賈飛飛, 孫茹, 李鑫, 孫紅月, 董燕, 王杰
昌嶺山油松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)特征及其對(duì)氣候的響應(yīng)
賈飛飛1,*, 孫茹1, 李鑫1, 孫紅月1, 董燕1, 王杰2
1. 遼寧師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 大連 116029 2. 祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局昌嶺山自然保護(hù)站, 武威 733104
利用樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀對(duì)甘肅昌嶺山油松徑向生長(zhǎng)進(jìn)行了連續(xù)三年動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè), 通過平均值法提取了油松凈徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù), 利用Gompertz函數(shù)對(duì)油松徑向生長(zhǎng)曲線進(jìn)行擬合, 分析了油松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)特征, 并結(jié)合氣象資料分析了油松徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度和降水的響應(yīng), 探討了油松徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間與溫度的關(guān)系以及氣候影響油松徑向生長(zhǎng)的機(jī)制。結(jié)果表明: (1)油松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率先增大后減小, 最大值出現(xiàn)5月下旬到6月上旬, 主要生長(zhǎng)時(shí)間集中在5—8月。兩棵油松徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間較一致, 出現(xiàn)在4月上旬和中旬, 但結(jié)束時(shí)間存在較大差異。(2)生長(zhǎng)期油松徑向生長(zhǎng)與平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫均呈負(fù)相關(guān), 與降水呈正相關(guān), 但相關(guān)性強(qiáng)弱存在年際差異。(3)昌嶺山地區(qū)油松徑向生長(zhǎng)開始的平均氣溫閾值在7 ℃左右。生長(zhǎng)季溫度會(huì)通過影響水分條件間接對(duì)油松徑向生長(zhǎng)造成影響, 異常充沛的降水可能是2019年6月兩棵油松凈徑向生長(zhǎng)量偏多的主要原因。
昌嶺山; 油松; 徑向生長(zhǎng); 氣候因子
森林生態(tài)系統(tǒng)是各種生物賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ), 對(duì)改善生態(tài)環(huán)境, 維持生態(tài)平衡起著不可替代的作用[1]。樹木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分, 其生長(zhǎng)變化直接關(guān)系到整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。已有研究表明, 隨著全球變暖, 高溫干旱脅迫導(dǎo)致一些地區(qū)樹木死亡率普遍上升, 森林生態(tài)系統(tǒng)脆弱性增強(qiáng)[2–3]。因此, 全球變暖的背景下, 理解樹木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過程以及對(duì)氣候的響應(yīng), 對(duì)于認(rèn)識(shí)區(qū)域乃至全球森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展趨勢(shì)具有重要意義。
樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀可以對(duì)樹木莖干生長(zhǎng)進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè), 具有分辨率高、連續(xù)性強(qiáng)的特點(diǎn), 已經(jīng)被廣泛用于記錄短期樹木徑向生長(zhǎng)變化[4–7]。近年來(lái), 在我國(guó)利用樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀在樹輪生態(tài)學(xué)和樹輪氣候?qū)W領(lǐng)域已經(jīng)開展了許多研究, 并取得了一些成果。熊偉等[8]和管偉等[9]分別對(duì)六盤山地區(qū)南側(cè)和北側(cè)的華北落葉松的徑向生長(zhǎng)進(jìn)行了監(jiān)測(cè)和研究, 認(rèn)為溫度和降水是影響該區(qū)域樹木徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?。牛豪閣等[10]和路明等[11]分別對(duì)祁連山東部的青杄和祁連圓柏徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究, 發(fā)現(xiàn)影響樹木徑向生長(zhǎng)的主要限制性因子是水分。肖生春等[12–13]利用樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀對(duì)黑河下游胡楊生長(zhǎng)季內(nèi)徑向生長(zhǎng)進(jìn)行了監(jiān)測(cè), 并結(jié)合環(huán)境氣象、水文因子同步監(jiān)測(cè)資料分析認(rèn)為, 地下水和與之相關(guān)的土壤水分是制約黑河下游地區(qū)胡楊生長(zhǎng)的最本質(zhì)因素。受到樹木種類以及立地條件的影響, 在不同環(huán)境下不同氣候因子的重要性不同, 對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響也有所差異。本文利用樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀對(duì)昌嶺山油松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)變化進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè), 并利用監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和氣象資料分析油松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)特征及其與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系, 最后探討氣候因子對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響。這不僅可以了解昌嶺山地區(qū)樹木生長(zhǎng)規(guī)律, 對(duì)本區(qū)森林管理和保護(hù)也具有重要科學(xué)價(jià)值。
昌嶺山位于甘肅省古浪縣, 處于祁連山自然保護(hù)區(qū)昌嶺山自然保護(hù)站內(nèi)(圖1), 屬于祁連山脈的東部余脈。昌嶺山總面積50.14 km2, 地勢(shì)東高西低, 海拔2250—2900 m, 主峰海拔2954 m, 與基帶高差達(dá)400—700 m, 北距騰格里沙漠僅8 km[14]。本區(qū)屬于西北干旱區(qū), 多年年平均氣溫為8.85 ℃, 氣溫日較差大, 多年平均降水量為188 mm, 降水主要集中在6—9月。林下土壤為灰褐森林土, 因海拔高度不同, 山地植被呈現(xiàn)出明顯的垂直地帶性, 由下至上依次為荒漠草原帶, 落葉闊葉林帶, 針葉林帶以及灌叢帶, 針葉林的主要建群種為油松(.)、祁連圓柏(.)和青海云杉()。
圖1 昌嶺山位置圖
Figure 1 Location of Changling Mountain
昌嶺山大溝東北坡分布大片油松—青海云杉林,林中喬木以油松和青海云杉為主, 郁閉度0.7, 灌木層主要有鋪地柏()、金露梅()等, 草本植物有冰草()、醉馬草()等。通過年輪資料分析, 此處油松平均年齡在100年左右。2017年9月在昌嶺山大溝東北坡海拔2400 m左右高度處選取生長(zhǎng)狀況良好的兩棵油松(YS1和YS2), 在樹干1.3 m處安裝帶狀樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀, 儀器型號(hào)為DRL26C, 可以同步記錄氣溫?cái)?shù)據(jù)。YS1和YS2樹高分別為11 m、10 m, 胸徑分別為93 cm、83 cm。樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀每小時(shí)記錄一次數(shù)據(jù), 一天共記錄24個(gè)數(shù)據(jù), 監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)時(shí)間區(qū)間為2017年9月24日11時(shí)到2020年10月31日10時(shí)。前期由于儀器故障, 記錄的YS1徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù)出現(xiàn)異常, 因此YS1所使用的有效數(shù)據(jù)時(shí)段為2018年7月到2020年10月。
樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀記錄的樹木徑向生長(zhǎng)變化包括細(xì)胞吸水膨脹和失水收縮的可逆變化以及細(xì)胞分裂生長(zhǎng)的不可逆變化, 為了獲取樹木凈徑向生長(zhǎng)量, 需要從監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)中剔除由于細(xì)胞吸水和失水等可逆變化帶來(lái)的影響。常見的提取樹木日凈徑向生長(zhǎng)量的方法有平均值法[15]、最大值法[16]和周期法[17]。已有研究結(jié)果表明, 這三種方法提取的日凈徑向生長(zhǎng)量具有較好的一致性[18]。因此本文選用其中的平均值法來(lái)提取油松日凈徑向生長(zhǎng)量, 即求出每天24個(gè)數(shù)據(jù)的平均值, 然后用后一天數(shù)據(jù)均值減去前一天數(shù)據(jù)均值, 獲取樹木日徑向變化量, 當(dāng)所得數(shù)值為正時(shí), 則認(rèn)為是油松在這一天的日凈徑向生長(zhǎng)量, 如果該數(shù)值為負(fù)值或零, 則認(rèn)為當(dāng)日樹木未出現(xiàn)徑向生長(zhǎng), 日凈徑向生長(zhǎng)量標(biāo)記為零。
Gompertz函數(shù)因其靈活性和形狀的不對(duì)稱性, 在描述樹木徑向生長(zhǎng)模式方面具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì), 可以用來(lái)確定樹木徑向生長(zhǎng)開始和結(jié)束的時(shí)間以及最大生長(zhǎng)速率等[19–21]。本文利用Gompertz函數(shù)對(duì)兩棵油松徑向生長(zhǎng)變化進(jìn)行擬合, 并通過對(duì)函數(shù)求導(dǎo)得到油松生長(zhǎng)速率曲線, 將生長(zhǎng)速率大于4 μm·d–1的時(shí)間段作為油松的徑向生長(zhǎng)期[22], 進(jìn)而確定兩棵油松徑向生長(zhǎng)開始、結(jié)束以及最大生長(zhǎng)速率所對(duì)應(yīng)的時(shí)間。Gompertz函數(shù)表達(dá)式為:
式中為樹干徑向生長(zhǎng)的累積和;為以天為單位的時(shí)間;為內(nèi)秉生長(zhǎng)率;為與初始值有關(guān)的參數(shù);為上漸近線。
本文樹木徑向生長(zhǎng)與氣候的響應(yīng)分析所使用的氣象數(shù)據(jù)來(lái)自距昌嶺山最近的景泰氣象站(104.03°N, 37.11°E), 氣候因子主要包括平均氣溫(Tmean)、最高氣溫(Tmax)、最低氣溫(Tmin)、降水(P)。圖2為景泰氣象站1957—2020年的多年月平均氣溫和降水情況。
通過分析2018—2020年兩棵油松各月凈徑向生長(zhǎng)量可以發(fā)現(xiàn), 不同年份的同一月份兩棵油松凈徑向生長(zhǎng)量差異較小, 說明監(jiān)測(cè)期間兩棵油松生長(zhǎng)較為穩(wěn)定, 未出現(xiàn)異常生長(zhǎng)現(xiàn)象。同一年不同月份油松凈徑向生長(zhǎng)量存在差異, 其中5—8月凈徑向生長(zhǎng)量較大, 占年凈徑向生長(zhǎng)量的60%以上(圖3)。1月、11月和12月三個(gè)月份油松樹干還存在凈徑向生長(zhǎng), 這可能是因?yàn)閿?shù)據(jù)中還殘留一些由于細(xì)胞吸水和失水帶來(lái)的可逆信號(hào), 但這幾個(gè)月份凈徑向生長(zhǎng)量值很小, 低于年凈徑向生長(zhǎng)量的10%, 基本可以忽略這些可逆信號(hào), 認(rèn)為這幾個(gè)月份油松樹干未增長(zhǎng)。兩棵油松凈徑向生長(zhǎng)量都在2019年6月出現(xiàn)了最大值, 生長(zhǎng)量分別高達(dá)1760 μm和1923 μm (圖3)。
由于2018年YS1監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)時(shí)間序列不完整, 因此本文利用Gompertz函數(shù)僅對(duì)2019—2020年兩棵油松的徑向生長(zhǎng)情況進(jìn)行擬合, 擬合方程R2均達(dá)到了95.8%以上, 表明Gompertz函數(shù)能很好地表達(dá)研究區(qū)油松的徑向生長(zhǎng)情況。通過分析兩棵油松徑向生長(zhǎng)速率, 并結(jié)合前文對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)開始和結(jié)束時(shí)間的定義, 發(fā)現(xiàn)不同年份兩棵油松徑向生長(zhǎng)起止時(shí)間存在一定差異, 生長(zhǎng)速率也不同(圖4)。兩棵油松徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間出現(xiàn)4月上旬和中旬, 但結(jié)束時(shí)間差異較大, 2020年YS1徑向生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間最早, 在8月下旬(儒略日DOY239天)基本停止生長(zhǎng), 2019年YS2徑向生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間最晚, 在10月上旬(儒略日DOY280天)基本停止生長(zhǎng)(表1)。2019年兩棵油松徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間都比2020年早, 結(jié)束時(shí)間比2020年晚, 生長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間超過了170天。油松徑向生長(zhǎng)速率變化曲線成單峰型, 2019年兩棵油松徑向生長(zhǎng)速率顯著大于2020年, 年平均生長(zhǎng)速率是20 μm·d–1, 最大生長(zhǎng)速率均超過了40 μm·d–1。2019年和2020年兩棵油松最大生長(zhǎng)速率都出現(xiàn)在儒略日DOY160天左右, 即每年的5月下旬到6月上旬。
圖2 景泰氣象站1957—2020年月平均氣溫和降水分布
Figure 2 The mean monthly temperature and precipitation of Jingtai weather station from 1957 to 2020
圖3 2018—2020年油松各月凈徑向生長(zhǎng)量
Figure 3 Monthly net growth offrom 2018 to 2020
通過對(duì)兩棵油松主要生長(zhǎng)期(4—9月)日凈徑向生長(zhǎng)量與氣候因子的相關(guān)分析表明, 連續(xù)兩個(gè)生長(zhǎng)期油松日凈徑向生長(zhǎng)量對(duì)氣候因子的響應(yīng)關(guān)系基本一致, 與平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫均呈負(fù)相關(guān), 而與降水呈正相關(guān)(圖5)。2019年油松日凈徑向生長(zhǎng)量與各氣象因子的相關(guān)性明顯高于2020年, 而且都通過了0.01的顯著性水平, 特別是與降水的相關(guān)性, 2019年相關(guān)系數(shù)為0.355, 但2020年有所降低, 僅為0.124。2019年昌嶺山地區(qū)年降水量多達(dá)到283 mm, 顯著高于多年平均年降水量, 說明在濕潤(rùn)年份(2020年), 油松徑向生長(zhǎng)與降水的相關(guān)性會(huì)明顯增強(qiáng)。
Figure 4 Radial growth fitting curves ofand growth rate in main growing season
表1 2019—2020年油松生長(zhǎng)情況信息表
對(duì)祁連山東部余脈昌嶺山油松徑向生長(zhǎng)特征的研究發(fā)現(xiàn), 昌嶺山地區(qū)油松徑向生長(zhǎng)開始具體日期存在差異, 但總體都出現(xiàn)在4月上中旬。張軍周[23]通過監(jiān)測(cè)2013—2015年祁連山東部油松徑向生長(zhǎng), 也發(fā)現(xiàn)油松徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間出現(xiàn)在4月中旬。在賀蘭山地區(qū), 史江峰等[24]利用V-S模型判定了油松的主要生長(zhǎng)期, 認(rèn)為該區(qū)油松徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間大約在4月22日左右。這些證據(jù)說明局域性油松徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間比較一致, 大致出現(xiàn)在4月。
已有研究表明, 溫度是影響溫帶樹木生長(zhǎng)周期主要因素[25]。關(guān)于樹木生理學(xué)和物候?qū)W的研究也證實(shí)了溫度在冬季休眠后形成層的再激活和木質(zhì)部生長(zhǎng)中的重要性[26–27]。當(dāng)溫度超過一定的閾值時(shí), 樹木形成層細(xì)胞才開始真正的生長(zhǎng), 即存在控制樹木開始徑向生長(zhǎng)的溫度閾值。Gao等[28]研究了賀蘭山油松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)模式, 發(fā)現(xiàn)賀蘭山油松在平均氣溫達(dá)到9.9 ℃時(shí), 木質(zhì)部開始生長(zhǎng)。郭斌德等[29]在川西高原的研究結(jié)果顯示, 7—9.5 ℃可能是川西高原林線附近冷杉形成層活動(dòng)的溫度閾值。K?rmer和Paulsen[30]對(duì)世界各地林線位置的溫度閥值進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)溫帶地區(qū)控制樹木生長(zhǎng)的平均氣溫閥值為7—8 ℃。昌嶺山地區(qū)油松徑向生長(zhǎng)開始的時(shí)間是4月上中旬, 樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀記錄的這個(gè)時(shí)段本區(qū)平均氣溫在7 ℃±1.5 ℃, 這與其他地區(qū)的樹木徑向生長(zhǎng)開始時(shí)間溫度閾值接近, 說明雖然在不同地區(qū)樹木的生長(zhǎng)期長(zhǎng)短存在差異, 但卻存在較為接近的控制樹木開始徑向生長(zhǎng)的溫度閾值。
注:*表示達(dá)到0.05顯著性水平, **表示達(dá)到0.01顯著性水平。
Figure 5 The correlation coefficient between the radial growth ofand the climatic factors in the growing season
2019年和2020年油松主要生長(zhǎng)期日凈徑向生長(zhǎng)量均與平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫呈負(fù)相關(guān), 而與降水呈正相關(guān)。這與牛豪閣[31]在祁連山東部對(duì)青扦(Mast.)、油松和祁連圓柏三種針葉樹種的研究結(jié)果一致。生長(zhǎng)季溫度過高或過低, 都會(huì)對(duì)樹木的徑向生長(zhǎng)產(chǎn)生消極的抑制作用。溫度過高會(huì)導(dǎo)致蒸騰作用加強(qiáng)以及光合作用效率降低[32],影響樹木生長(zhǎng)。最低溫一般出現(xiàn)在夜晚, 最低氣溫過高會(huì)增強(qiáng)樹木的呼吸作用, 從而加劇養(yǎng)分的消耗, 抑制油松的徑向生長(zhǎng)。白天最高氣溫過高也會(huì)使蒸發(fā)增強(qiáng), 從而加劇干旱脅迫[33–34], 影響樹木生長(zhǎng)。生長(zhǎng)季降水不僅可以為樹木生長(zhǎng)直接提供水分, 還可以增加土壤水分含量, 補(bǔ)充了因高溫造成的水分缺失, 促進(jìn)細(xì)胞分裂和增大, 對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用[35]。2019年昌嶺山地區(qū)降水量比正常年份降水多50%, 特別是6月降水量達(dá)到111 mm, 這可能是兩棵油松凈徑向生長(zhǎng)量最大值都出現(xiàn)在2019年6月的主要原因。
本文利用樹木徑向生長(zhǎng)記錄儀對(duì)甘肅昌嶺山兩棵油松徑向生長(zhǎng)進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè), 監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)果顯示, 兩棵油松年內(nèi)生長(zhǎng)趨勢(shì)比較一致, 5—8月是它們的主要生長(zhǎng)時(shí)期。受溫度的控制, 兩棵油松徑向生長(zhǎng)開始的時(shí)間也比較接近, 都出現(xiàn)在4月, 但生長(zhǎng)結(jié)束的時(shí)間差異較大, 這與影響樹木徑向生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間的因素更為復(fù)雜有關(guān)。研究區(qū)生長(zhǎng)期油松徑向生長(zhǎng)量與降水和溫度有相反的相關(guān)關(guān)系, 過高的溫度會(huì)抑制油松的徑向生長(zhǎng), 而豐沛的降水有利于油松的快速生長(zhǎng), 特別是主要生長(zhǎng)期內(nèi)的降水對(duì)油松年徑向生長(zhǎng)有重要貢獻(xiàn)?;谝陨涎芯拷Y(jié)論, 可以初步推測(cè), 全球變暖氣候背景下, 極端降水或高溫事件頻發(fā), 可能會(huì)造成研究區(qū)油松徑向生長(zhǎng)變得不穩(wěn)定, 生長(zhǎng)期各月徑向生長(zhǎng)量差異會(huì)增大, 這一認(rèn)識(shí)對(duì)于保護(hù)區(qū)未來(lái)油松林管理以及預(yù)測(cè)油松林發(fā)展趨勢(shì)具有很好地指導(dǎo)作用。
致謝: 感謝遼寧師范大學(xué)鞏世鈺和張建偉碩士在野外數(shù)據(jù)采集工作中的幫助, 特別感謝祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局昌嶺山自然保護(hù)站工作人員在儀器維護(hù)工作中給予的幫助。
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Intra-annual stem radial growth characteristics ofand its response to climate on Changling Mountain
JIA Feifei1,*, SUN Ru1, LI Xin1, SUN Hongyue1, DONG Yan1, WANG Jie2
1. School of Geography, Liaoning Normal University, Dalian 116029, China 2. Changling Mountain Nature Reserve Station of Qilian Mountain National Nature Reserve Administration, Wuwei 733104, China
Global warming-related tree growth decline and mortality have been paid more attention around the world. To well understand the intra-annual stem radial growth characteristics ofand the respective roles of climatic variables on the tree intra-annual stem radial growth, the automatic dendrometer was used to continuously monitor the annual radial growth ofsin Changling mountain of Gansu province for three consecutive years. The net radial growth data ofwere extracted by method of mean value, and the radial growth curve was fitted by Gompertz function. Then the characteristics of intra-annual radial growth ofwere analyzed. The response of the radial growth ofto temperature and precipitation was analyzed based on meteorological data and monitoring data. Finally, the relationships between the beginning time of radial growth and temperature and the mechanism of climate affecting the radial growth ofwere discussed. The main conclusions are as follows. (1)The annual radial growth rate ofincreased and then decreased, and the maximum radial growth rate occurred in late May and early June, and the main growth time was from May to August. The beginning time of radial growth of the twowas consistent, which appeared in early and middle April, but the end time was different. (2)The radial growth ofwas negatively correlated with average temperature, maximum temperature and minimum temperature, and positively correlated with precipitation, but the strength of correlation was different between years. (3)The mean temperature threshold of the radial growth ofin Changling Mountain area was about 7 ℃. Temperature in the growing season might indirectly influence the radial growth ofby affecting water conditions. Abnormal precipitation might be the main reason for the excessive radial growth of the twotrees in June 2019.
Changling Mountain;; stem radial growth; climatic factors
10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.020
Q149
A
1008-8873(2024)01-170-07
2021-09-11;
2021-11-25
國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41601190)
賈飛飛(1988—), 女, 山東濟(jì)寧人, 博士, 副教授, 主要從事樹木年輪、古氣候變化研究, E-mail: jiafeifei15@163.com
通信作者:賈飛飛
賈飛飛, 孫茹, 李鑫, 等. 昌嶺山油松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)特征及其對(duì)氣候的響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2024, 43(1): 170–176.
JIA Feifei, SUN Ru, LI Xin, et al. Intra-annual stem radial growth characteristics ofand its response to climate on Changling Mountain[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 170–176.