劉旻霞,劉 成,楊春亮

(西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070)

物種多度分布是群落生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容,研究群落物種多度分布有助于揭示群落特征,反映群落構(gòu)建過程[1]。物種-多度關(guān)系最早由Motomura[2]提出。物種多度分布模型可以分為統(tǒng)計模型、生態(tài)位模型和中性理論模型:統(tǒng)計模型基于數(shù)學(xué)統(tǒng)計,生態(tài)學(xué)效應(yīng)較弱,多數(shù)學(xué)者更關(guān)注基于生態(tài)位理論的生態(tài)位模型和基于中性理論的中性模型。生態(tài)位理論認(rèn)為物種生態(tài)位的分化是物種共存的依據(jù),而中性理論認(rèn)為隨機效應(yīng)和擴散限制因素是控制物種分布的主導(dǎo)因素,這一理論也為傳統(tǒng)生態(tài)位觀點的不足提供了較為完善的補充說明[3]。物種多度分布的變化與時間動態(tài)密切相關(guān),隨時間行進(jìn),曾經(jīng)占據(jù)主導(dǎo)作用的生態(tài)過程可能不再重要,群落物種多度分布發(fā)生變化。不同時間階段的群落具有不同的物種多度分布特征,了解群落不同階段物種組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多度分布特征,對于理解維持物種共存的生態(tài)學(xué)過程具有重要意義[4]。生態(tài)學(xué)家將植物功能群定義為對相似環(huán)境條件發(fā)生類似響應(yīng)的植物類群[5]。植物功能群忽略了物種之間的差異,更加強調(diào)植物的功能屬性,例如生長形態(tài)、生命周期、光合作用方式等,從而更加聚焦于生態(tài)系統(tǒng)的功能和生態(tài)過程。通過對群落進(jìn)行功能群分類,可以簡化研究系統(tǒng)的復(fù)雜程度,這在研究生態(tài)系統(tǒng)的功能、結(jié)構(gòu)以及動態(tài)變化時是非常必要的[6]。青藏高原是物種形成和分化的中心,是重要的生態(tài)屏障,也是對全球氣候變化最敏感的地區(qū)之一[7]。

近年來,由于人類活動和氣候變化的影響,青藏高原出現(xiàn)了大面積的高寒草甸退化現(xiàn)象,高寒草甸的退化導(dǎo)致了青藏高原生態(tài)系統(tǒng)功能的惡化,嚴(yán)重威脅到青藏高原及其下游地區(qū)的生態(tài)安全和可持續(xù)發(fā)展[8]。

為了探究退化高寒草甸的生態(tài)質(zhì)量,研究草甸退化機理和退化后的治理措施,多年來不少學(xué)者從不同層面進(jìn)行了大量研究:隨著退化持續(xù)發(fā)生,高寒草甸生產(chǎn)力不斷下降,植被群落的蓋度、地上和地下生物量下降,群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和群落物種的多樣性發(fā)生變化,組分以禾本科為主向以雜類草類為主轉(zhuǎn)變[9]。在此背景下,以退化過程中的高寒草甸植物群落為研究對象,通過對群落物種多度分布進(jìn)行模型擬合,回答以下問題:植物功能群多樣性隨退化程度的加深是如何變化的? 群落全部物種多度分布格局隨退化程度的加深是如何變化的? 最優(yōu)擬合模型是什么? 不同功能群植物物種多度分布格局有何不同? 對以上問題進(jìn)行探究,可以豐富不同退化程度下植物群落物種多度分布格局的相關(guān)研究,也有助于揭示功能群多樣性的分布規(guī)律以及形成機制,展現(xiàn)該地區(qū)群落形成中的資源分配模式,從而為青藏高原高寒草甸的植被恢復(fù)和生物多樣性的保護(hù)提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣的高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)觀測研究站(33°06′—36°10′N,100°46′—104°44′E)。海拔平均在3 000 m 以上,氣候類型為寒冷濕潤的高原氣候,冬季寒冷漫長,夏季溫暖短促,平均氣溫在2.8～13.6℃之間。年平均降水量在500～750 mm 之間,降水集中于6—8月,雨熱同期,日照充足,最高日照時間可達(dá)2 600 h,平均無霜期可達(dá)48 d。植被組成以多年生草本植物為主,主要優(yōu)勢種有:矮生嵩草(Carex alatauensis)、垂穗披堿草(Clinelymus nutans)、早熟禾(Poa annua)和鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)等。

1.2 樣地建立與群落調(diào)查

樣地調(diào)查為2021年7月。草甸退化是一個長時序的過程,采用空間序列來取代時間序列。參考Wen等[9]建立的草地退化指數(shù)(grassland degradation index,GDI),將草甸分為無退化草甸(non-degraded meadow,ND)、輕度退化草甸(lightly degraded meadow,LD)、中度退化草甸(moderately degraded meadow,MD)和重度退化草甸(severely degraded meadow,SD)。其中,GDI計算公式為:

式中:C為植被蓋度;P為產(chǎn)草量比例;E為可食用牧草比例;H為可食用牧草高度。當(dāng)GDI指數(shù)小于13.9時,表示該樣地為未退化草甸;GDI指數(shù)在13.9～33.5之間時,表示該樣地為輕度退化草甸;GDI指數(shù)為33.5～52.4時,該樣地為中度退化草甸;GDI指數(shù)在52.4～68.4之間時,該樣地為重度退化草甸。

不同退化程度的山坡要求坡度相近,坡向相同,按照4個退化程度設(shè)置樣地,每個退化程度隨機設(shè)置5個10 m×10 m 的大樣方,每個大樣方內(nèi)按五點法設(shè)置5個1 m×1 m 的小樣方,總計100個小樣方。記錄樣地的坡度、坡向和經(jīng)緯度等數(shù)據(jù),并測量地表裸露程度,實測并記錄植物物種及其數(shù)量,植被高度采用樣方內(nèi)植物自然高度的平均值(使用直尺進(jìn)行10次測量,而后計算其平均值),用針刺法測量植被蓋度。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plot

1.3 植物功能群對劃分

研究區(qū)植物種類豐富,基于不同植物的生活型特征和功能特點,將研究區(qū)內(nèi)的草本植物群落劃分為3個主要功能群,依次是:禾草植物功能群、豆科植物功能群和雜類草功能群。其中,禾草功能群主要包含:密花早熟禾(Poa annua)、波伐早熟禾(P.poophagorum)和矮生嵩草(C.alatauensis)等禾本科和莎草科植物,其特點是對土壤養(yǎng)分和水分的利用率較高;豆科植物功能群主要包括:紫花苜蓿(Medicago sativa)和甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)等豆科植物,其特點是固氮能力強;雜類草功能群主要包括老鸛草(Geranium wilfordii)和唐松草(Thalictrum aquilegiifolium)等植物。通過將植物群落劃分為不同的功能群,可以更好地理解植物群落的組成和生態(tài)功能,并對其進(jìn)行更準(zhǔn)確的描述和分析。

1.4 物種-多度擬合模型

針對各退化群落全部物種以及不同的植物功能群,采用三類(6種)模型擬合了其物種-多度分布關(guān)系。

1.4.1 統(tǒng)計模型

對數(shù)級數(shù)模型(log-series model,LS)。不考慮個體數(shù)為0的物種,負(fù)二項分布在k=0時的特殊分布模式即為對數(shù)級數(shù)模型,由本模型可知,群落中多度為n的物種數(shù)目S可表示為[10]:

式中:α為物種多樣性指數(shù),α始終大于0且與樣本量沒有關(guān)系,而X(0≤X≤1)作為常數(shù)受到樣本大小的影響。

對數(shù)正態(tài)模型(log-normal model,NORM)。Preston最早提出將該模型應(yīng)用于物種多度分布的研究,該模型認(rèn)為群落中物種的個體數(shù)(即物種多度)符合正態(tài)分布,對于物種多度分布來說,變量為群落中每個物種的個體數(shù),因子即影響群落組成的各種過程[11]。群落中第i個物種的多度A i表示為:

式中:μ為正態(tài)分布的均值;δ為方差;φ為正態(tài)偏差。

1.4.2 生態(tài)位模型

幾何級數(shù)模型(geometric series model,GEO)。幾何級數(shù)模型首先假設(shè)在1個生態(tài)系統(tǒng)中,所有物種共享相同的資源池,并且每個物種在資源池中都能占據(jù)一定的份額,每個物種以相同的時間間隔進(jìn)入生境。將群落中物種數(shù)設(shè)定為M,第1個物種占領(lǐng)總生態(tài)位的a份,第2個物種占據(jù)剩余的a×(a-1)份,第3個物種占用剩下的a×(a-1)2份[12]。如果模型中占據(jù)最多資源的物種的多度用N1進(jìn)行表示,那么第i個物種的多度Ni用公式表示為:

斷棍模型(broken stick model,BRO)。該模型假定在群落中每個物種在資源利用上是相互競爭的,并且沒有物種優(yōu)勢。在這種情況下,每個物種在資源利用上所獲得的份額是隨機的,符合均勻分布。因此,可以將總資源量等分為若干份,每個物種所獲得的份額等于其占據(jù)的生態(tài)位的大小。然后,可以將所有份額從小到大排列,就形成了斷棍模型[13]。若用S表示總物種多度,J表示群落中物種的個體總數(shù),則第i個物種的多度A i表示為:

1.4.3 中性理論模型

復(fù)合群落零和多項式模型(metacommunity zero-sum multinomial distribution model,MZSM)。復(fù)合群落零和多項式模型的基本假設(shè)是:在1個封閉的群落中,如果1個物種的多度增加,另1個物種的多度會隨之減少,雙方變化的總和為0[14]。該模型需要取樣點物種個體數(shù)J和多樣性指數(shù)θ來支持,群落當(dāng)中任意取樣點內(nèi)多度為n的物種數(shù)量S為:

式中:θ為基本多樣性指數(shù);J為群落總的物種多度;y為某個物種的多度;Γ(n)為Gamma分布,表示S個物種出現(xiàn)時所需的多度n的分布;t為某個物種含有n個個體的時間。

局域群落的VOLKOV 模型(volkov model,VOLKOV)。VOLKOV 基于對種群動態(tài)變化的微分方程描述,包括競爭種群的生長、死亡和遷移過程。在VOLKOV 模型中,競爭系數(shù)描述了不同物種之間的競爭強度,其中競爭強度越高,物種之間的競爭就越激烈。競爭系數(shù)的大小是通過測量物種間相對生長速率的比例來確定的。該模型的一大優(yōu)點是可以預(yù)測在不同環(huán)境條件下物種豐富度和群落結(jié)構(gòu)的變化。該模型還可以通過對競爭系數(shù)和其他參數(shù)的調(diào)整來模擬不同物種之間的相互作用,從而研究群落動態(tài)的穩(wěn)定性和變異性[15]。局域群落中多度為n的物種數(shù)量S可表示為:

式中:n為某物種的多度;m為遷移率;J為群落樣本大小;Γ(z)為z的函數(shù);γ為遷移到局域群落的個體數(shù)。

1.5 模型擬合效果檢驗

K-S檢驗:K-S檢驗采用Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗上述模型擬和效果與實際觀測分布的差異。K-S檢驗是通過計算2個樣本的經(jīng)驗分布函數(shù)之間的距離(統(tǒng)計量D)來判斷二者是否存在顯著差異,P<0.05,則表示該模型被拒絕。

AIC準(zhǔn)則:采用AIC(akaike information criterion)評估模型擬合的優(yōu)劣性。在模型選擇時,當(dāng)含有的參數(shù)個數(shù)越小,概率密度分布就與真實的數(shù)據(jù)越接近,AIC 值也就越小,模型擬合效果在此時達(dá)到最優(yōu)。一般認(rèn)為,模型之間AIC 值差異大于2時,2個模型有顯著差異,當(dāng)AIC值差異小于2時,認(rèn)為2個模型的擬合效果相似。

1.6 數(shù)據(jù)處理與圖像繪制

多度數(shù)據(jù)由不同退化程度各個樣方中物種多度的平均值數(shù)據(jù)組成;使用Excel 2020 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理;使用PC-Ord軟件5.0完成Bray-Curtis相異性分析,并使用雙向聚類分析對所有物種進(jìn)行分類;物種多度模型的擬合利用R(4.1.3)軟件中的sads拓展包完成,物種多樣性指數(shù)計算使用vegan拓展包完成;群落中植物的高度和蓋度及功能群物種多樣性指數(shù)使用SPSS計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤,并采用單因素方差分析(one-way ANOVO)來檢驗不同處理間的差異性。K-S 檢驗使用R(4.1.3)軟件中的Matching拓展包完成;功能群多樣性指數(shù)參照馬克明[16]的計算,物種重要性值參照王育松等[17]的計算。使用Origin 2021完成相關(guān)圖形的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度草甸植物群落物種組成及其變化

隨著高寒草甸退化程度增加,群落的物種組成發(fā)生了明顯變化(表2),不同退化程度高寒草甸的蓋度、高度顯著降低(P<0.05)。無退化草甸植被類型為早熟禾(Poa annua)+披堿草(Elymus dahuricus);輕度退化草甸的植被類型為:矮嵩草(Carex alatauensis)+早熟禾(Poa annua);中度退化草甸的植被類型為細(xì)葉亞菊(Ajania tenuifolia)+早熟禾(Poa annua);重度退化草甸的植被類型為:西伯利亞蓼(Knorringia sibirica)+條葉銀蓮花(Anemone obtusiloba)。隨著高寒草甸退化程度的加深,植被優(yōu)勢種從無退化草甸的以禾本科和莎草科植物為主,逐漸變?yōu)殡s類草植物為主。圖1表明,不同退化程度的高寒草甸樣地可以分為4類,不同退化程度各為一類,無退化草甸與輕度退化草甸植被組成較為接近,中度退化草甸與重度退化草甸植被組成較為接近。研究區(qū)內(nèi)的66種植物可分成6類。

圖中黑色方框代表物種在樣方內(nèi)存在,白色方框代表物種不存在,ND為無退化草甸的樣方,LD為輕度退化草甸的樣方,MD為中度退化草甸的樣方,SD為重度退化草甸樣方。圖1 不同退化程度草甸樣地與植物分布Black represents the presence of species.White represents the absence of species.ND is a sample of non-degraded meadow.LD is a sample of lightly degraded meadow.MD is a sample of moderately degraded meadow.SD is a sample of severely degraded meadow.Fig.1 Distribution of sample plots and plants with different degrees of degradation

表2 不同退化程度草甸高度、蓋度及其優(yōu)勢物種變化Table 2 Changes in dominant species with different degraded gradient

2.2 不同退化程度草甸植物功能群多樣性

對功能群多樣性進(jìn)行分析,結(jié)果(表3、圖2)表明,同一退化梯度上各功能群的多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致,雜類草的多樣性指數(shù)最大,其次為禾草功能群,豆科功能群的多樣性指數(shù)最小。

圖2 高寒草甸植物功能群多樣性指數(shù)隨退化程度的變化趨勢Fig.2 Variation trend of plant functional group diversity index with degradation degree in alpine meadow

表3 不同退化程度草甸植物功能群多樣性指數(shù)的變異Table 3 Variation of diversity index of plant functional groups of meadows with different degraded degrees

全部物種、雜類草功能群與禾草、豆科功能間多樣性指數(shù)的差異性顯著(P<0.05)。在不同退化梯度上,雜類草功能群的豐富度呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢,禾草功能群和豆科功能群豐富度變化較為平緩,雜類草功能群的變化趨勢和全部物種的變化趨勢相似,禾草功能群和豆科功能群的物種豐富度明顯低于雜類草功能群;雜類草功能群、禾草功能群和豆科功能群的Margalef指數(shù)隨退化程度加深而減小,其中雜類草功能群與全部物種的變化趨勢相似,而禾草功能群和豆科功能群的變化趨勢相對平緩;雜類草功能群的Shannon指數(shù)隨著退化程度的加深,先增加后減少,與全部物種的Shannon指數(shù)變化趨勢類似,呈現(xiàn)單峰變化,禾草功能群與豆科功能群的Shannon指數(shù)隨著退化程度的加深而減小,且低于全部物種的Shannon指數(shù);雜類草功能群和禾草功能群的Simpson指數(shù)均表現(xiàn)為先增加后減小,豆科功能群的Simpson指數(shù)隨退化程度的加深而減小,顯著低于全部物種和雜類草功能群的Simpson指數(shù)。

2.3 不同退化程度草甸全部物種多度分布的模型選擇與比較

選擇LS、NORM、BRO、GEO、VOLKOV 和MZSM 6種模型對不同退化程度草甸全部物種多度分布進(jìn)行擬合與優(yōu)勢度檢驗。由K-S檢驗結(jié)果(表4)可以得出,LS和NORM 在擬合輕度退化草甸群落物種多度分布時,未能通過檢驗(P<0.05)。AIC檢驗表明:無退化草甸的最優(yōu)擬合模型為VOLKOV,輕度退化草甸的最優(yōu)擬合模型為GEO模型,中度退化草甸的最優(yōu)擬合模型為BRO,重度退化草甸的最優(yōu)擬合模型也為BRO,且與VOLKOV 模型的AIC值差<2,二者擬合效果相似。

表4 不同退化程度草甸全部物種多度分布模型擬合優(yōu)勢度檢驗Table 4 Species abundance models fitted dominance text of meadows in different degradation degree

由實測值的多度分布曲線可知,退化程度越高,相對多度曲線斜率越小,無退化群落的相對多度曲線最為平緩。4 種不同退化程度草甸物種-多度關(guān)系的擬合值與實測值見圖3。

圖3 不同退化程度草甸全部物種的擬合值實測值對比Fig.3 Comparison of observed and fitted values of meadows in different degradation degree

2.4 不同功能群多度分布的模型選擇與比較

2.4.1 禾草功能群

K-S檢驗結(jié)果(表5)顯示,所有模型均通過檢驗(P>0.05)。AIC 檢驗結(jié)果及禾草功能群物種多度擬合值實測值對比(圖4)表明:對于禾草功能群,在無退化草甸和輕度退化草甸,最優(yōu)擬合模型主要是BRO,在中度退化草甸和重度退化草甸,最優(yōu)擬合模型既有BRO 和GEO,也有NORM 模型,表明其資源分配方式由固定分配和隨機分配共同主導(dǎo)。

圖4 不同退化程度草甸禾草功能群物種多度擬合值實測值對比Fig.4 The species abundance model fitting of grasses functional groups

表5 不同退化程度草甸禾草功能群物種多度分布模型擬合優(yōu)勢度檢驗Table 5 Testing the dominance of model fit for species abundance distribution of grasses functional groups

2.4.2 豆科功能群

對不同退化程度草甸豆科功能群多度分布的擬合與優(yōu)勢度檢驗表明,所有模型均通過了K-S檢驗(表6)。AIC檢驗及豆科功能群物種多度擬合值實測值對比(圖5)表明最優(yōu)擬合模型均為BRO,資源分配方式以固定分配為主。

圖5 不同退化程度草甸豆科功能群物種多度擬合值實測值對比Fig.5 The species abundance model fitting of legumes functional groups

表6 不同退化程度草甸豆科功能群物種多度分布模型擬合優(yōu)勢度檢驗Table 6 Testing the dominance of model fit for species abundance distribution of legumes functional group

在重度退化草甸,豆科功能群退出群落。在輕度退化草甸,所有選取的模型都有較好的擬合效果,表明所有模型所代表的資源分配方式均有一定的指導(dǎo)意義。

2.4.3 雜類草功能群

對雜類草功能群而言,K-S檢驗結(jié)果(表7)表明LS與MZSM 在擬合輕度退化草甸物種多度分布時未能通過檢驗(P<0.05)。AIC檢驗及雜類草功能群物種多度擬合值實測值對比(圖6)表明,無退化草甸的最優(yōu)擬合模型為VOLKOV,輕度、中度和重度退化草甸為BRO,最優(yōu)擬合模型從中性模型向生態(tài)位模型轉(zhuǎn)變,其資源分配由隨機分配向固定分配轉(zhuǎn)變。

圖6 不同退化程度草甸雜類草功能群物種多度擬合值實測值對比Fig.6 The species abundance model fitting of miscellaneous grass functional groups

表7 不同退化程度草甸雜類草功能群物種多度分布模型擬合優(yōu)勢度檢驗Table 7 Testing the dominance of model fit for species abundance distribution of miscellaneous grass functional groups

3 討論

3.1 植物功能群多樣性對退化的響應(yīng)

植物功能群連接植物群落和生態(tài)系統(tǒng)過程,其結(jié)構(gòu)可作為高寒草甸退化的標(biāo)志,保持功能群多樣性能夠維持植物群落功能最大化[18]。本研究通過計算植物功能群的多樣性指數(shù),探究不同植物功能群對群落多樣性的貢獻(xiàn),結(jié)果表明,同一退化梯度上各功能群的4個多樣性指數(shù)的變化趨勢基本一致(圖1、圖2)。隨著退化程度的增加,雜類草功能群的豐富度和均勻度均顯著下降,而豆科功能群和禾草功能群的豐富度和均勻度指數(shù)的下降趨勢較為平緩,但雜類草功能群在草甸群落中的多樣性和豐富度均保持著較高水平,其多樣性指數(shù)與整體群落最為接近,這表明雜類草功能群在群落多樣性分布中起著主導(dǎo)作用,對群落多樣性的貢獻(xiàn)更大,雜類草在植物群落資源分配中占據(jù)主導(dǎo)地位。

在甘南高寒草甸,無退化草甸植物群落優(yōu)勢種主要是禾草功能群植物,但是由于放牧等活動的干擾,導(dǎo)致禾本科和莎草科等適口性較好的禾草功能群植物被采食,為雜類草功能群提供了生態(tài)位,加劇了雜類草入侵,使得輕度退化草甸雜類草功能群的多樣性最高,隨著退化的加劇,高寒草甸向鹽堿化和干旱化變化,這種變化導(dǎo)致大多數(shù)物種無法繼續(xù)生存,只有能適宜惡劣生境的植物能夠繼續(xù)生長,最終使得所有功能群的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)大幅度下降[18];另一方面,隨著草甸的退化,土壤含水率降低,容重增加,使得能夠適應(yīng)干旱、貧瘠、鹽堿環(huán)境的雜類草功能群植物取代了濕生、根系較淺的禾草功能群與豆科功能群植物[19]。另外,隨著退化程度加深,生境的水熱條件發(fā)生改變,形成不同的微氣候,群落以降低禾草和豆科功能群的多樣性為代價增加了雜類草功能群的多樣性,雜類草功能群對資源競爭的頻率不斷增加。面對環(huán)境變化和干擾,不同功能群的植物往往會采取比如生長適應(yīng)策略、繁殖適應(yīng)等策略來對退化進(jìn)行響應(yīng)[20],群落內(nèi)不同功能群間的相互作用,有助于適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件并緩解草甸退化所帶來的影響,相互作用的差異也會決定整個群落對于環(huán)境退化的適應(yīng)能力。

3.2 高寒草甸植物群落物種多度分布對退化的響應(yīng)

物種相對多度曲線分布圖可以直觀展示群落的均勻度和豐富度,物種多度分布曲線的越平緩,說明群落中物種多度存在的差異越小,群落物種的均勻度也就越大;反之,相對多度分布曲線越陡,說明群落物種分布就越均勻度越低[21]。本研究中,隨著高寒草甸退化程度的加深,全部物種實測值的相對多度曲線斜率越來越小(圖3),物種豐富度隨之降低,無退化群落的相對多度曲線最為平緩。退化改變了群落中物種的豐富度與均勻度,與其他生境相比,無退化草甸群落物種分布最均勻,物種豐富度最高,多樣性最大,而重度退化生境與之完全相反。這可能是由于無退化草甸,水分和養(yǎng)分的含量相對較高,加之人類活動的影響較小,但隨著退化程度的加深,植被蓋度降低,地表徑流增大,土壤的養(yǎng)分和水分流失越發(fā)嚴(yán)重,草甸變得貧瘠,生境逐漸惡化,能容納的物種減少,不足以支撐更多的物種進(jìn)行生長發(fā)育等活動,最終影響植被的空間分布,因此在無退化草甸的物種多樣性最高,豐富度和均勻度也最大。這也與周宸宇等[22]的研究結(jié)果一致,物種的豐富度會受到高寒草甸退化的顯著影響,最終表現(xiàn)為優(yōu)勢種喪失,群落結(jié)構(gòu)簡單化,群落穩(wěn)定性降低。

植物功能群與群落穩(wěn)定性、生產(chǎn)力和退化恢復(fù)密切相關(guān)[8],功能群的引入,有助于更好地認(rèn)識群落的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),將不同退化程度的高寒草甸劃分為禾草功能群、豆科功能群和雜類草功能群并對其多度分布進(jìn)行模型擬合。全部物種在無退化草甸的最優(yōu)擬合模型為中性模型,輕度、中度和重度退化草甸的最優(yōu)擬合模型均為生態(tài)位模型,全部物種群落構(gòu)建由資源的隨機分配為主轉(zhuǎn)向以資源的固定分配為主,這可能與無退化草甸資源豐富有關(guān)。對于禾草功能群,在無退化草甸和輕度退化草甸,最優(yōu)擬合模型主要是BRO,而在中度退化草甸和重度退化草甸,最優(yōu)擬合模型既有BRO 和GEO,也有代表隨機分配的NORM 模型(表5、圖4)。對于豆科功能群,其最優(yōu)擬合模型始終為BRO(表6、圖5)。在無退化草甸,受干擾較小,植被生長狀況較好,各功能群穩(wěn)定共存,相比于競爭作用,功能群內(nèi)種間的資源共享作用更大[21],此時禾草功能群與豆科功能群多度分布主要受生態(tài)位劃分的影響,資源以固定分配為主。盡管最優(yōu)擬合模型相同,但群落的形成可能存在差異[23],隨著退化程度的增加,草甸生境逐漸惡劣,加之禾草功能群和豆科功能群是牲畜主要采食的對象,由于家畜的反復(fù)采食,會使得適口性較好的禾草功能群與豆科功能群沒有時間去發(fā)展進(jìn)化,一定程度上增強了其種內(nèi)競爭[24],使得部分物種被淘汰,未被淘汰的植物占據(jù)著穩(wěn)定的生態(tài)位而共存,因此,BRO 很好地擬合了輕度退化草甸禾草功能群和豆科功能群的物種多度分布狀況,其資源分配以固定分配為主。對于中度退化和重度退化草甸的禾草功能群,NORM的擬合效果與BRO 擬合效果相似,NORM 認(rèn)為資源的分配是隨機進(jìn)行的[15],這可能是由于過度的干擾使得禾草功能群生存不穩(wěn)定,使得其資源分配出現(xiàn)隨機性。對于禾草功能群,其資源分配的模式從固定分配模式轉(zhuǎn)向隨機分配和固定分配共存的分配模式。豆科功能群的最優(yōu)擬合模型始終為BRO 模型,其資源分配始終是以固定分配為主。

隨著退化程度的加深,雜類草功能群的最優(yōu)擬合模型由中性模型向生態(tài)位模型轉(zhuǎn)變(表7、圖6),資源分配由隨機分配向固定分配轉(zhuǎn)變。對于無退化草甸,優(yōu)越的環(huán)境資源維持著雜類草功能群相對較高的群落物種多樣性與多度,在物種多樣性高的功能群中,中性過程是物種多度分布格局形成的主要驅(qū)動力[24]。草甸進(jìn)入退化狀態(tài)后,環(huán)境惡化,種內(nèi)競爭和種間競爭加劇,在嚴(yán)酷生境中,以生態(tài)位為基礎(chǔ)的環(huán)境篩選、生態(tài)位分化常常被認(rèn)為是群落構(gòu)建的主導(dǎo)過程[25],雜類草功能群抵抗各類因素的干擾能力較強,使得雜類草功能群可以占據(jù)更大的生存空間,生長狀態(tài)比其他功能群的生長狀態(tài)更穩(wěn)定,資源分配方式以固定分配為主。

4 結(jié)論

(1)隨著退化程度加深,植被優(yōu)勢種由禾本科和莎草科植物為主逐漸變?yōu)橐噪s類草功能群植物為主。在同一退化梯度,功能群多樣性指數(shù)的變化趨勢一致,而隨著退化程度的增加,雜類草功能群在草甸群落中的多樣性和豐富度均保持著較高水平,這表明雜類草功能群在群落多樣性分布中起主導(dǎo)作用。

(2)全部物種多度分布隨著退化程度加深發(fā)生變化,其中,無退化草甸的最優(yōu)擬合模型是中性模型,輕度、中度和重度退化草甸的最優(yōu)擬合模型是生態(tài)位模型,資源分配模式由隨機分配轉(zhuǎn)向固定分配的分配模式;禾草功能群的最優(yōu)擬合模型以生態(tài)位模型為主,資源分配方式由固定分配和隨機分配共同主導(dǎo);豆科功能群的最優(yōu)擬合模型是生態(tài)位模型,資源分配方式以固定分配為主;雜類草功能群的最優(yōu)擬合模型由中性模型向生態(tài)位模型轉(zhuǎn)變,與全部物種多度分布的最優(yōu)模型基本一致,資源分配由隨機分配向固定分配轉(zhuǎn)變,可以認(rèn)為雜類草功能群是影響群落物種多度分布的主要原因,但禾草和豆科功能群的貢獻(xiàn)也不可忽視。