郭澤鑫 胡中岳 曹 聰 劉 萍

（1.華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院 廣州 510642；2.國家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃院 長沙 410014）

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在維持陸地碳循環(huán)和穩(wěn)定全球氣候方面發(fā)揮著主導作用。2018 年，《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，通常簡稱為PNAS）以專輯形式刊發(fā)中國科學院“碳專項”系列成果，在中國陸地生態(tài)系統(tǒng)中，森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量占比38.9%，2001—2010 年年均固碳1.63億t，貢獻了超過80%的陸上固碳量（Tanget al.，2018；Fanget al.，2018）。且由于過去大規(guī)模造林行動，現(xiàn)階段仍存有大量幼中齡林，森林平均碳密度較低（Huanget al.，2012；Huet al.，2015），意味著未來仍有很大碳封存空間，持續(xù)的森林碳匯監(jiān)測尤為重要。森林碳儲量是碳匯和碳匯潛力研究的基礎(chǔ)，碳儲量可通過含碳系數(shù)由森林生物量導算。近幾十年來，國內(nèi)外開展了大范圍、多尺度、多種類的生物量建模工作，以單木模型為主（Sileshi，2014；Luoet al.，2020），林分模型較少。然而，由于并非所有森林資源調(diào)查均提供每木檢尺數(shù)據(jù)，如二類調(diào)查只能獲取小班的林分因子，導致單木模型應用受到限制，因此有必要建立林分模型作為數(shù)據(jù)缺失下森林生物量估算的補充。近年來，歐洲和部分亞洲國家的相關(guān)研究逐漸增多（Khanet al.，2018；Jagodzińskiet al.，2019；Aguirreet al.，2021），國內(nèi)也幾乎同步推進，但研究對象仍主要集中在北部和東北部地區(qū)（Donget al.，2019；曾偉生等，2021；何瀟等，2021），針對南方樹種建立林分生物量或碳儲量模型的研究較少。

目前，廣東地區(qū)已有相關(guān)研究開始填補這方面的空白，建立了林分水平的理論生長方程（曹磊等，2020；黃金金等，2022a；2022b）和異速生長模型（薛春泉等，2022），為區(qū)域尺度森林碳存量和固碳潛力研究奠定了基礎(chǔ)。但尚有一些問題未被考慮：一是理論生長方程依賴于林齡的確定，可獲取時間序列內(nèi)任一節(jié)點的預測值，但在分析有調(diào)查數(shù)據(jù)的某一節(jié)點的生物量時，相較直接反映林分生長的變量，林齡對生物量的影響是間接的，且天然林年齡的確定較為復雜，易進一步造成誤差傳遞，估算結(jié)果存在較大不確定性；二是異速生長模型主要基于林分胸高斷面積和平均樹高構(gòu)建，這2 個因子無法在年度更新的森林資源檔案數(shù)據(jù)庫或森林資源管理“一張圖”中獲取，導致應用受限；三是上述研究所建模型均為總量模型，無法單獨估算地上或地下生物量，不利于生物量分配規(guī)律研究，且在遙感生物量建模中，因提取到的影像因子主要反映森林冠層和高度等地面以上信息，故建模的目標變量一般為地上生物量，需要相應統(tǒng)計模型獲取地上生物量的觀測值，也正是由于地上生物量與常見調(diào)查因子或遙感參數(shù)關(guān)聯(lián)性較強、相對易測且占比較高，其在實踐中往往更受關(guān)注，是全球氣候觀測系統(tǒng)54 個基本氣候變量之一，因此，單獨建立地上生物量模型有其實踐性和必要性。此外，在氣候持續(xù)變化背景下，許多研究者開始關(guān)注氣候因子對生物量的影響，建立氣候敏感的單木或林分生物量模型（Fuet al.，2017a；Heet al.，2021；Zenget al.，2021），但少有系統(tǒng)針對同一區(qū)域多個樹種開展研究。鑒于此，本研究基于2007、2012 和2017 年3 期廣東省森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，利用非線性誤差變量聯(lián)立方程組構(gòu)建省內(nèi)12 種主要森林類型與蓄積量兼容的地上和地下生物量、地上和地下碳儲量模型；以啞變量形式區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)，以再參數(shù)化方法建立氣候敏感的林分生物量和碳儲量模型，采用從簡單到復雜的漸進性設(shè)計方案，為省內(nèi)儲量數(shù)據(jù)的本底摸查、省級與縣市級儲量數(shù)據(jù)的有效銜接提供模型支撐；研究樹種結(jié)構(gòu)和氣候條件對模型的影響和作用機制，為更精細的碳匯監(jiān)測及森林質(zhì)量提升提供理論指導。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究基礎(chǔ)數(shù)據(jù)包含固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)2 部分。固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)源自2007、2012 和2017 年廣東省森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，樣地面積0.066 7 hm2，地類為喬木林地，僅統(tǒng)計活立木中的林木部分，排除散生木和四旁樹。森林類型劃分主要依據(jù)樣地內(nèi)各樹種蓄積量占比，除針闊混交林外，其余森林類型優(yōu)勢樹種蓄積占比不低于65%。根據(jù)2017 年清查數(shù)據(jù)確定面積和蓄積占比較多的12 種森林類型為建模對象，分別為馬尾松（Pinus massoniana）林、濕地松（Pinus elliottii）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林、桉樹（Eucalyptusspp.）林、櫟樹（Quercusspp.）林、木荷（Schima superba）林、相思（Acaciaspp.）林、其他軟闊林、其他硬闊林、針葉混交林、闊葉混交林和針闊混交林。剔除異常數(shù)據(jù)和離群點后，獲得建模樣地3 040 塊，除相思林外，其余森林類型均達到大樣本（樣本量達50 個以上）要求。各森林類型建模樣地的林分特征統(tǒng)計量見表1，其中平均胸徑為主林層優(yōu)勢樹種胸徑的平方平均值，平均樹高為3～5 株平均木樹高的算術(shù)均值。

表1 建模樣地林分特征統(tǒng)計量Tab.1 Summary statistics of stand characteristics for modeling sample plots

氣候數(shù)據(jù)提取自ClimateAP（Wanget al.，2017），將固定樣地的地理坐標和海拔作為輸入數(shù)據(jù)，生成各樣地的逐年氣候變量，每個變量取5 年調(diào)查間隔期的均值?？紤]到廣東省的氣候特征，選用與植物生長密切相關(guān)的8 個變量參與后續(xù)研究，包括年平均溫度（mean annual temperature，MAT）、最熱月平均溫度（mean warmest month temperature，MWMT）、最冷月平均溫度（mean coldest month temperature，MCMT）、最熱月與最冷月均溫差（temperature difference between MWMT and MCMT，TD）、年平均降水量（mean annual precipitation，MAP） 、 年熱濕比指數(shù)（ annual heat:moisture index，AHM）、一年中5 ℃以上積溫（degreedays above 5 ℃，DD5）、哈格里夫斯氣候水分虧缺（hargreaves climatic moisture deficit，CMD）。

1.2 林分生物量和碳儲量計算

利用已發(fā)布的單木生物量模型計算各樹種每木器官（干、皮、枝、葉、根）生物量，乘以相應器官含碳系數(shù)得到每木器官碳儲量，各器官匯總得到單木地上、地下生物量和碳儲量，樣地內(nèi)單木數(shù)據(jù)累加得到林分地上、地下生物量和碳儲量。馬尾松、濕地松、杉木、柳杉（Cryptomeria fortunei）、 櫟樹、 木荷、 楓香（Liquidambar formosana）采用全國立木生物量模型和碳計量參數(shù)行業(yè)標準計算生物量（國家林業(yè)和草原局，2014a；2014b；2014c；2016a；2016b；2016c；2016d），桉樹、其他軟闊類和其他硬闊類估算模型源自《中國森林植被生物量和碳儲量評估》（李?？?，2010），相思估算模型源自《中國主要林木生物量模型手冊》（羅云建等，2015），其中相思、其他軟闊類、其他硬闊類為二元模型，基于葉金盛（2006）建立的廣東樹種相對樹高曲線模型估算樹高。其余伴生樹種則采用曾偉生等（2012）和曾偉生（2017）提出的通用性地上生物量模型及相應根莖比、木材密度估算。

前期報道已實測了廣東省內(nèi)十余種樹種的含碳系數(shù)（張紅愛，2018；徐期瑚等，2018a；2018b；2019），幾乎覆蓋本研究主要建模樹種，且多數(shù)顯示出與全國平均水平的顯著差異，因此本研究優(yōu)先采用已有報道含碳系數(shù)計算各樹種碳儲量，其次采用上述全國行業(yè)標準的參考值。以上有獨立器官含碳系數(shù)的樹種占全部建模樣本總蓄積比例超98%，其余伴生樹種視地上、地下含碳系數(shù)相同，采用《中國森林植被生物量和碳儲量評估》（李海奎等，2010）數(shù)值計算。

1.3 基礎(chǔ)林分生物量和碳儲量模型

林分生物量建模一般有2 種途徑：一是直接構(gòu)建基于林分變量的生物量模型；二是基于林分生物量與蓄積量的轉(zhuǎn)化關(guān)系構(gòu)建生物量轉(zhuǎn)擴因子（biomass conversion and expansion factor，BCEF）模型（Donget al.，2019；Jagodzińskiet al.，2019）。為同時提供2 種方法且保證估算結(jié)果的一致性，本研究建立與蓄積量兼容的地上和地下生物量、地上和地下碳儲量模型，利用非線性誤差變量聯(lián)立方程組（唐守正等，2008），通過BCEF、根莖比和含碳系數(shù)將五者關(guān)聯(lián)起來，其中地上生物量基于BCEF 由蓄積量轉(zhuǎn)化，地下生物量通過根莖比由地上生物量導出，地上和地下碳儲量則分別通過相應林分平均含碳系數(shù)由地上和地下生物量得到。單木尺度上，材積由樹干形數(shù)、斷面積和樹高決定，因而在林分尺度上，本研究以林分胸高斷面積和平均樹高作為蓄積量的預測因子。此外，許多研究顯示林分生物量與胸高斷面積、平均胸徑、平均樹高等存在顯著相關(guān)性（González-Garcíaet al.，2013；Jagodzińskiet al.，2018；2019；2020），其中胸高斷面積和平均胸徑均反映樹木的徑向生長，但林分模型一般應優(yōu)先選擇胸高斷面積，因為林分是單木的聚集體，其生物量不僅與樹木生長相關(guān)，同時受林分密度影響，而胸高斷面積兼顧林分這兩大特征，因此，生物量和碳儲量模型也采用胸高斷面積和平均樹高作為預測變量，得到第一個模型系統(tǒng)（M-1），見式（1）。由于平均樹高獲取難度相對大、準確性難以保證，本研究也提供僅包含胸高斷面積的一元模型（M-2），限于篇幅，不單獨列出。

盡管胸高斷面積優(yōu)于平均胸徑，但其屬于小班調(diào)查中的間接計算因子，無法在森林資源檔案數(shù)據(jù)庫或森林資源管理“一張圖”中獲取，因此本研究以平均胸徑和林分密度的組合變量近似替代胸高斷面積，構(gòu)建不依賴胸高斷面積和平均樹高的生物量和碳儲量模型，即第三個模型系統(tǒng)（M-3），見式（2）。

1.4 區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)的林分生物量和碳儲量模型

除上述林分生長指標外，林分生物量和碳儲量還與樹種結(jié)構(gòu)、齡組、起源等定性因子存在一定關(guān)系。由于廣東省森林以幼中齡林為主，且各森林類型的起源也較為單一，故不單獨考慮齡組和起源的影響。但絕大多數(shù)森林并非是由單一樹種組成的絕對純林，而不同樹種采用不同的單木生物量估算模型和含碳系數(shù)，因此有必要研究樹種結(jié)構(gòu)對林分生物量和碳儲量的影響。本研究參照《國家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定（2014）》，將除混交林以外的其他森林類型按優(yōu)勢樹種蓄積占比劃分為純林（≥90%）和相對純林（65%～90%）。設(shè)置變量S為反映不同樹種結(jié)構(gòu)的啞變量（唐守正等，2008），S=1 時表示純林，S=0 時表示相對純林，以M-1 為基礎(chǔ)構(gòu)建第四個模型系統(tǒng)（M-4），見式（3）。M-2 和M-3 為數(shù)據(jù)缺失情況下的補充模型，不作拓展。

式中：mi1、ai1、bi1、ci1、di1（i=0,1,2）為啞變量S的參數(shù)。

1.5 氣候敏感的林分生物量和碳儲量模型

由于同一樹種采用固定的含碳系數(shù)計算碳儲量，本研究視區(qū)域內(nèi)林分平均含碳系數(shù)僅與樹種結(jié)構(gòu)相關(guān)，氣候?qū)μ純α康挠绊懼饕ㄟ^聯(lián)立方程由蓄積量和生物量體現(xiàn)。對氣候變量作初步篩選后保留數(shù)量仍有8 個，為簡化模型和降低變量間共線性，需作進一步篩選。以各森林類型V、AGB 、BGB為因變量，初篩8 個氣候因子為自變量，進行逐步回歸，進入和剔出模型的臨界顯著性水平分別為0.05 和0.10。計算剩余變量的方差膨脹因子（VIF），剔除VIF 最大變量后重新逐步回歸，直至所有變量VIF 均小于5。將逐步回歸篩選得到的氣候變量以再參數(shù)化方式引入到M-1 各基礎(chǔ)參數(shù)中，得到第五個模型系統(tǒng)（M-5），見式（4）。但由于各氣候變量并非對每一參數(shù)都有顯著影響，因此對V、AGB 、BGB模型進行獨立非線性回歸，并對氣候變量作參數(shù)t檢驗，剔除P值最大的變量后再次擬合，重復該過程直至所有變量P值均小于0.05，所得模型回代至M-5 中進行聯(lián)合估計。

式中： Clj為氣候變量，mi j、aij、bij（i=0,1,2;j=1,2,3···）為 Clj的參數(shù)。

1.6 異方差與模型評價

蓄積量、生物量和碳儲量的異速生長模型普遍存在異方差現(xiàn)象，本研究采用通用權(quán)函數(shù)處理異方差，權(quán)函數(shù)形式為W=1/f(x)λ（曾偉生，2013），f(x)為原模型本身， λ取1～2，每個模型反復測試直至找到合適的λ值。確定權(quán)函數(shù)后，利用ForStat 的非線性誤差變量聯(lián)立方程組模塊進行模型系統(tǒng)的參數(shù)估計。

采用曾偉生等（2011）提出的6 項基本評價指標進行模型評價，分別為決定系數(shù)（R2）、估計值的標準差（standard error of estimate，SEE）、總相對誤差（total relative errors，TRE）、平均系統(tǒng)誤差（mean systematic errors，MSE）、平均預估誤差（mean prediction errors，MPE）和平均百分標準誤差（mean percent standard errors，MPSE）。由于本研究各模型系統(tǒng)參數(shù)個數(shù)差異較大，故將R2修改為調(diào)整決定系數(shù)（R2a），見式（5）。同時通過F檢驗分析模型系統(tǒng)M-4 和M-5 與M-1 是否存在顯著差異，見式（6）。曾偉生等（2011）研究認為適用性檢驗否決模型只是小概率事件，建議利用全部樣本進行建模，故本研究不劃分檢驗樣本。

式中：n為樣本量；p為模型參數(shù)個數(shù)；SSEbase、dfbase分別為M-1 的殘差平方和、自由度， SSE 、 df分別為M-4或M-5 的殘差平方和、自由度。

2 結(jié)果與分析

2.1 基礎(chǔ)模型擬合與評價結(jié)果

模型系統(tǒng)M-1 擬合與評價結(jié)果見表2。以馬尾松林分模型為例，c0和d0的估計值實際就是地上和地下部分的林分平均含碳系數(shù)，由于采用聯(lián)合估計，式中AGC 和BGC模型可直接由AGB 和BGB模型乘以相應含碳系數(shù)得到。從馬尾松林評價指標可見，碳儲量模型的SEE 約為相應生物量模型的一半，這實際是含碳系數(shù)作用的結(jié)果，而其余指標值則非常接近，這種規(guī)律在其他森林類型和模型系統(tǒng)中也均有體現(xiàn)，因此下文將不再單獨列出碳儲量模型的評價指標，僅提供相應的含碳系數(shù)。

表2 模型系統(tǒng)M-1 擬合與評價結(jié)果①Tab.2 Fitting and evaluation results of model system M-1

分析12 種森林類型擬合與評價結(jié)果可看出，無論蓄積量、生物量還是碳儲量模型，胸高斷面積的指數(shù)值最穩(wěn)定，且均維持在1.0 左右，其他2 個參數(shù)值則因森林類型、目標變量不同存在較大變異。模型為0.947～0.997，蓄積量模型SEE 為1.45～10.53 m3·hm-2，生物量模型SEE 為0.52～12.19 t·hm-2，地下生物量模型該值相對較小，主要與其基礎(chǔ)數(shù)值低于地上生物量有關(guān)。TRE 在±1.54% 范圍，MSE 在±2.48% 范圍，MPE為0.30%～3.61%，MPSE 為3.30%～13.39% 。TRE 和MSE 反映擬合效果，理想情況下應控制在±3%或±5%范圍；MPE 和MPSE 反映模型精度，前者一般要求保持在3%以內(nèi)，后者要求保持在15%以內(nèi)。模型系統(tǒng)M-1 中，僅櫟樹林、相思林部分模型MPE 略超3%，其余指標值均達到上述標準。以馬尾松林M-1 模型殘差為例（圖1），加權(quán)回歸（右）較未加權(quán)回歸（左）異方差得到有效處理。

圖1 馬尾松林M-1 模型未加權(quán)（左）和加權(quán)（右）回歸殘差分布Fig.1 Distribution of unweighted(left) and weighted(right) regression residuals of model system M-1 of Pinus massoniana forest

模型系統(tǒng)M-2 和M-3 擬合與評價結(jié)果見表3，限于篇幅，部分指標不再列出，但對指標范圍進行描述。從參數(shù)估計結(jié)果來看，無論M-2 還是M-3，模型指數(shù)值均穩(wěn)定維持在1.0 左右。對于M-2，為0.876～0.996，僅相思林地下生物量模型低于0.9。TRE 除相思林地下生物量模型為7.64%外，其余均在±3.19%范圍，MSE 則均在±2.74% 范圍。MPE 和MPSE 也表現(xiàn)為相思林地下生物量模型較大，分別為11.30%和20.84%，其余模型MPE 為0.36%～4.70%，大多不超過3%，MPSE 則為4.18%～15.61%。

表3 模型系統(tǒng)M-2 和M-3 擬合與評價結(jié)果Tab.3 Fitting and evaluation results of model systems M-2 and M-3

圖2 所示為基礎(chǔ)模型預測值與觀測值之比的分布情況，可看出，各模型的中位數(shù)和平均值基本均在1.0 附近，M-1 數(shù)據(jù)分布更為集中，M-2 和M-3 離散程度增大，尤其M-3，遠離1.0 的數(shù)據(jù)增加，異常數(shù)據(jù)點也更多，其中相思林最為明顯?？偟膩碚f，M-1 表現(xiàn)最優(yōu)， M-3 最差，但基本均能達到較高的預測精度。

圖2 基礎(chǔ)模型預測值與觀測值之比的分布Fig.2 Distribution of the ratio of predicted over observed of the basic models

2.2 區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)模型擬合與評價結(jié)果

表4 模型系統(tǒng)M-4 擬合與評價結(jié)果①Tab.4 Fitting and evaluation results of model system M-4

2.3 氣候敏感模型擬合與評價結(jié)果

模型系統(tǒng)M-5 擬合與評價結(jié)果見表5，相思林在逐步回歸過程中所有氣候變量均未能達到進入模型的顯著性水平，杉木林、木荷林和其他硬闊林篩選得到的氣候變量在再參數(shù)化過程中均未能通過參數(shù)t檢驗。最終構(gòu)建馬尾松林等8 種森林類型氣候敏感的林分生物量模型，所得模型為0.947～0.998。TRE 在±1.86%范圍內(nèi)，MSE 在±1.96%范圍內(nèi)，MPE 為0.29%～2.65%，MPSE 為3.18%～13.29%，四個指標均達到既定標準。從M-5 與M-1 的F檢驗結(jié)果來看，櫟樹林、其他軟闊林、闊葉混交林和針闊混交林所有模型均較M-1顯著改進，馬尾松林、桉樹林部分生物量模型較M-1顯著改進，針葉混交林僅蓄積量模型有顯著改進，濕地松林所有模型均不受氣候變量顯著影響。

表5 模型系統(tǒng)M-5 擬合與評價結(jié)果①Tab.5 Fitting and evaluation results of model system M-5

觀察模型參數(shù)，由于胸高斷面積可能存在小于1的情況，為便于分析相關(guān)關(guān)系，將位于胸高斷面積指數(shù)上的氣候變量轉(zhuǎn)移至其他參數(shù)上，結(jié)果顯示參數(shù)顯著的前提下符號未改變。馬尾松林地下生物量與AHM（樣本范圍為10.9～27.2 ℃·mm-1）呈負相關(guān)，而AHM=(MAT+10)/(MAP/1 000)，表明馬尾松林地下生物量與MAT 呈負相關(guān)或與MAP 呈正相關(guān)，又或二者皆有。濕地松林地下生物量與CMD（118.8～425.6 mm）呈負相關(guān)，CMD 是參考蒸散量與降水量的差值，表明濕地松林地下生物量與蒸散量呈負相關(guān)或與降水量呈正相關(guān)，又或二者皆有。桉樹林生物量也與CMD（106.2～540.0 mm）呈負相關(guān)。櫟樹林蓄積量和生物量均與MWMT（23.8～29.1 ℃）呈負相關(guān)。其他軟闊林蓄積量與MAT（14.9～23.0 ℃）呈負相關(guān)，生物量與MCMT（3.5～15.1 ℃）呈正相關(guān)。針葉混交林蓄積量和地上生物量與AHM（12.6～22.6 ℃·mm-1）呈正相關(guān)，與CMD（102.2～413.0 mm）呈負相關(guān)。闊葉混交林蓄積量和地上生物量均與DD5（3 465.0～6 824.4 ℃）呈負相關(guān)，表明隨著一年中5 ℃以上日均溫總和的增加，闊葉混交林蓄積量和地上生物量反而降低。針闊混交林蓄積量和地上生物量與MAT（14.1～23.6 ℃）呈負相關(guān)，地下生物量與TD（13.2～23.0 ℃）呈正相關(guān)，與CMD（89.0～430.2 mm）呈負相關(guān)。此外，還有部分模型同一氣候變量在不同參數(shù)中符號相反，本研究嘗試刪除部分重復變量以簡化模型，但多數(shù)情況下容易造成剩余氣候變量參數(shù)不顯著，這可能是因為該氣候變量對蓄積量或生物量的作用不是簡單的正負相關(guān)。

3 討論

本研究所建林分模型中，無論何種森林類型、何種模型系統(tǒng)，胸高斷面積的指數(shù)值均穩(wěn)定維持在1.0左右，從其他研究建立的模型中也觀察到類似規(guī)律（Donget al.，2019；曾偉生等，2021），這可能與單木蓄積量和生物量模型中胸徑指數(shù)值也較為穩(wěn)定有關(guān)。實際上，早有研究嘗試從理論層面推導單木地上生物量M與胸徑D0的異速生長關(guān)系，影響最大的是基于生態(tài)代謝理論（metabolic theory of ecology）推導的M=a（a為參數(shù)）（Westet al.，1999），此外，還有幾何相似模型M=a、恒應力相似模型M=a（Sileshi，2014），國內(nèi)曾偉生等（2012）通過干形的維數(shù)分析，從幾何學角度推導得到M=a。可見，對于

不同樹種單木生物量模型而言，胸徑的異速生長指數(shù)在理論層面上是恒定的，在經(jīng)驗層面上是穩(wěn)定的，這使得作為單木聚集體的林分，其生物量等儲量模型也表現(xiàn)出胸高斷面積指數(shù)值的穩(wěn)定性。M-3 中替代胸高斷面積的組合變量D2N也表現(xiàn)出類似規(guī)律，該模型假設(shè)樣地內(nèi)所有樣木胸徑均為平均胸徑D，則G∝D2，這也解釋了胸高斷面積的指數(shù)約為單木模型中胸徑指數(shù)的一半。

本研究所建基礎(chǔ)模型大多能達到較好的擬合效果和預測精度，整體上M-1 表現(xiàn)最優(yōu)，M-3 最差，因此，在胸高斷面積可獲取的情況下，應優(yōu)先選擇M-1 和M-2，一類調(diào)查雖無法直接從樣地表獲取胸高斷面積，但可利用樣木胸徑計算得到，二類調(diào)查雖沒有樣木表，但提供小班的角規(guī)斷面積，對于胸高斷面積確實無法獲取的數(shù)據(jù)庫，如森林資源管理“一張圖”，可用M-3替代計算。此外，本研究提供了區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)的林分模型，但僅按純林和相對純林2 種類型進行建模。實際上，樹種結(jié)構(gòu)或樹種組成是一個復雜多變的因素，即便在一定區(qū)域范圍內(nèi)，潛在的樹種組合及比例也非常豐富，這種可變性難以用單一林分變量進行量化。因此，本研究的出發(fā)點是在提供大范圍森林生物量和碳儲量估算模型的前提下，確保純林的估算精度，以滿足小尺度或單一純林估算的需要，尤其是杉木林、桉樹林等人工純林較多的森林類型。

氣候尤其溫度和降水直接或間接影響森林生物量或碳儲量的積累，一些研究甚至顯示氣候比土壤在預測森林生物量上貢獻更大（Bennettet al.，2020）。本研究12 種森林類型中有8 種全部或部分生物量模型對氣候變量敏感，且多數(shù)在提高生物量預估精度上具有統(tǒng)計學意義，這表明即便在相對較小的區(qū)域范圍內(nèi)，也有必要考慮氣候?qū)ι锪抗浪愕挠绊?。一方面，隨著時間推移，氣候環(huán)境可能發(fā)生持續(xù)變化；另一方面，海拔等地理要素也會導致垂直向的地帶性氣候。一般在特定范圍內(nèi)，充足的水熱條件能夠推動樹木生理過程、促進樹木生長發(fā)育，進而增加森林生物量和碳儲量，但氣候具有時空差異性，樹木適生條件和抗逆能力也有種間特異性，因而相關(guān)研究往往不能在氣候?qū)ι稚锪亢吞純α康挠绊懮系贸鲆恢陆Y(jié)論。Zeng 等（2017 ；2021） 研究表明中國油松（Pinus tabuliformis）、楊樹（Populusspp.）生物量與年平均溫度正相關(guān)。Fu 等（2017a；2017b）研究表明中國馬尾松、落葉松（Larixspp.）地上生物量與最濕季平均溫度負相關(guān)，Sullivan 等（2020）研究表明熱帶森林碳儲量與最高溫度負相關(guān)。本研究多數(shù)森林類型生物量與溫度負相關(guān)，僅在一年中的低溫時段才顯示出與溫度正相關(guān)，如其他軟闊林生物量與最冷月平均溫度呈正相關(guān)，針葉混交林地上生物量雖與AHM 正相關(guān)，但對模型精度并沒有顯著影響。Wang 等（2019）研究顯示珠三角地區(qū)森林碳儲量與年平均降水量和年平均最低溫度呈正相關(guān)，與年平均最高溫度呈負相關(guān)，與本研究結(jié)論一致。此外，本研究顯示多數(shù)森林類型生物量與蒸散量呈負相關(guān)或與降水量呈正相關(guān)，值得注意的是，直接反映降水的指標MAP 未能進入到任一模型中，取而代之的是綜合反映蒸散和降水的CMD 以及綜合反映溫度和降水的AHM，結(jié)合廣東省的氣候特點及本研究多數(shù)森林類型生物量與溫度的負相關(guān)性，推測區(qū)域內(nèi)限制森林生物量增長的水分因素可能不是降水不足，而是由于溫度過高導致蒸發(fā)過多?？偟膩碚f，對于廣東省主要森林類型，溫度過高可能是限制生物量和碳儲量增長的最主要因素。

4 結(jié)論

本研究基于2007、2012 和2017 年3 期廣東省森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，利用非線性誤差變量聯(lián)立方程組構(gòu)建省內(nèi)12 種主要森林類型蓄積量、地上和地下生物量、地上和地下碳儲量的基礎(chǔ)林分模型，并分別以啞變量和再參數(shù)化方法建立區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)和氣候敏感的林分生物量和碳儲量模型，得出以下結(jié)論：

1） 基于胸高斷面積和平均樹高的林分蓄積量、生物量和碳儲量模型具有較好的擬合效果和較高的預測精度，僅基于胸高斷面積的簡化模型和基于平均胸徑、林分密度的補充模型也仍有較好表現(xiàn)，可用于數(shù)據(jù)缺失下森林生物量和碳儲量估算。林分模型中，胸高斷面積指數(shù)較為穩(wěn)定，基本維持在1.0 左右。

2） 區(qū)分樹種結(jié)構(gòu)對各森林類型全部或部分生物量和碳儲量模型具統(tǒng)計學意義，具有更詳細森林調(diào)查數(shù)據(jù)時應優(yōu)先采用此模型，尤其是估算小范圍或單一純林的生物量和碳儲量時。

3） 所建氣候敏感的林分生物量和碳儲量模型多數(shù)顯著優(yōu)于相應基礎(chǔ)模型。溫度過高、蒸散過多或降水不足是限制廣東各森林類型生物量和碳儲量增長的主要因素。