海南長臂猿與獼猴種間沖突行為初報

蔡成林 柳帥 李萍 齊旭明 周照驪 陳遠,5* 龍文興,,5*

（1 海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，?？?570228）（2 海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?570228）（3 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所，北京 100091）（4 海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局，昌江 572700）（5 海南大學(xué)生態(tài)文明協(xié)同創(chuàng)新中心，?？?570228）

種間相互作用，包括競爭、捕食和寄生等，對動物種群動態(tài)的調(diào)控具有重要影響 (Ak?akayaet al., 2019; Mittelbach and McGill, 2019)。當具有相似生態(tài)習(xí)性的物種同域分布，并且空間和食物等必要生存資源有限時，就可能發(fā)生種間競爭，進而導(dǎo)致其生態(tài)位的分化。種間競爭包括兩種主要形式，即利用型競爭 (exploitation competition) 和干涉型競爭 (interference competition) (Dhondt, 2012; Chenetal., 2020)。同一資源對兩種動物都非常重要，但兩者競爭過程中不發(fā)生直接沖突，表現(xiàn)為利用型競爭；一種動物借助于行為干擾另一種動物使其得不到資源，且發(fā)生直接沖突，則為干涉型競爭 (Kronfeld-Schor and Dayan, 2003; Dhondt, 2012)。這些競爭關(guān)系可能影響物種種群的穩(wěn)定，或者使物種對資源的利用發(fā)生轉(zhuǎn)變以避免競爭，從而實現(xiàn)長期共存 (Mittelbach and McGill, 2019)。

由于人類活動導(dǎo)致的生境退化和喪失等環(huán)境變化，造成全球范圍內(nèi)野生動物種群的衰退和滅絕(Dirzoet al., 2014; Rippleet al., 2014)，并給特定區(qū)域的物種共存帶來巨大挑戰(zhàn) (Gallego-Zamoranoet al., 2020)。在種群發(fā)展過程中，某些物種可能在此新環(huán)境下具有一定的先天優(yōu)勢，如更強的適應(yīng)能力，從而通過競爭作用抑制其他物種的恢復(fù)，這也是物種保護管理面臨的新問題 (Burgaret al., 2019;Chenet al., 2020)。例如秦嶺地區(qū)大熊貓 (Ailuropoda melanoleuca) 和野豬 (Sus scrofa) 對竹筍存在季節(jié)性競爭，尤其是在大熊貓繁殖期，競爭加劇(Nieet al., 2019)。野豬種群近20 年間快速增長，這種食物資源競爭關(guān)系可能對大熊貓種群產(chǎn)生負面影響 (Nieet al., 2019)。此外，云南無量山的西黑冠長臂猿 (Nomascus concolor) 和印支灰葉猴 (Trachypithecus crepusculus) 存在非對稱食物競爭關(guān)系，可能是近年來灰葉猴種群快速增長，而長臂猿種群增長緩慢的重要原因 (Chenet al., 2020)。由此可見，揭示同域分布物種的競爭關(guān)系，對瀕危物種的種群管理有著重要意義。

海南長臂猿 (Nomascus hainanus) 是全球最瀕危的非人靈長類動物之一，被IUCN 評估為極度瀕危物種 (IUCN, 2022)。目前，野生海南長臂猿僅存6群37只，分布于海南熱帶雨林國家公園霸王嶺片區(qū)15 km2范圍內(nèi) (Turveyet al., 2017)，活動的海拔區(qū)間為350 ~ 1 200 m (Zhanget al., 2022)。由于海南長臂猿特殊的繁殖生物學(xué)特性 (繁殖周期較長、性成熟年齡大、對生境要求嚴格等) 及適宜棲息地不足等因素的影響，其種群依然未脫離滅絕風(fēng)險(Zhouet al., 2008; Heet al., 2023)。海南長臂猿主要以原始林及演替后期的老齡林為棲息地，以植物果實和嫩葉為主要食物，偏好厚肉多汁的成熟漿果和核果 (Zhonget al., 2023)，偶爾取食動物性食物，如少量昆蟲、鳥卵和雛鳥等 (Deng and Zhou, 2018;Zhonget al., 2023)。獼猴 (Macaca mulatta) 是與海南長臂猿同域分布的非人靈長類物種，對棲息地質(zhì)量要求較低，適應(yīng)能力強，其棲息地呈現(xiàn)多樣化的特點，活動的海拔范圍可從近海平面到4 100 m (江海聲等，1988；路紀琪等，2018)。獼猴主要取食植物的葉、果、肉質(zhì)莖和花，輔以少量動物性食物如昆蟲、幼鳥以及鳥卵等 (路紀琪等，2018)。

探討同域分布的近緣物種之間的競爭關(guān)系，有助于理解其共存機制 (孫儒泳等，2019)。在霸王嶺區(qū)域，獼猴與海南長臂猿在空間利用上存在重疊 (蒙金超等，2023)。我們前期的監(jiān)測結(jié)果顯示，海南長臂猿A 群、D 群、E 群和F 群的家域內(nèi)都有獼猴出現(xiàn)。2022 年12 月，觀察到F 群與一個獼猴群體相遇，少數(shù)獼猴個體對長臂猿表現(xiàn)出威脅行為 (李萍，個人觀察)。本研究基于野外觀察，記錄了海南長臂猿E群與一個獼猴群體相遇的詳細過程及發(fā)生沖突個體的行為、群內(nèi)多個旁觀者的行為。此次發(fā)現(xiàn)為理解靈長類動物種間互作模式及其成因提供了新案例，對海南長臂猿的保護與管理也具有一定指導(dǎo)意義。

1 研究方法

研究地點位于海南熱帶雨林國家公園霸王嶺片區(qū) (北緯18°52′ ~ 19°12′, 東經(jīng)108°53′ ~ 109°20′)，該區(qū)域位于海南省昌江縣和白沙縣境內(nèi)，海拔100 ~1 654 m，屬熱帶季風(fēng)氣候，旱雨季明顯，11 月至翌年4 月為旱季，5—10 月為雨季；年均氣溫21.3 ℃，年均降雨量1 667.1 mm。森林植被類型主要包括：海拔800 m 以下為熱帶低地雨林，海拔800 ~ 1 200 m 為熱帶山地雨林，海拔1 200 m 以上為高山云霧林 (龍文興，2011)。目前，海南長臂猿分為A、B、C、D、E、F 6個家庭群，主要分布于霸王嶺片區(qū)的斧頭嶺、東崩嶺以及東五林場附近區(qū)域，活動海拔350 ~ 1 200 m (Zhanget al., 2022)。

研究對象為海南長臂猿E 群，形成于2019 年8月，由1只成年雄性M、1只成年雌性A 和1只青少年個體A20組成。所有個體均能通過體型、毛色、面部特征等進行個體識別。經(jīng)過長時間跟蹤觀察，該長臂猿群體對研究人員的習(xí)慣化程度較高。同域分布有1個獼猴群體，包含約20只個體，但未對該猴群進行習(xí)慣化訓(xùn)練。2023 年5 月9 日，利用焦點動物取樣法和全事件記錄法(Altmann, 1974; Bateson and Martin, 2021)，記錄了該獼猴群體與海南長臂猿E群相遇的整個事件過程，以及沖突個體和旁觀者的行為細節(jié)，獼猴行為判定參考田軍東等 (2011)。跟蹤觀察過程中，以動物個體所在的樹木作為參照物，利用手持GPS記錄沖突行為發(fā)生地點。

2 結(jié)果

2023 年5 月9 日11: 00—11: 18：在一棵托盤青岡 (Quercus patelliformis) 樹西南方向的崖壁處 (北緯19°11′17″，東經(jīng)109°14′16″)，首次發(fā)現(xiàn)海南長臂猿E群蹤跡，并跟蹤觀察到點G (北緯19°11′15″，東經(jīng)109°14′15″)。點G位于山坡中位，其西南方向是一處山溝，長臂猿M向山溝方向移動 (圖1)。

圖1 海南長臂猿與獼猴群間沖突行為發(fā)生地點Fig. 1 Monitoring sites for the conflict behavior between groups of Hainan gibbons and rhesus macaques

11: 19—11: 20：長臂猿M 移動到點G 西南方向的山溝。研究者從點G 觀察長臂猿A 和A20，在長臂猿M 進入山溝后，研究者聽到獼猴發(fā)出的“ka-ka”聲。隨后，研究人員迅速向西南方向移動到山溝附近，并首次觀察到位于點G 正西方30 m山溝里的獼猴群體。獼猴群與長臂猿M 相距5 m，和長臂猿M對峙。5只成年獼猴面對長臂猿M發(fā)出“ka-ka”聲，并伴隨搖晃樹枝、全身原地晃動和跳躍等示威或威脅動作。受到獼猴威脅后，位于鵝掌柴 (Heptapleurum heptaphyllum) 上的長臂猿M，以半站立姿態(tài)抓住樹枝，面向獼猴方向發(fā)出短促的“jiu-jiu”警戒叫聲，并在樹冠層跳動、晃動樹枝。長臂猿A 隨后移動到點G 西南方15 ~ 20 m 處的一棵白顏樹 (Gironniera subaequalis) 上 (圖1)，距離長臂猿M 約15 m、距離獼猴群約20 m 處，發(fā)出與長臂猿M 類似的“jiu-jiu”聲；長臂猿A20 移動到長臂猿A 所在白顏樹上，保持半站立姿勢，未發(fā)出叫聲。5只成年獼猴移動到長臂猿M 斜下方5 m 左右的土壇樹 (Alangium salviifolium) 上，其中1 只體型最大的成年雄性獼猴采取半站立姿勢搖晃樹枝，全身原地晃動，對長臂猿M 發(fā)出示威的“ka-ka”聲；另外4 只獼猴分別在其兩側(cè)的樹干和樹枝上晃動樹枝，對長臂猿M 發(fā)出類似叫聲，但并未向長臂猿靠近；下方石壁處約有10 只獼猴，不同個體主動滾動石頭、全身原地晃動、在樹干上跳躍和發(fā)出“ka-ka”聲。此外，一只體型最小的幼猴，一直躲在樹頂 (表1)。長臂猿E 群與獼猴群對峙約1 min，期間長臂猿處于較高林冠，獼猴處于較低林冠。

表1 海南長臂猿與獼猴群體相遇和沖突過程Table1 Encounter and confliction between groups of Hainan gibbons and rhesus macaques

11: 21：長臂猿M 和A 停止發(fā)出叫聲，并迅速向點G 方向逃跑。5 只成年獼猴立刻追逐長臂猿M，在與點G 相距約15 m 時，獼猴發(fā)現(xiàn)了研究人員，停止追逐并后退。長臂猿M、A和A20觀察到獼猴群后退之后亦停止移動，長臂猿M 停留在點G 正西方向10 m 左右的肖蒲桃 (Syzygium acuminatissimum) 樹上，繼續(xù)觀察獼猴群體；長臂猿A 和長臂猿A20 位于點G 附近的白顏樹上，與長臂猿M 的距離保持在10 m左右，同樣在觀察獼猴動向。獼猴群移動到點G 西北方向約50 m 處的樹冠中 (表1)。

11: 22—11: 29：長臂猿E群開始向位于點G 正西方向30 m 左右的食物樹 (海南韶子Nephelium topengii) 移動 (圖1)。長臂猿靠近該食物樹時，獼猴群在西北方向15 ~ 20 m 處發(fā)出“ka-ka”聲，叫聲持續(xù)時間約10 s，并未離開。

11: 30—11: 35：長臂猿E群到達食物斑塊，進行取食。在此期間，該群取食了海南韶子的果實，隨后移動到旁邊的藤榕 (Ficus hederacea) 樹上取食果實。在長臂猿E群取食過程中，獼猴群體處于觀察狀態(tài)，沒有靠近。研究人員為獲取準確GPS 位點，移動至長臂猿群體正下方，獼猴群隨后向西北方向移動，從視野中消失。

3 討論

在野外環(huán)境中，關(guān)于非人靈長類種間沖突行為的研究較為少見，本研究報道了海南長臂猿和獼猴的種間沖突行為。觀察發(fā)現(xiàn)，海南長臂猿E群與獼猴群體的沖突過程中處于劣勢地位，在受到獼猴威脅后海南長臂猿逃跑，并被獼猴追逐。據(jù)此行為表現(xiàn)，說明兩者存在著干涉型競爭。Balme等 (2017) 對非洲獅 (Panthera leo) 和豹 (P.pardus)的競爭關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，盡管兩者經(jīng)常出現(xiàn)沖突行為，但獅子不會限制豹子種群分布，充足的食物供給和食物生態(tài)位分化是促進二者共存的關(guān)鍵。海南長臂猿和獼猴在水平和垂直空間利用上相近(蒙金超等，2023)，但可能出現(xiàn)食物生態(tài)位的分化，從而維持共存。

干涉型競爭通常出現(xiàn)在食性相似的近緣物種之間。例如北極狐 (Alopex lagopus) 和赤狐 (Vulpes vulpes) 之間的競爭非常激烈。在沒有赤狐活動的區(qū)域，北極狐更多地棲息在高質(zhì)量的巢穴中；當北極狐在赤狐棲息地附近繁殖時，三分之二的北極狐幼狐被赤狐殺死 (Tannerfeldtet al., 2002)。因此，通過種間干涉型競爭，赤狐可能將北極狐排除在其棲息地之外，尤其是在食物豐度較低、競爭最激烈的時期 (Tannerfeldtet al., 2002)。目前海南長臂猿與獼猴之間的干涉型競爭沒有如此激烈，但受到適宜棲息地不足的制約和雙方種群增長等因素的影響 (Heet al., 2023)，兩者間的干涉型競爭及可能產(chǎn)生的后果值得重視。

相比于無量山西黑冠長臂猿和印支灰葉猴的食物資源利用型競爭 (Chenet al., 2020)，此次發(fā)現(xiàn)的海南長臂猿與獼猴的干涉型競爭反映了同域物種競爭的直接作用。此外，海南長臂猿和獼猴的競爭關(guān)系還可能是資源利用型的：一些海南長臂猿喜食的植物果實如桃欖 (Pouteria annamensis)、海南韶子等也被獼猴取食 (王進強，個人觀察)。獼猴的食性較為寬泛，所取食的一些果實和嫩葉也是長臂猿的食物 (路紀琪等，2018; Zhonget al.,2023)。再者，獼猴在適應(yīng)能力和繁殖能力上具有優(yōu)勢，在缺少天敵等威脅的情況下能在較短的時間內(nèi)大量繁殖。這種情況在質(zhì)量較差的棲息地反而可能更為明顯 (Mooreet al., 2023)。相比之下，海南長臂猿對生境干擾較為敏感，且繁殖速度較為緩慢 (Zhouet al., 2008)。近年來，霸王嶺地區(qū)的獼猴種群已形成較大規(guī)模 (蒙金超等，2023)，這可能給海南長臂猿種群發(fā)展帶來不利影響。因此，未來有必要量化海南長臂猿和獼猴的食譜重疊情況，揭示兩者的食物競爭關(guān)系及其強度。

海南熱帶雨林國家公園建立之后，野生動物及其棲息地的受保護力度得到大幅提升 (龍文興等，2021; Wengelet al., 2023)，部分原本破碎化的生境也逐漸得到恢復(fù)。在可預(yù)見的未來，類似獼猴這樣生存能力較強的物種，其種群數(shù)量可能穩(wěn)步增長。此外，其他潛在的食物競爭者，如果子貍 (Paguma larvata)、巨松鼠 (Ratufa bicolor) 等物種的種群動態(tài)也值得關(guān)注。同域分布動物的種群數(shù)量增長可能加劇國家公園內(nèi)食性相似物種的種間競爭，因而適當?shù)娜斯じ深A(yù)措施是物種保護管理中需要探討的問題。本研究為靈長類動物的種間競爭行為提供了案例?；诒狙芯?，建議管理者在開展珍稀瀕危物種的種群保護時，充分考慮其與同域近緣物種的種間競爭。

致謝：感謝海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局工作人員張志城、王進強、李文永、鄭海強對野外數(shù)據(jù)收集的支持。伍乘風(fēng)、馬海港、藍麗英、鐘旭凱在初稿形成過程中給予了幫助，特此致謝。