMn、DO,尾段為Cond、TN、DO。

2.2 著生藻類的生物完整性評價(jià)

2.2.1完整性指數(shù)的構(gòu)建

通過香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)共選出8個樣點(diǎn)作為參照點(diǎn):7月份的S2、S4、S5、S8、S13,12月份的S5、S7、S9。對24個候選參數(shù)(見表4)進(jìn)行篩選后剩余12個候選參數(shù)(見圖4)。再對候選參數(shù)進(jìn)行S-W正態(tài)性檢驗(yàn),結(jié)果為非正態(tài)分布(P<0.05),則選擇Spearman檢驗(yàn)對候選參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析(見表5),經(jīng)綜合考慮后剔除W6、W10、W11、W19,最終所保留的W1、W9、W12、W14、W16、W18、W20、W23即為IBI的核心參數(shù)。

表4 候選參數(shù)指標(biāo)Tab.4 Candidate parameter indicators

圖4 候選參數(shù)辨別能力分析Fig.4 Discrimination ability analysis of candidate parameters

通過比值法對核心參數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理并賦分,將各參考點(diǎn)的賦分值進(jìn)行相加,其25%分位值為最佳期望值,基于此即可劃分IBI的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn):得分大于4.69為“健康”;介于3.52～4.69為“亞健康”;介于2.35～3.52為“一般”;介于1.17～2.35為“較差”;小于1.17為“極差”。

2.2.2生物完整性指數(shù)評價(jià)結(jié)果

2022年長江江蘇段的IBI評價(jià)結(jié)果見圖5,流域內(nèi)絕大部分樣點(diǎn)評價(jià)為一般以上,IBI得分處于2.09～6.13范圍內(nèi)。年均值為3.69,評價(jià)結(jié)果為亞健康,表明長江江蘇段的水質(zhì)健康狀況較好。7月份健康樣點(diǎn)有3個,亞健康樣點(diǎn)有6個,S7、S9為一般樣點(diǎn),S6、S12為較差樣點(diǎn),可以看出夏季流域首段水質(zhì)較好,中段、尾段水質(zhì)一般。12月份一般樣點(diǎn)有8個,S9為健康樣點(diǎn),S6為較差樣點(diǎn),說明冬季流域水質(zhì)整體一般。

圖5 各樣點(diǎn)IBI變化趨勢Fig.5 IBI trend of different sample points

從均值變化線上來看,S5的IBI分值最高,S6的分值最低,且流域首段至S5的變化趨勢為上升,S5至S6突變下降,S6至S9的總趨勢為上升,尾段的變化趨勢為下降。整體來看,長江江蘇段不同河段的IBI關(guān)系為“中段>尾段>首段”,變化趨勢則呈“M”形,即為“先上升,后下降;再上升,再下降”。

2.2.3生物多樣性指數(shù)評價(jià)

各樣點(diǎn)的生物多樣性指數(shù)(見圖6)評價(jià)結(jié)果為:香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H)年均值為1.99,評價(jià)結(jié)果為“中”,其水平范圍為0.9～3.1,最小值在夏季S6,最大值在冬季S9,不同河段間為“中段>首段>尾段”。Pielou均勻度指數(shù)(J)年均值為0.65,評價(jià)結(jié)果為“輕污染”,水平范圍為0.34～0.91,其最值均在樣點(diǎn)S12,不同河段間為“尾段>中段>首段”。Margalef豐富度指數(shù)(D)年均值為1.68,評價(jià)結(jié)果為“中污染”,水平范圍為0.73～3.21,最小值在冬季S10,最大值在夏季S5,不同河段間為“中段>首段>尾段”。

圖6 各樣點(diǎn)生物多樣性指數(shù)Fig.6 Biodiversity index of different sample points

3 討 論

3.1 群落結(jié)構(gòu)特征分析

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),長江流域江蘇段著生藻類主要以藍(lán)藻、綠藻和硅藻為主。其中,藍(lán)藻又占據(jù)了主要優(yōu)勢地位,其次是硅藻與綠藻,根據(jù)Bussi等[15]的研究,藍(lán)-綠-硅藻為優(yōu)勢物種的水體處于中-富營養(yǎng)水平,屬于中污染水體,與IBI和多樣性指數(shù)的評價(jià)結(jié)果一致。

從長江江蘇段的著生藻類優(yōu)勢功能群來看,變化趨勢為B+Lo+MP+N+P+W1(夏季)→Lo+MP+N+P(冬季)。其中Lo、MP、N、P為共同優(yōu)勢功能群,夏冬兩季差異較小,說明長江流域的著生藻類優(yōu)勢功能群變化較為穩(wěn)定。MP為流域內(nèi)的絕對優(yōu)勢功能群,且在MP功能群中,硅藻占有絕對優(yōu)勢,其次是綠藻和藍(lán)藻。這是由于采集的著生藻類大多為附石藻,處于易受擾動、較為渾濁的淺水,適合MP等功能群的生長。

3.2 長江江蘇段環(huán)境因子分析

通過水環(huán)境調(diào)查,影響藻類的營養(yǎng)鹽主要為N、P元素,而研究流域的TN、TP的平均濃度均表現(xiàn)為夏季低冬季高。前人研究表明,長江下游的營養(yǎng)鹽濃度與徑流量呈正相關(guān)關(guān)系,故表現(xiàn)為豐水期低、枯水期高[22]。原因在于長江江蘇段沿岸城市化高度發(fā)達(dá),河床寬闊且底質(zhì)較硬,豐水期徑流、流速較大時,河流滯留營養(yǎng)鹽的能力相對較弱[23]。而枯水期徑流、流速減小,水體的沖刷能力減弱,從而使?fàn)I養(yǎng)鹽與其他帶電粒子能夠較長時間滯留在水體中,故冬季除營養(yǎng)鹽濃度較高外,也使電導(dǎo)率成為了影響藻類的重要因子[24]。

相關(guān)研究表明,溫度和營養(yǎng)鹽共同影響著藻類的分布與演替,適宜溫度能夠促進(jìn)藻類對氮元素的利用,進(jìn)而增強(qiáng)其光合作用[25]。研究流域夏季的水溫為29.9～36.5 ℃,而藍(lán)藻的適宜生長溫度為25～35 ℃,相較于其他門類,藍(lán)藻因其耐高溫的特質(zhì)更適合在夏季生長繁殖,故夏季藍(lán)藻密度、生物量分別比冬季高出40.94%和48.93%。

3.3 長江水文情勢分析

從年內(nèi)角度來看,豐水期流域干支流水體交換頻繁,水文連通性較好,而上游帶來的更多生物種類,使藻類的密度積累效應(yīng)發(fā)揮作用[24],減弱了優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位,增大了著生藻類的α多樣性[26]。這與研究結(jié)果高度一致,表現(xiàn)為夏季的藻種類數(shù)高于冬季,香農(nóng)多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)也均為夏季高冬季低。

從年際角度來看,2020～2022年長江江蘇段的地表水資源量分別為223.43億,164.72億,69.15億m3。鑒于2022年長江大旱,通過對比團(tuán)隊(duì)往期數(shù)據(jù)[27]和其他學(xué)者的研究成果[28],可知3 a的著生藻類密度分別為51.50萬,33.53萬,36.93萬cells/L,2021年和2022年的香農(nóng)多樣性指數(shù)分別為2.11,1.99。由此可推,徑流量降幅較大時會降低著生藻類密度量,較小時則不明顯,這與著生藻類的生長條件相關(guān)。另外流量減小會使其多樣性降低,這與密度積累效應(yīng)相符。而在藻類時空分布上則為相似,藻類均集中在豐水期與上游。

3.4 生物完整性指數(shù)空間變化規(guī)律

從空間格局上來看,長江江蘇段的IBI呈“M”形變化,在S11(南通)之前的IBI變化與劉凌等[29]的研究結(jié)果吻合,其P-IBI的“N”字形變化與本研究高度一致。得分最高的點(diǎn)位為S5(揚(yáng)州),結(jié)合點(diǎn)位生境來看,S5生境為未經(jīng)修葺的河岸灘,岸灘遍布碎石且灌木居多,該樣點(diǎn)地處偏遠(yuǎn)、人為擾動少,生態(tài)環(huán)境較為原始,故IBI得分較高。S6(泰州)評價(jià)最差,樣點(diǎn)位于距岸邊較遠(yuǎn)的河漫灘,距中心航道近,所受擾動較大,且附近存在閘口,排水較多故其水質(zhì)差。從全流域來看,江蘇省長江岸線利用率高,工業(yè)生產(chǎn)、港口碼頭為主要的岸線類型,而南京、泰州、南通等為主要岸線利用城市[30],與研究結(jié)果中IBI得分較低的區(qū)段相匹配。

4 結(jié) 論

(1) 長江江蘇段的著生藻類以藍(lán)藻、硅藻、綠藻為主,三者密度占比達(dá)98.86%。其中夏季藻種與密度大于冬季,流域中段大于其他河段,但并沒有顯著性差異(P>0.05)。優(yōu)勢功能群演替規(guī)律為:B+Lo+MP+N+P+W1(夏季)→Lo+MP+N+P(冬季)。Lo、MP、N、P為共同功能群,組成較為穩(wěn)定。B、W1功能群適宜生境為中營養(yǎng)水體,長江江蘇段夏季營養(yǎng)程度較冬季高,故兩功能群在夏季表現(xiàn)為優(yōu)勢。

(3) 長江江蘇段的IBI評價(jià)結(jié)果為“亞健康”,IBI得分沿流域方向呈“M”形變化,其中S5(揚(yáng)州)評價(jià)最好,S6(泰州)評價(jià)最低。Qr指數(shù)的評價(jià)結(jié)果為“好”,范圍在1.59～3.98之間,冬季水質(zhì)優(yōu)于夏季。多樣性指標(biāo)H、J、D評價(jià)結(jié)果分別為“中”“輕污染”與“中污染”。綜合考慮,長江江蘇段水質(zhì)評價(jià)結(jié)果較好,河段間中段水質(zhì)最優(yōu),而首段、尾段相近。