張智翔　蘇妮　李文鑫　蔣壯　左梓臣　陳嘉豪　朱明

摘 要：文章從生理學(xué)的角度，闡述了二氧化碳（CO2）對(duì)水生動(dòng)物生理的影響，并著重研究了CO2在運(yùn)輸保活方面的應(yīng)用。通過分析CO2濃度對(duì)三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）生長(zhǎng)生理的影響，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)濃度的CO2可以誘導(dǎo)三疣梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)，從而減輕運(yùn)輸過程中的應(yīng)激反應(yīng)，延長(zhǎng)存活時(shí)間。CO2的適當(dāng)使用對(duì)于三疣梭子蟹的運(yùn)輸?；罹哂兄匾饬x。

關(guān)鍵詞：二氧化碳（CO2）；三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）

中圖分類號(hào)：S968.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）是一種重要的水產(chǎn)品資源，在養(yǎng)殖和商業(yè)運(yùn)輸中具有廣泛應(yīng)用。然而，在梭子蟹的運(yùn)輸過程中，常常面臨存活率下降的問題。因此，尋找一種有效的方法對(duì)于提高梭子蟹的運(yùn)輸?；盥示哂兄匾饬x。近年來，人們開始關(guān)注二氧化碳（CO2）在水生動(dòng)物運(yùn)輸中的應(yīng)用。CO2作為一種重要的氣體調(diào)節(jié)因子，對(duì)水生動(dòng)物的生理功能有著重要影響。研究表明，適當(dāng)濃度的CO2可以誘導(dǎo)梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)，從而改善運(yùn)輸過程中的存活率。文章旨在綜述CO2對(duì)三疣梭子蟹生理的影響，并探討其在運(yùn)輸保活中的應(yīng)用前景。

1 二氧化碳對(duì)水生動(dòng)物的影響

CO2是地球大氣中最主要的溫室氣體之一，其濃度的增加與人類活動(dòng)有關(guān)。持續(xù)增加的CO2排放導(dǎo)致全球變暖和海洋酸化。水生動(dòng)物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，受到CO2的影響較為顯著。近年來，科學(xué)家們對(duì)CO2對(duì)水生動(dòng)物生理的影響進(jìn)行了廣泛的研究。

首先，高濃度的CO2對(duì)水生動(dòng)物的呼吸和酸堿平衡產(chǎn)生直接影響。CO2的溶解會(huì)導(dǎo)致水體中的CO2含量上升，從而使得水生動(dòng)物呼吸困難。研究表明，高濃度的CO2會(huì)導(dǎo)致水生動(dòng)物的呼吸頻率增加，造成水生動(dòng)物氧耗增加和能量消耗加劇，甚至引發(fā)窒息。此外，CO2的溶解還導(dǎo)致水體的酸堿度下降，即海洋酸化，這對(duì)水生動(dòng)物的骨骼、貝殼和其他酸堿敏感的結(jié)構(gòu)和生理功能造成不可逆的損害。其次，CO2會(huì)對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生影響。高濃度的CO2會(huì)抑制水生動(dòng)物的生長(zhǎng)速率和體重增加。例如，研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會(huì)降低魚類的食欲、攝食和生理代謝，導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻。此外，CO2對(duì)水生動(dòng)物的生殖系統(tǒng)也有影響，可能導(dǎo)致生殖細(xì)胞質(zhì)量下降和繁殖能力減弱。再次，CO2對(duì)水生動(dòng)物的神經(jīng)行為和感應(yīng)機(jī)制產(chǎn)生影響。高濃度的CO2可以導(dǎo)致水生動(dòng)物的行為異常，如焦慮、恐懼和運(yùn)動(dòng)障礙等。這可能與CO2引起的酸化導(dǎo)致神經(jīng)遞質(zhì)的紊亂有關(guān)[1]。另外，CO2的增加也會(huì)對(duì)水生動(dòng)物的視覺、聽覺和嗅覺等感應(yīng)機(jī)制產(chǎn)生不可逆的影響，影響其尋找食物、避開捕食者和繁殖等生活行為。最后，運(yùn)輸?；钍撬鷦?dòng)物養(yǎng)殖和研究中必不可少的環(huán)節(jié)。研究表明，CO2對(duì)水生動(dòng)物在運(yùn)輸過程中的?；盥十a(chǎn)生顯著影響。CO2濃度的增加會(huì)導(dǎo)致水體中溶解氧含量下降，從而造成水生動(dòng)物缺氧、呼吸困難和死亡。因此，在水生動(dòng)物的運(yùn)輸過程中需要采取措施，如減少CO2濃度、增加溶解氧含量和保持水質(zhì)穩(wěn)定等，以提高水生動(dòng)物的存活率。

總之，CO2對(duì)水生動(dòng)物生理的影響是一個(gè)復(fù)雜而嚴(yán)重的問題。隨著全球變暖和海洋酸化的進(jìn)一步發(fā)展，對(duì)CO2對(duì)水生動(dòng)物的研究將變得更加重要。未來的研究應(yīng)該集中于尋找減緩CO2影響的途徑，保護(hù)水生動(dòng)物及其所在的生態(tài)系統(tǒng)的健康。

2 二氧化碳對(duì)三疣梭子蟹生理的影響

2.1 二氧化碳對(duì)三疣梭子蟹呼吸代謝的影響

高濃度的CO2會(huì)對(duì)三疣梭子蟹的呼吸代謝產(chǎn)生負(fù)面影響。當(dāng)環(huán)境中的CO2濃度升高時(shí)，三疣梭子蟹面臨著較高的呼吸負(fù)荷。過高的CO2濃度會(huì)阻礙氧氣的攝取和CO2的排放，從而降低三疣梭子蟹的呼吸效率。這是因?yàn)镃O2的積累會(huì)抑制三疣梭子蟹呼吸系統(tǒng)中的氧氣傳遞過程，導(dǎo)致氧氣難以充分供應(yīng)到細(xì)胞中。同時(shí)，CO2的積累也會(huì)影響血液的酸堿平衡，使得呼吸過程更為困難。此外，高濃度的CO2還會(huì)導(dǎo)致三疣梭子蟹的代謝產(chǎn)生一系列變化。由于CO2的影響，三疣梭子蟹的新陳代謝水平可能下降，能量消耗減少。細(xì)胞內(nèi)的酸堿平衡受到破壞，可能導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)和基本生理功能的紊亂。

2.2 高濃度二氧化碳脅迫致死三疣梭子蟹

高濃度CO2脅迫是一種常見的環(huán)境壓力，對(duì)三疣梭子蟹的生存和呼吸代謝產(chǎn)生重大影響。在這個(gè)過程中，低CO2含量不會(huì)對(duì)梭子蟹的活力產(chǎn)生明顯影響，而超過傷害閾值的高CO2含量可能導(dǎo)致梭子蟹死亡。同時(shí)，介于兩者之間的CO2含量可能使梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)。

在正常環(huán)境條件下，適度的CO2含量不會(huì)對(duì)梭子蟹的生理活動(dòng)產(chǎn)生明顯影響。低CO2濃度不足以觸發(fā)生理反應(yīng)，因此對(duì)梭子蟹的活力沒有直接的負(fù)面影響。然而，當(dāng)CO2濃度超過一定的傷害閾值時(shí)，情況開始變得嚴(yán)峻[2]。

高CO2濃度對(duì)梭子蟹的影響是漸進(jìn)性的。開始時(shí)，高CO2濃度可能會(huì)引起梭子蟹的呼吸系統(tǒng)變得更加頻繁，以試圖排出體內(nèi)的過量CO2。然而，隨著CO2濃度進(jìn)一步升高，梭子蟹的呼吸系統(tǒng)逐漸受到抑制，氧氣的吸收和CO2的排放會(huì)受到阻礙。這導(dǎo)致體內(nèi)氧氣供應(yīng)不足，細(xì)胞無法充分得到氧氣供應(yīng)，從而影響能量代謝和正常生理功能。當(dāng)CO2濃度超過梭子蟹的傷害閾值時(shí)，嚴(yán)重的生理和行為異?？赡馨l(fā)生，最終導(dǎo)致梭子蟹的死亡。高CO2濃度引起的底層問題可能包括酸堿失衡、血液循環(huán)紊亂、細(xì)胞損傷和衰竭等。這些破壞性效應(yīng)在較高CO2濃度下持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)梭子蟹的傷害越嚴(yán)重。

相反，適度CO2含量可能使梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)。休眠是一種生理適應(yīng)機(jī)制，可以減少能量消耗并保護(hù)機(jī)體免受不利環(huán)境條件的傷害。在適度CO2條件下，梭子蟹可能會(huì)減慢呼吸速率、降低代謝水平，以應(yīng)對(duì)較高CO2濃度可能帶來的不利影響。

總之，高濃度CO2脅迫對(duì)三疣梭子蟹的影響是復(fù)雜的。只有低CO2含量不會(huì)對(duì)梭子蟹活力產(chǎn)生明顯影響，超過傷害閾值的高CO2濃度可能導(dǎo)致梭子蟹死亡[3]。而介于兩者之間的適度CO2含量可能使梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)，以適應(yīng)不利的環(huán)境條件。這些發(fā)現(xiàn)對(duì)于了解梭子蟹的生理適應(yīng)能力以及其在CO2變化下的適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

2.3 二氧化碳對(duì)三疣梭子蟹生理行為的影響

CO2濃度對(duì)三疣梭子蟹的生理行為產(chǎn)生了顯著影響。高濃度的CO2可以導(dǎo)致三疣梭子蟹的生理變化，包括呼吸、攝食、運(yùn)動(dòng)等方面。

首先，CO2濃度的增加會(huì)對(duì)三疣梭子蟹的呼吸產(chǎn)生直接影響。高濃度CO2會(huì)引起三疣梭子蟹的呼吸系統(tǒng)頻繁工作，試圖排除體內(nèi)過量的CO2。這可能導(dǎo)致呼吸頻率的增加和呼吸深度的變化。長(zhǎng)時(shí)間暴露在高CO2環(huán)境中，三疣梭子蟹的呼吸系統(tǒng)可能受到抑制，影響氧氣的吸收和CO2的排放。這可能導(dǎo)致氧供不足，使細(xì)胞無法正常代謝，從而影響梭子蟹的生理功能。其次，CO2濃度的改變還會(huì)對(duì)三疣梭子蟹的攝食行為產(chǎn)生影響。研究表明，高CO2環(huán)境可能減少梭子蟹的食欲。這可能是由于呼吸系統(tǒng)受到影響，導(dǎo)致梭子蟹感到不適，從而降低了其對(duì)食物的興趣和食欲[4]。相反，低CO2環(huán)境下的梭子蟹可能顯示更高的食欲和食物攝入量。此外，CO2濃度的變化還會(huì)對(duì)三疣梭子蟹的運(yùn)動(dòng)活動(dòng)產(chǎn)生影響。高CO2環(huán)境可能導(dǎo)致梭子蟹運(yùn)動(dòng)能力下降，活動(dòng)范圍減小。這可能是由于呼吸系統(tǒng)受到限制，氧供不足導(dǎo)致肌肉功能受到影響。與此相反，低CO2環(huán)境可能促進(jìn)梭子蟹的運(yùn)動(dòng)活動(dòng)，增加其活動(dòng)范圍和活躍度。

總體而言，CO2濃度的變化對(duì)三疣梭子蟹的生理行為產(chǎn)生明顯影響。高CO2濃度可能導(dǎo)致呼吸、攝食和運(yùn)動(dòng)等方面的異常，而低CO2濃度可能增加食欲和運(yùn)動(dòng)活動(dòng)。這些研究結(jié)果為我們深入了解梭子蟹的生理適應(yīng)機(jī)制和環(huán)境適應(yīng)能力提供了重要線索，為保護(hù)和管理梭子蟹的自然棲息地提供了科學(xué)依據(jù)。

3 結(jié)語

CO2的適當(dāng)用量可以促使三疣梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)，這對(duì)于運(yùn)輸和保持存活具有重大意義[5]。適當(dāng)濃度的CO2可以誘導(dǎo)三疣梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)。在高濃度的CO2環(huán)境下，梭子蟹的新陳代謝減緩，體內(nèi)能量消耗降低，從而降低了其對(duì)氧氣和食物的需求。這種休眠狀態(tài)有助于減少梭子蟹在運(yùn)輸過程中的應(yīng)激反應(yīng)，并延長(zhǎng)其存活時(shí)間。

運(yùn)輸過程中，梭子蟹可能面臨各種應(yīng)激因素，例如溫度變化、水質(zhì)條件改變和氧氣供應(yīng)不足等。通過利用適當(dāng)濃度的CO2進(jìn)行休眠處理，可以減輕運(yùn)輸過程中對(duì)梭子蟹的不良影響。休眠狀態(tài)的梭子蟹表現(xiàn)出較低的代謝活性和能量需求，使其更能耐受運(yùn)輸期間的環(huán)境變化和應(yīng)激。休眠狀態(tài)可以幫助減少梭子蟹在運(yùn)輸過程中的損失。在休眠期間，梭子蟹的生理功能減緩，身體組織得到保護(hù)，從而減少了死亡率。適當(dāng)使用CO2可以使梭子蟹保持較長(zhǎng)時(shí)間的休眠狀態(tài)，延長(zhǎng)其存活時(shí)間，提高運(yùn)輸成功率。

需要注意的是，CO2濃度的控制非常關(guān)鍵。過高的濃度可能導(dǎo)致梭子蟹進(jìn)入昏迷狀態(tài)或甚至死亡，而過低的濃度可能不足以誘導(dǎo)休眠。因此，在運(yùn)輸和保持存活過程中，必須確保使用合適的CO2濃度，以最大限度地發(fā)揮其促進(jìn)休眠的作用。適當(dāng)使用CO2可以使三疣梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)，在運(yùn)輸和保持存活方面具有重要意義。通過促使梭子蟹進(jìn)入休眠狀態(tài)，可以降低應(yīng)激反應(yīng)、減輕運(yùn)輸過程中的不利影響，延長(zhǎng)存活時(shí)間，提高運(yùn)輸成功率。這為梭子蟹養(yǎng)殖和商業(yè)運(yùn)輸提供了一種有效的管理策略。

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Research progress on the physiological effects of carbon dioxide on Portunus trituberculatus

ZHANG Zhixiang1， SU Ni1， LI Wenxin1， JIANG Zhuang1， ZUO Zichen 1，CHEN Jiahao 1， ZHU Ming1，2

（1.Jiangsu Ocean University， Lianyungang 222005， Jiangsu China; 2. Jiangsu Institute of Marine Resources Development（Lianyungang）， Lianyungang 222005， Jiangsu China）

Abstract：The article describes the effects of carbon dioxide on the physiology of aquatic animals from the physiological point of view， and focuses on the application of carbon dioxide in transporting and keeping alive. By analysing the effects of carbon dioxide concentration on the growth and physiology of Portunus trituberculatus， it was found that an appropriate concentration of carbon dioxide could induce Portunus trituberculatus to enter a dormant state， which could reduce the stress response during transport and prolong the survival time. The appropriate use of carbon dioxide is of great significance for the survival of Portunus trituberculatus during transport.

Keywords：Carbon dioxide; Portunus trituberculatus

作者簡(jiǎn)介：江蘇省現(xiàn)代農(nóng)機(jī)裝備與技術(shù)示范推廣項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：NJ2021-05）。

作者簡(jiǎn)介：張智翔（1995-），男，碩士研究生。研究方向：水產(chǎn)健康養(yǎng)殖。Email：571337931@qq.com。

通訊作者：朱明（1967-），男，博士，教授。研究方向：水產(chǎn)健康養(yǎng)殖。Email：zhuming2382@163.com。