夏 娟 孫旭東 王 娜 李 銳 陳 娟 高國(guó)強(qiáng)*

（1.綿陽(yáng)師范學(xué)院，川西北鄉(xiāng)村人居環(huán)境建設(shè)工程研究中心，綿陽(yáng) 621000； 2.衡陽(yáng)師范學(xué)院，南岳山區(qū)生物資源保護(hù)與利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，衡陽(yáng) 421008）

細(xì)根作為樹木獲取地下水分和養(yǎng)分的重要器官［1-3］，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)等諸多生態(tài)學(xué)過程均有重要影響［4-5］。然而，按照直徑大?。ㄖ睆健? mm或2 mm）來劃分細(xì)根的研究，沒有考慮到單個(gè)根在細(xì)根系統(tǒng)內(nèi)位置（即根序）的差異。不同根序細(xì)根在形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)和生理功能等方面均存在巨大變異［6-8］。例如，隨著根序的增加，根直徑變粗、比根長(zhǎng)降低、皮層與中柱半徑之比變小，以及吸收能力減弱［6-8］。因此采用直徑劃分方法定義細(xì)根存在一定的缺陷，導(dǎo)致不能充分理解樹木根系統(tǒng)內(nèi)在的結(jié)構(gòu)與功能［1，9-10］。按照根系功能的不同，可以將樹木細(xì)根區(qū)分為吸收根和運(yùn)輸根。吸收根通常由根系統(tǒng)末端的低級(jí)根（例如1～3級(jí)）構(gòu)成，主要發(fā)揮吸收功能；運(yùn)輸根通常由高級(jí)根（例如4～5 級(jí)）構(gòu)成，主要發(fā)揮運(yùn)輸功能［1，11］。越來越多的研究表明，采用功能劃分方法把細(xì)根區(qū)分為吸收根和運(yùn)輸根，有助于深入認(rèn)識(shí)樹木根系統(tǒng)內(nèi)在結(jié)構(gòu)與功能的異質(zhì)性，對(duì)理解森林生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)學(xué)過程具有更深遠(yuǎn)的意義［1，12］。

樹木根系生物量的空間變異能夠反映森林生態(tài)系統(tǒng)地下碳的分配格局［13］；根長(zhǎng)密度（單位面積根的長(zhǎng)度）是衡量樹木吸收能力的重要指標(biāo)［14-16］；吸收根和運(yùn)輸根的生物量和根長(zhǎng)密度在細(xì)根系統(tǒng)中的相對(duì)比例能夠反映樹木根系統(tǒng)內(nèi)的分配策略［16-17］和資源吸收能力［18-19］，對(duì)認(rèn)識(shí)樹木的地下資源獲取策略至關(guān)重要。以往一些研究證實(shí)，土層對(duì)根系生物量和根長(zhǎng)密度均有重要影響。例如，孫楠等［20］對(duì)長(zhǎng)白落葉松（Larix olgensis）人工林的研究發(fā)現(xiàn)，從0～10 cm 土層到20～30 cm 土層，細(xì)根（直徑＜2 mm）生物量呈下降趨勢(shì)。胡慧等［21］對(duì)岷江上游4 個(gè)栽培樹種的研究表明，細(xì)根（直徑≤2 mm）生物量和根長(zhǎng)密度均隨著土壤深度增加而減少。然而，這些研究均以直徑大?。ㄖ睆健? mm）的劃分方法來定義細(xì)根，涵蓋了吸收根和運(yùn)輸根。因此，無法準(zhǔn)確評(píng)價(jià)土層對(duì)細(xì)根系統(tǒng)內(nèi)碳分配策略和吸收能力的影響，這將限制對(duì)細(xì)根系統(tǒng)在不同土層中的資源獲取策略的深入理解。

四川省茂縣位于岷江流域上游的干旱河谷地帶，該地區(qū)干燥多風(fēng)，晝夜溫差較大，立地條件差，土壤貧瘠，生態(tài)環(huán)境脆弱。油松（Pinus tabulaeformis）和岷江柏（Cupressus chengiana）作為鄉(xiāng)土樹種，根系發(fā)達(dá)，抗旱能力較強(qiáng)，具有適應(yīng)嚴(yán)酷生境的特性。近年來在退耕還林工程中大面積栽植，且長(zhǎng)勢(shì)較好。為此，本研究以岷江干旱河谷地區(qū)的油松和岷江柏2種人工純林為研究對(duì)象，采用土鉆法測(cè)定了2 種林分不同深度土層（h）（0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm）中吸收根（1～3 級(jí)）和運(yùn)輸根（≥4 級(jí)的細(xì)根）的生物量和根長(zhǎng)密度，以及吸收根占總細(xì)根（直徑≤2 mm）生物量和根長(zhǎng)密度的比例。主要目的是：（1）比較吸收根和運(yùn)輸根的生物量和根長(zhǎng)密度在不同土層的變化；（2）明確吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度的比例在不同土層的差異。研究結(jié)果對(duì)于了解2 種林分細(xì)根系統(tǒng)中吸收根和運(yùn)輸根的碳分配策略，評(píng)價(jià)根系資源吸收策略具有重要意義，同時(shí)能夠?yàn)獒航珊岛庸鹊貐^(qū)植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與樣地設(shè)置

研究區(qū)域設(shè)在四川省阿壩藏族羌族自治州茂縣（31°25′～32°16′N，102°56′～104°71′E），位于岷江流域上游干旱河谷腹心地帶。該地區(qū)屬于高原性季風(fēng)氣候，年平均氣溫11.2 ℃，年平均降水量490.7 mm，年平均蒸發(fā)量1 375.7 mm，蒸發(fā)量接近降水量的3倍，無霜期216 d，平均日照時(shí)間1 557 h。土壤類型主要為山地淋溶褐土和山地棕壤，土壤偏弱酸性，土層較薄、土壤發(fā)育差、有機(jī)質(zhì)含量低。植被覆蓋度低，以灌叢和灌草叢為主。獨(dú)特的氣候造成該區(qū)域生態(tài)脆弱，造林非常困難。研究林分為2012 年?duì)I造的2 年生油松和岷江柏人工純林。2022 年在每個(gè)林分中隨機(jī)設(shè)置3 塊重復(fù)樣地（20 m×20 m）。2022 年10 月測(cè)定油松和岷江柏人工林的林分密度為（3 733±71）株·hm-2和（2 866±61）株·hm-2；胸徑為（7.27±0.28）cm和（5.80±0.07）cm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與處理

2022 年10 月，在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)選擇5 個(gè)樣點(diǎn)，采用土鉆（內(nèi)徑為5.0 cm）分別鉆取0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 深度的土芯，放在塑料布上挑出根系，然后將根系樣品和土壤樣品分別放入封口袋中（合計(jì)60袋）。將所有根系樣品和土壤樣品放入冷藏箱內(nèi)，并于當(dāng)天運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。用去離子水清洗掉根系表面附著的土壤顆粒，挑出直徑≤2 mm 的所有細(xì)根，在內(nèi)徑為15 cm 的培養(yǎng)皿中進(jìn)行根系類群劃分。根據(jù)以往的解剖學(xué)研究，位于根系分枝末端的前3級(jí)根具有初生生長(zhǎng)，并存在完整皮層［1，10］。因此，將1～3 級(jí)根定義為吸收根，≥4級(jí)的細(xì)根根段定義為運(yùn)輸根。

1.2.2 生物量和根長(zhǎng)密度測(cè)定

將不同根系類群的樣品用掃描儀（Expression 10000XL 1.0，UK）進(jìn)行掃描，再通過根系形態(tài)分析軟件（WinRhizo 2004b，Canada）對(duì)根系圖像進(jìn)行分析，測(cè)定根系總長(zhǎng)度（cm）。之后將所有根系樣品放入烘箱中65 ℃烘干至恒質(zhì)量（約72 h），在電子天平上稱量質(zhì)量（精度0.000 1 g）。根據(jù)土鉆內(nèi)徑、根總長(zhǎng)度和根干質(zhì)量，計(jì)算不同土層單位面積吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根的生物量（g·m-2）和根長(zhǎng)密度（m·m-2）。最后，計(jì)算不同土層中吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度的比例（%）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)2022 年10 月油松和岷江柏每個(gè)樣地內(nèi)樣點(diǎn)水平上吸收根和運(yùn)輸根的生物量和根長(zhǎng)密度，以及吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度的比例，計(jì)算樣地水平上的平均值，然后計(jì)算各土層根系指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤（n=3）。采用雙因素方差分析分別檢驗(yàn)樹種和土層對(duì)吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度，以及對(duì)吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例的影響。采用多重比較的方法分別檢驗(yàn)吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度，以及吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例在不同土層間的差異顯著性。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 22.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)在不同土層間的差異

從0 cm＜h≤15 cm 土層到15 cm＜h≤30 cm 土層，油松和岷江柏人工林土壤理化性質(zhì)均呈下降趨勢(shì)（見表1），其中油松和岷江柏土壤全碳、全磷和有效磷顯著下降（P＜0.05），油松土壤有效氮顯著下降（P＜0.05）。此外，岷江柏在相同土層中土壤理化性質(zhì)均顯著高于油松（有效氮除外）（P＜0.05）。

表1 油松和岷江柏人工林不同土層土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physicochemical characteristics of different soil layers in Pinus t abulaeformis and Cupressus c hengiana plantations

2.2 根生物量在不同土層間的差異

土層對(duì)吸收根和細(xì)根生物量的影響均顯著（P＜0.05，見表2），對(duì)運(yùn)輸根生物量影響不顯著（P＞0.05）；樹種僅對(duì)運(yùn)輸根生物量影響顯著（P＜0.05），對(duì)吸收根和細(xì)根生物量的影響均不顯著（P＞0.05）；樹種與土層的交互作用對(duì)吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根生物量的影響均不顯著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根生物量在0 cm＜h≤15 cm 土層（分別為（91.60±2.54），（137.21±20.53）g·m-2）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm 土 層（分 別 為（60.15±3.46）。（56.50±9.80）g·m-2）（P＜0.05，見圖1）；運(yùn)輸根生物量在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土層之間均沒有顯著變化（P＞0.05）。油松和岷江柏細(xì)根生物量在0 cm＜h≤15 cm 土層（分別為（165.83±14.18）、（189.17±27.37）g·m-2）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm土層（分別為（131.28±6.23）、（97.59±10.89）g·m-2）（P＜0.05）。

表2 樹種和土層對(duì)吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根生物量的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Two-way（tree species × soil layer） ANOVA of the biomass of absorptive，transport and fine roots

2.3 根長(zhǎng)密度在不同土層間的差異

土層對(duì)吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根根長(zhǎng)密度的影響均顯著（P＜0.05，見表3），樹種以及樹種與土層的交互作用對(duì)吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根根長(zhǎng)密度的影響均不顯著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根根長(zhǎng)密度在0 cm＜h≤15 cm 土層（分別為（1 787.21±132.29）、（2 319.95±273.29）m·m-2）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm 土層（分別為（1 049.57±119.56）、（936.56±164.57）m·m-2）（P＜0.05，見圖2）；兩樹種運(yùn)輸根根長(zhǎng)密度在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土層之間均沒有顯著變化（P＞0.05）。油松和岷江柏細(xì)根根長(zhǎng)密度在0 cm＜h≤15 cm土層（分別為（1 959.72±159.35），（2 477.12±283.37） m·m-2）均 顯 著 高 于15 cm＜h≤30 cm 土層（分別為（1 182.07±111.14），（1 029.51±168.90） m·m-2）（P＜0.05）。

圖2 不同土層中油松（a）和岷江柏（b）吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根根長(zhǎng)密度Fig.2 Root length density of absorptive roots， transport roots and fine roots in different soil layers in P.tabulaeformis（a） and C. chengiana（b） plantations

表3 樹種和土層對(duì)吸收根、運(yùn)輸根和細(xì)根根長(zhǎng)密度的雙因素方差分析結(jié)果Table 3 Two-way（tree species×soil layer） ANOVA of the root length density of absorptive，transport and fine roots

2.4 吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例在不同土層間的差異

樹種和土層對(duì)吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例的影響均顯著（P＜0.05，見表4），而樹種和土層的交互作用對(duì)吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例的影響均不顯著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例在0 cm＜h≤15 cm土層（（57.88±3.21）%、（72.68±1.25）%；（91.21±1.12）%、（93.41±0.77）%）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm 土 層（（44.49±2.23）%、（59.05±1.43）%；（86.33±1.57）%、（90.20±0.91）%）（P＜0.05，見圖3）。岷江柏吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土層均顯著高于油松（0 cm＜h≤15 cm 土層中吸收根占總細(xì)根根長(zhǎng)密度比例除外）（P＜0.05）。

表4 樹種和土層對(duì)吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例的雙因素方差分析結(jié)果Table 4 Two-way（tree species×soil layer） ANOVA of the proportion of absorptive to total fine root biomass and length density

3 討論

3.1 土層對(duì)根生物量和根長(zhǎng)密度的影響

隨著土層的加深，油松和岷江柏吸收根與細(xì)根的生物量和根長(zhǎng)密度均顯著下降，運(yùn)輸根的生物量和根長(zhǎng)密度均呈下降趨勢(shì)，但不顯著（圖1～2），這與以往研究結(jié)果相一致。例如，Zhou等［22］對(duì)中國(guó)黃土高原的油松研究發(fā)現(xiàn)，隨著土層的加深（從0～15 cm 到45～60 cm），細(xì)根（直徑≤2 mm）生物量和根長(zhǎng)密度均顯著下降。Gao 等［23］的研究表明在我國(guó)東北地區(qū)興安落葉松（Larix gmelinii）人工林中，吸收根（1～2 級(jí)）與細(xì)根（直徑≤2 mm）的生物量和根長(zhǎng)密度在0～10 cm 土層均顯著高于20～30 cm 土層。研究結(jié)果證實(shí)，兩樹種根生物量和根長(zhǎng)密度存在明顯的垂直變異。

根系生物量和根長(zhǎng)密度的垂直變異與不同土層中土壤養(yǎng)分有效性的差異有關(guān)［22，24-25］。以往研究發(fā)現(xiàn)，不同土層的土壤養(yǎng)分有效性對(duì)根系生物量和根長(zhǎng)密度均有顯著的影響。例如，徐瑩等［26］對(duì)祁連山青海云杉（Picea crassifolia）的研究表明，細(xì)根（直徑≤2 mm）的生物量和根長(zhǎng)密度與土壤全氮、全磷、速效磷等呈正相關(guān)，與全鉀呈負(fù)相關(guān)。劉巖等［27］對(duì)小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列的6 種林型的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根（直徑＜2 mm）生物量與土壤有機(jī)碳、全氮、土壤含水率顯著負(fù)相關(guān)，與土壤pH 顯著正相關(guān)。本研究中，與15 cm＜h≤30 cm土層相比，0 cm＜h≤15 cm 土層土壤養(yǎng)分有效性更高（見表1），因此在養(yǎng)分豐富的土壤表層更有利于根系（尤其是吸收根）的生長(zhǎng)。

值得注意的是，兩樹種吸收根與細(xì)根的生物量和根長(zhǎng)密度在不同土層間差異顯著，但運(yùn)輸根差異均不顯著。這表明與運(yùn)輸根相比，吸收根對(duì)土層的響應(yīng)更敏感。換言之，細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度隨土層的加深顯著降低主要由吸收根引起。本研究結(jié)果與先前的研究相似，吸收根（低級(jí)根）對(duì)土壤養(yǎng)分有效性增加的響應(yīng)比運(yùn)輸根（高級(jí)根）更強(qiáng)烈［28-29］。這主要是由于吸收根在資源獲取中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，因此其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)更敏感。總之，在根系研究中將細(xì)根（直徑≤2 mm）采用兩個(gè)功能模塊的劃分方法區(qū)分為吸收根和運(yùn)輸根，將有助于增進(jìn)對(duì)根系主導(dǎo)的生態(tài)學(xué)過程的深入理解，從而更準(zhǔn)確地認(rèn)識(shí)樹木的資源獲取策略及其潛在機(jī)制。

3.2 土層對(duì)吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例的影響

本研究中，隨著土層的加深，油松和岷江柏吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例均顯著下降（見圖3），這種變化趨勢(shì)在先前的研究中得到證實(shí)。例如，Gao 等［23］的研究表明，從0～10 cm 到20～30 cm 土層，興安落葉松吸收根（1～2 級(jí)）占總細(xì)根（直徑≤2 mm）生物量和根長(zhǎng)密度比例均顯著下降。Wang 等［30］對(duì)中國(guó)溫帶3 種闊葉樹種的研究發(fā)現(xiàn)，吸收根（1～3 級(jí)）占總細(xì)根（1～5 級(jí)）生物量的比例在土壤表層（0～10 cm）顯著高于土壤底層（20～30 cm）。廖迎春等［31］對(duì)杉木（Cunninghamia lanceolate）人工林的研究也得到相似的結(jié)果。以往的研究證實(shí)，在養(yǎng)分豐富的斑塊中根系能夠大量的增殖［32-33］。本研究中，土壤表層較高的養(yǎng)分有效性對(duì)吸收根生長(zhǎng)（生物量和根長(zhǎng)）的促進(jìn)作用不僅表現(xiàn)為吸收根數(shù)量的增加，同時(shí)吸收根在細(xì)根系統(tǒng)中所占的比例也增加。根據(jù)“投資—收益”理論［34］進(jìn)一步說明，土壤表層的細(xì)根系統(tǒng)將更多的碳分配到吸收根，可以最大限度提高吸收能力和投資收益比。這些結(jié)果可能暗示為了高效的獲取養(yǎng)分，在養(yǎng)分豐富的土壤表層油松和岷江柏細(xì)根系統(tǒng)將更多的碳用于構(gòu)建吸收根。

總之，隨著土層深度的加深，油松和岷江柏吸收根與細(xì)根的生物量和根長(zhǎng)密度均顯著下降，而運(yùn)輸根生物量和根長(zhǎng)密度沒有顯著變化。油松和岷江柏吸收根占總細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度比例也均隨著土層深度的加深而顯著下降。研究結(jié)果表明，油松和岷江柏為了適應(yīng)不同土層的土壤養(yǎng)分有效性的變化，細(xì)根系統(tǒng)內(nèi)吸收根生物量和根長(zhǎng)密度的分配會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變。這些發(fā)現(xiàn)為充分理解岷江干旱河谷地區(qū)油松和岷江柏人工林細(xì)根系統(tǒng)在不同土層中的資源吸收策略提供了重要的參考，同時(shí)有助于理解岷江干旱河谷地區(qū)人工林地下碳分配和資源競(jìng)爭(zhēng)。