陸化杰， 陳子越， 陳新軍,2,3,4,5

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2. 上海海洋大學(xué)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3. 上海海洋大學(xué)，國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4. 上海海洋大學(xué)，大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；5. 上海海洋大學(xué)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

近年來(lái)，全球頻發(fā)的氣候變化事件給人類(lèi)生存環(huán)境帶來(lái)了巨大影響，產(chǎn)生了嚴(yán)峻的全球氣候變化問(wèn)題，成為國(guó)內(nèi)外共同關(guān)注的焦點(diǎn)[1-2]。聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖部于2009 年呼吁應(yīng)當(dāng)在氣候變化應(yīng)對(duì)策略中加入漁業(yè)管理計(jì)劃[3]。海洋是儲(chǔ)存氣候系統(tǒng)中能量的主要載體，氣候變化事件的發(fā)生會(huì)導(dǎo)致海洋環(huán)境因子出現(xiàn)變動(dòng)，從而間接影響海洋漁業(yè)資源的漁業(yè)生物學(xué)特性，許多生物則會(huì)根據(jù)不同的氣候變化事件呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)[2,4-5]。

頭足類(lèi)是重要的漁業(yè)資源，資源豐富，開(kāi)發(fā)潛力巨大[6]，是生態(tài)系統(tǒng)中扮演 “承上啟下” 角色的機(jī)會(huì)主義者，其生長(zhǎng)速率快、生命周期短、生活史過(guò)程易受海洋環(huán)境因子變動(dòng)的影響[3,7-8]。為能夠充分、有效地開(kāi)發(fā)、利用和管理頭足類(lèi)資源，分析氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)漁業(yè)生物學(xué)產(chǎn)生的影響至關(guān)重要。本文將對(duì)氣候變化事件影響頭足類(lèi)漁業(yè)生物學(xué)的研究現(xiàn)狀和焦點(diǎn)內(nèi)容進(jìn)行歸納，并對(duì)影響其生物學(xué)特性的機(jī)制進(jìn)行總結(jié)，同時(shí)提出后續(xù)展望，為今后研究氣候變化事件下的頭足類(lèi)漁業(yè)生物學(xué)特性提供科學(xué)依據(jù)。

1 主要?dú)夂蜃兓录?/h2>

氣候變化事件是指持續(xù)幾十年或更長(zhǎng)周期的氣候狀態(tài)變化，這種變化可以通過(guò)變化率或均值變化進(jìn)行判斷[9]。其中，對(duì)漁業(yè)資源影響較大的氣候變化事件有厄爾尼諾-南方濤動(dòng)(El Ni?o-Southern Oscillation, ENSO)[2,10]、拉尼娜(La-Ni?a)[2,10]、印度洋偶極子(Indian Ocean Dipole, IOD)[11]、大洋暖池/冷池(Warm Pool/Cool Pool)[2,10]、北大西洋濤動(dòng)/北極濤動(dòng)/南極濤動(dòng)(North Atlantic Oscillation/Arctic Oscillation/Antarctic Oscillation, NAO/AO/AAO)[3-4,12-13]、太平洋年代際濤動(dòng)/大西洋多年代際濤動(dòng)(Pacific Decadal Oscillation, PDO/ Atlantic multidecadal oscillation, AMO)等[2]。

厄爾尼諾和拉尼娜現(xiàn)象是對(duì)漁業(yè)資源影響最大的氣候變化事件之一。近年來(lái)，厄爾尼諾事件出現(xiàn)頻率增加，通常表現(xiàn)為厄爾尼諾事件剛結(jié)束，隨 即 出 現(xiàn) 拉 尼 娜 事 件[2,4,14]。厄 爾 尼 諾 事 件 表現(xiàn) 為赤道太平洋中部和東部海域海表溫(sea surface temperature, SST)較正常年份偏高，拉尼娜事件則表現(xiàn)為赤道太平洋中、東部海域SST 較正常年份偏低[2,4,14]。厄爾尼諾事件與南方濤動(dòng)事件聯(lián)系緊密，即厄爾尼諾事件發(fā)生時(shí)，赤道太平洋中、東部與印度洋海面存在的大尺度氣壓升降震蕩現(xiàn)象，二者呈此消彼長(zhǎng)的反比關(guān)系，故稱(chēng)為ENSO 事件，持續(xù)時(shí)間范圍約為3～7 年[2-3]。

太平洋年代際濤動(dòng)(PDO)作為一種長(zhǎng)周期長(zhǎng)壽命(20～30 年1 次)的年代際氣候變化事件，反映了太平洋長(zhǎng)期的海洋環(huán)境背景[15]，對(duì)太平洋沿岸國(guó)家和地區(qū)的降水、氣溫和氣候有著重要的影響[4]。PDO 的變化趨勢(shì)與厄爾尼諾事件相似，分為冷期(負(fù)相)和暖期(正相)，與ENSO 事件的關(guān)系十分密切。PDO 冷期(暖期)時(shí)，熱帶太平洋東部SST 偏低(偏高)，西北太平洋SST 偏高(偏低)[2]。厄爾尼諾事件多發(fā)生在PDO 暖期，拉尼娜事件多發(fā)生在PDO 冷期，在兩類(lèi)氣候事件疊加的情況下，厄爾尼諾(拉尼娜)事件在PDO 暖(冷)期發(fā)生的頻率更高、強(qiáng)度更強(qiáng)[16](圖1)。

圖1 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)漁業(yè)生態(tài)學(xué)影響機(jī)制Fig. 1 Mechanisms of climate events influencing cephalopod fisheries ecology

2 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)個(gè)體大小和年齡生長(zhǎng)的影響

全球多種氣候變化事件(氣候和海洋變暖、極端氣候事件、極地海冰減少等)往往會(huì)推動(dòng)海洋生態(tài)環(huán)境的變化，影響海洋生物的生存條件[17]。頭足類(lèi)動(dòng)物生命周期短，生活史過(guò)程可塑性強(qiáng)，對(duì)海洋環(huán)境變化和氣候變化十分敏感，能夠迅速地對(duì)其做出響應(yīng)[18-19]。

2.1 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)個(gè)體大小的影響

頭足類(lèi)受氣候變化事件和海洋環(huán)境變化的影響在很大程度上取決于海洋環(huán)境溫度對(duì)其個(gè)體生長(zhǎng)的影響，這也是決定其個(gè)體大小的關(guān)鍵因素[18,20-21]。海洋環(huán)境溫度促使頭足類(lèi)自身新陳代謝速率產(chǎn)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)速率變化[18,22]。

研究表明，在較低溫度環(huán)境下孵化的蛸類(lèi)生長(zhǎng)速率較慢，胴長(zhǎng)較大[21]；進(jìn)入到高溫環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育后，其生長(zhǎng)速率加快，性成熟后的胴長(zhǎng)較小[21]，這可能是因?yàn)楦邷丨h(huán)境中的低葉綠素(Chl.a)濃度所致，低水溫環(huán)境中的生長(zhǎng)速率較慢。

氣候變化事件引發(fā)的海洋環(huán)境因子變化與大洋性柔魚(yú)類(lèi)個(gè)體大小變化的關(guān)系較為密切。棲息海域溫度較低時(shí)，莖柔魚(yú)(Dosidicus gigas)的胴長(zhǎng)顯著增大[23]。1997—1998 年厄爾尼諾事件發(fā)生后，加利福尼亞灣海域的莖柔魚(yú)胴長(zhǎng)急劇減小，經(jīng)多個(gè)世代后直至2000 年才逐漸恢復(fù)正常體型[24-26]。2009—2010 年厄爾尼諾事件發(fā)生6 個(gè)月以后，加利福尼亞灣海域的莖柔魚(yú)胴長(zhǎng)開(kāi)始顯著減小，并維持該體型至2012 年[25,27]。2015 年春季厄爾尼諾事件發(fā)生后，該海域莖柔魚(yú)胴長(zhǎng)再次驟減，胴體凈重較正常年份偏小，并維持小體型直至2018年[25,27-29]。拉尼娜事件發(fā)生時(shí)，東海太平洋褶柔魚(yú)(Todarodes pacificus)的胴長(zhǎng)較正常年份偏小；厄爾尼諾事件發(fā)生時(shí)，太平洋褶柔魚(yú)的胴長(zhǎng)較正常年份偏大[30]。PDO 暖期拉尼娜事件發(fā)生時(shí)，西北太平洋柔魚(yú)(Ommastrephes bartramii)的胴長(zhǎng)較PDO 冷期拉尼娜年份偏大；PDO 冷期厄爾尼諾事件發(fā)生時(shí)，柔魚(yú)胴長(zhǎng)較PDO 暖期厄爾尼諾年份偏大[31]。這表明PDO 冷期時(shí)，海洋環(huán)境因子對(duì)柔魚(yú)個(gè)體的生長(zhǎng)起限制作用，胴長(zhǎng)較小，而PDO 暖期時(shí)，海洋環(huán)境因子對(duì)柔魚(yú)生長(zhǎng)起積極作用，胴體生長(zhǎng)迅速，胴長(zhǎng)較大[31]。拉尼娜年份致使南海中沙海域鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)的胴長(zhǎng)較正常年份大，而厄爾尼諾年份胴長(zhǎng)較正常年份小[32-34]；西沙海域鳶烏賊則為拉尼娜年份胴長(zhǎng)較小，厄爾尼諾年份較大[35](表1)。

表1 不同溫度下頭足類(lèi)胴體生長(zhǎng)情況Tab. 1 Growth condition of body of cephalopods at different temperatures

槍烏賊類(lèi)的個(gè)體大小變化與大洋性柔魚(yú)類(lèi)頗為相似。海洋環(huán)境溫度較低時(shí)，得益于較高的生產(chǎn)力和充足的食物，萊氏擬烏賊[36]、夜光尾槍烏賊[37]和加州乳光槍烏賊[38]均具有較大體型。槍烏賊(Loligo vulgaris)冬春生群的主要生長(zhǎng)期為溫度較高的夏秋季，夏秋生群主要的生長(zhǎng)期為溫度較低的冬春季。季節(jié)性上升流的存在使該海域夏秋季的生產(chǎn)力高于冬春季，但經(jīng)歷了食物充沛的夏秋生長(zhǎng)季的冬春生群個(gè)體依舊小于夏秋群[39-40]。

溫度和食物豐度決定了頭足類(lèi)的個(gè)體生長(zhǎng)和胴體大小[41-44]。在氣候事件影響的背景下，海水溫度較高的年份，意味著該海域的Chl.a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力較低，餌料較為缺乏，生活在該海域的頭足類(lèi)胴長(zhǎng)相應(yīng)較??；海水溫度較低的年份，海域的Chl.a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力較高，餌料較為充足，頭足類(lèi)胴體生長(zhǎng)情況較好[18,21,38,43]。不同種類(lèi)頭足類(lèi)的個(gè)體生長(zhǎng)模式存在一定的差異，但是較高的海洋環(huán)境溫度致使頭足類(lèi)胴體生長(zhǎng)情況較差(低溫使胴體生長(zhǎng)情況較好)這一規(guī)律基本不變，這也表明了頭足類(lèi)在應(yīng)對(duì)氣候變化和海洋環(huán)境變化中具備高度靈活的生活史策略[18]。

2.2 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)日齡與生長(zhǎng)的影響

氣候變化事件導(dǎo)致的海洋環(huán)境溫度變化改變了頭足類(lèi)的生長(zhǎng)速率，其個(gè)體生長(zhǎng)策略意味著自身能夠?qū)Νh(huán)境或生態(tài)系統(tǒng)變化做出快速反應(yīng)[18]。

海洋環(huán)境溫度變化對(duì)頭足類(lèi)硬組織外形生長(zhǎng)和輪紋沉積存在顯著影響。海洋環(huán)境溫度較低時(shí)，會(huì)導(dǎo)致耳石生長(zhǎng)率減緩，日齡輪紋間距變窄，出現(xiàn)較深的標(biāo)記輪[45]。厄爾尼諾年份，西北印度洋海域鳶烏賊的耳石相對(duì)尺寸隨胴長(zhǎng)增加而減小[46]。隨著海洋酸化現(xiàn)象日益嚴(yán)重，海水中pH 值的降低會(huì)影響皮氏槍烏賊(Doryteuthis pealeii)的耳石微結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)，并出現(xiàn)異常結(jié)構(gòu)[47]。同時(shí)，SST 較適宜的年份，海洋環(huán)境中的Chl.a濃度較高，柔魚(yú)的角質(zhì)顎、耳石均較低SST 年份偏大[48-49]。PDO冷期，柔魚(yú)角質(zhì)顎上顎大小隨胴體生長(zhǎng)而增加；PDO 暖期，角質(zhì)顎下顎大小在PDO 冷期/暖期發(fā)生時(shí)均隨胴體生長(zhǎng)顯著增加[50]。氣候變暖所引發(fā)的海洋酸化現(xiàn)象令海水中pH 值降低，也會(huì)導(dǎo)致烏賊的內(nèi)殼鈣化程度降低[51]。

通常在食物獲取不受限制的情況下，低溫環(huán)境中頭足類(lèi)的生長(zhǎng)率往往比高溫環(huán)境的種類(lèi)低，生命周期較長(zhǎng)；而高溫水域的頭足類(lèi)生長(zhǎng)率較高，生 命 周 期 較 短[18,36,43,52-54]。挪 威 沿 岸 褶 柔 魚(yú)(T.sagittatus)[55-56]和秘魯沿岸莖柔魚(yú)[23]群體的生長(zhǎng)率較暖水域群體慢，平均日齡較暖水域群體大；菱鰭烏賊(Thysanoteuthis rhombus)[57]和安哥拉褶柔魚(yú)(T.angolensis)[58]在稍冷水域中有較慢的生長(zhǎng)率；南半球的七星柔魚(yú)(Martialia hyadesi)[59]和阿根廷滑柔魚(yú)(Illex argentinus)[60]的春季孵化群體較冬季孵化群體的生長(zhǎng)速率快。不同海域頭足類(lèi)種群的生長(zhǎng)策略隨水溫高低變動(dòng)，這說(shuō)明海洋溫度上升對(duì)頭足類(lèi)生長(zhǎng)率提升的影響較大。亞熱帶海域的萊氏擬烏賊生長(zhǎng)速率較熱帶海域慢[36]，夜光尾槍烏賊[37]和槍烏賊[61]等在較冷海域均擁有較慢的胴體生長(zhǎng)速率。溫度較低的海水促使萊氏擬烏賊[36]、夜光尾槍烏賊[37]、莖柔魚(yú)[23]、褶柔魚(yú)[55-56]、太平洋褶柔魚(yú)[62]和科氏滑柔魚(yú)(I.coindetii)[63]的性腺發(fā)育成熟延遲，生命周期也得到一定延長(zhǎng)。生活在極地和深海海域的頭足類(lèi)會(huì)限制其自身蛋白質(zhì)的合成，可能會(huì)導(dǎo)致其胚胎發(fā)育和生長(zhǎng)過(guò)程發(fā)生延遲[64]。但也有研究表明，拉尼娜事件發(fā)生時(shí)，經(jīng)歷了較低溫度的加州乳光槍烏賊個(gè)體生長(zhǎng)率較厄爾尼諾年間快，這可能是由于拉尼娜年間水溫較低，海域較高的生產(chǎn)力能夠提供充沛的食物所致[38]。夜光尾槍烏賊適宜棲息在亞熱帶和溫帶海域，進(jìn)入熱帶海域后生長(zhǎng)速率反而較亞熱帶和溫帶海域下降，但其總體生長(zhǎng)速率的變化規(guī)律還是隨緯度增加而降低，生命周期得到延長(zhǎng)。這種情況可能是由于頭足類(lèi)的代謝速率被限制在一定的溫度范圍內(nèi)，棲息海域溫度過(guò)高可能會(huì)使代謝速率高于食物消化速率，胴體生長(zhǎng)反而受到抑制[37,53-54]。常年生活在12 °C 海水中的球形深海多足蛸(Bathypolypus sponsalis)的日體重生長(zhǎng)率(growth rate, GR)為2%[64-65]，7 °C 的 深 海 多 足 蛸(B.arcticus) GR 為0.4%[64]，0 °C 的沙氏近愛(ài)爾斗蛸(Pareledone charcoti) GR 為0.1%[64,66]，而 生 活 于 熱 帶 的 周 氏 蛸(Octopus joubini) GR 為5%[64]，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于冷水域蛸類(lèi)(表2)。

表2 不同溫度下頭足類(lèi)胴體生長(zhǎng)率Tab. 2 Growth rate of body of cephalopods at different temperatures

Forsythe[22]通過(guò)模型預(yù)測(cè)認(rèn)為，即使頭足類(lèi)在孵化后前3 個(gè)月中所經(jīng)歷的海洋環(huán)境溫度變化存在很小的差異，也會(huì)對(duì)整個(gè)生活史后期的生長(zhǎng)特性造成很大的影響。特定年份中，孵化時(shí)間較晚但同時(shí)經(jīng)歷較高環(huán)境溫度的幼體生長(zhǎng)速率更快[22]。孵化于低溫且生產(chǎn)力較高海域的頭足類(lèi)，隨著水溫的升高，胴體生長(zhǎng)速率逐漸加快[21]。生活史早期階段經(jīng)歷一定時(shí)間范圍高溫環(huán)境可能會(huì)加快頭足類(lèi)的胴體生長(zhǎng)速率并達(dá)到更大體型[22,53,67]。但是，并不是較高的海洋環(huán)境溫度一定能促使頭足類(lèi)的生長(zhǎng)速率都得到加快，因?yàn)檫^(guò)高的溫度同樣會(huì)導(dǎo)致海洋環(huán)境中的生產(chǎn)力下降和胴體生長(zhǎng)能力下降，從而降低其胴體生長(zhǎng)速率[18,68]。這說(shuō)明了在氣候事件發(fā)生的背景下，影響頭足類(lèi)成熟階段的個(gè)體大小主要因素為氣候事件發(fā)生所帶來(lái)的海洋溫度變化，以及遺傳和食物供給等多因素的共同作用[64]。

3 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)繁殖特性的影響

氣候變化事件導(dǎo)致的海洋環(huán)境因子季節(jié)性變化對(duì)頭足類(lèi)的繁殖情況變動(dòng)存在著深遠(yuǎn)的影響，其變化會(huì)導(dǎo)致頭足類(lèi)生殖能量分配和生殖投入的時(shí)間和速率存在差異[54,69-71]。其中，環(huán)境中溫度和食物量等因子對(duì)頭足類(lèi)不同生活史階段的繁殖力和性腺發(fā)育的影響較為明顯，可推動(dòng)性腺提前或推遲成熟，影響成體交配活動(dòng)，對(duì)頭足類(lèi)的繁殖策略產(chǎn)生重大影響[22,72]。

3.1 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)性成熟度的影響

研究表明，挪威沿岸的褶柔魚(yú)群體較西非沿岸群體性成熟推遲[56]。同生活在溫帶水域的柔魚(yú)秋生群性成熟速率較冬生群快[73]。較高的SST 同樣會(huì)使得太平洋褶柔魚(yú)[62]和科氏滑柔魚(yú)[63]的生命周期縮短，性成熟體型變小，性成熟提前。1997—1998 年厄爾尼諾期間，莖柔魚(yú)的性成熟胴長(zhǎng)較小，性成熟階段提前[63]。經(jīng)歷1999 年拉尼娜的低水溫以后，莖柔魚(yú)性成熟階段推遲；2009—2010 年厄爾尼諾期間，日齡為6 個(gè)月的莖柔魚(yú)以較小的胴長(zhǎng)提前達(dá)到性成熟階段[25,74]。2015 厄爾尼諾年間，性腺發(fā)育成熟的莖柔魚(yú)仍為小個(gè)體表現(xiàn)型，直至2018 年才恢復(fù)成正常性成熟體型[27-28]。

較高的海水溫度同樣會(huì)導(dǎo)致夜光尾槍烏賊[37,54]、槍烏賊[75-76]、萊氏擬烏賊[77]和澳大利亞擬烏賊(Sepioteuthis australis)[78]的生命周期縮短，性成熟體型變小，性成熟提前。溫帶水域的夜光尾槍烏賊，秋季群體的性腺發(fā)育成熟階段的速率最快，冬季群體的性腺發(fā)育階段成熟最遲[37]。這說(shuō)明氣候事件引發(fā)的海洋溫度逐漸升高，將會(huì)促使頭足類(lèi)的性成熟提前，性成熟體型變小，世代更替速率加快[54](表3)。

表3 不同溫度下頭足類(lèi)性成熟度Tab. 3 Sexual maturity of cephalopods at different temperatures

3.2 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)繁殖力的影響

水溫變化對(duì)頭足類(lèi)的繁殖力變化存在顯著影響，氣候異常年份的頭足類(lèi)個(gè)體較氣候正常年份存在差異，個(gè)體大小變化導(dǎo)致其繁殖力也存在顯著差異。飼養(yǎng)水溫為24 °C 時(shí)，參與產(chǎn)卵活動(dòng)的雌性瑪雅蛸(O.maya)個(gè)體較多，當(dāng)水溫升至31 °C時(shí)，僅13%的個(gè)體參與產(chǎn)卵活動(dòng)，且懷卵量明顯減少[79]。厄爾尼諾年間莖柔魚(yú)的繁殖力顯著下降，冷水域大型莖柔魚(yú)的繁殖力是暖水域小型個(gè)體的8～9 倍[23,28,80]。通 常 認(rèn) 為，低 水 溫 及 食 物 充 足 條件下頭足類(lèi)具備更高的繁殖力，高水溫及食物匱乏時(shí)的繁殖力較低[25,81]，間接說(shuō)明除溫度以外，食物豐富度對(duì)頭足類(lèi)繁殖力的影響也不容小覷[25]。

3.3 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)生殖投入的影響

性腺發(fā)育指數(shù)(gonad-somatic index, GSI)結(jié)果表明，暖水域槍烏賊的相對(duì)生殖投入水平較冷水域的高[75]；溫暖月份孵化的雄性澳大利亞擬烏賊相對(duì)生殖投入水平較高[78]。一般情況下，暖水域頭足類(lèi)的生殖投入水平較高，生殖系統(tǒng)的重量占體重的比例也更高，但暖水群個(gè)體較小且性腺重量更輕，胴體的大小限制了性腺組織的發(fā)育[36,54,69]。因此，即使暖水群體的相對(duì)生殖投入比冷水群多，但冷水群體的絕對(duì)生殖投入水平更高(即生殖系統(tǒng)的總重量)[36]。小個(gè)體頭足類(lèi)的絕對(duì)生殖投入較少，需要的食物量也較少，在食物相對(duì)匱乏時(shí)能攝取數(shù)量更多、體型更小的食物維持生長(zhǎng)和繁殖[43,82]。雄性頭足類(lèi)的生殖投入水平比雌性小，有更多的精力快速響應(yīng)海洋環(huán)境變化[38,82]。春夏季孵化的雌性澳大利亞擬烏賊的絕對(duì)生殖投入水平較秋冬季個(gè)體低[78]。春夏季的低絕對(duì)生殖投入水平使其排出的卵子體積小且數(shù)量多，而秋冬季雌性排出的卵子體積大但數(shù)量少[78]。這說(shuō)明在全球變暖的背景下，隨著海水溫度的升高，頭足類(lèi)動(dòng)物的相對(duì)生殖投入將會(huì)增加，絕對(duì)生殖投入相對(duì)減少，低溫狀態(tài)下則相反[78]。

4 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)早期生活史特性的影響

4.1 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)卵期的影響

全球變暖的趨勢(shì)下，升高的海水溫度對(duì)頭足類(lèi)的卵粒受精和卵黃發(fā)育均有負(fù)面影響[79]，卵內(nèi)的卵黃體積與孵化時(shí)的外界海水溫度呈負(fù)相關(guān)[83]，胚胎在較低溫度下?lián)碛懈嗦腰S[79,84]。海洋環(huán)境溫度能夠直接影響卵黃轉(zhuǎn)換和胚胎發(fā)育的持續(xù)時(shí)間，進(jìn)而影響孵化個(gè)體的大小[54,85]，低溫下孵化的槍烏賊胚胎體重和胴長(zhǎng)明顯較高溫下孵化的胚胎高8%和7%[85]。低水溫通常會(huì)導(dǎo)致胚胎在孵化前的發(fā)育時(shí)間更長(zhǎng)，意味著能夠孵化出體型相對(duì)較大的仔魚(yú)，具備更好的游泳和捕獲獵物的能力[54,85]，提升了幼體的存活率[86-87]。升高的海水溫度加快了卵內(nèi)胚胎的代謝率，卵黃內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)也在發(fā)育過(guò)程中消耗得更快、更早，提早孵化的仔魚(yú)發(fā)育程度較差，存在較大的概率出現(xiàn)個(gè)體發(fā)育異常和畸形現(xiàn)象[88]。

4.2 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)幼體大小和生長(zhǎng)的影響

頭足類(lèi)幼體生長(zhǎng)易受到氣候變化事件和海洋環(huán)境影響[38]，幼體大小和幼體生長(zhǎng)速率與海洋環(huán)境溫度變化密切相關(guān)[22,84]。雖然較高的水溫會(huì)導(dǎo)致孵化個(gè)體較小，但對(duì)頭足類(lèi)的新陳代謝和幼體生長(zhǎng)速率也存在促進(jìn)作用[89-90]。較晚孵化但歷經(jīng)一段較高環(huán)境溫度的幼體，其幼體胴體生長(zhǎng)優(yōu)于較早孵化的個(gè)體[22]。厄爾尼諾年間，乳光槍烏賊幼體的個(gè)體較拉尼娜年間更大，且該氣候變化事件對(duì)幼體生長(zhǎng)的影響主要集中在仔魚(yú)期后期[86,91]。水溫的升高將會(huì)縮短乳光槍烏賊(D.opalescens)[92-93]、槍烏賊[88]和巴塔哥尼亞槍烏賊(D.gahi)[94]的孵化期，仔魚(yú)生長(zhǎng)速率加快；溫暖月份出生的槍烏賊[40]和巴塔哥尼亞槍烏賊[95]幼體生長(zhǎng)速率較冬生群快，仔、稚魚(yú)的體型更大。生活史早期經(jīng)歷高水溫的巴塔哥尼亞槍烏賊，較冷水中的個(gè)體擁有更大的體型[67,93]。

胚胎的發(fā)育高度依賴(lài)海洋環(huán)境溫度，但發(fā)育過(guò)程中會(huì)存在適宜溫度的上限和下限[89]，過(guò)高或過(guò)低的水溫均不利于頭足類(lèi)胚胎的發(fā)育[86]。水溫范圍為13～17 °C 時(shí)，槍烏賊胚胎成活率為92%～96%，水溫升至19 °C 時(shí)，成活率急劇下降至47%[96]。逐漸上升的海水溫度同樣使夜光尾槍烏賊的胚胎期縮短，孵化幼體的個(gè)體更小[54,97]。厄爾尼諾事件的發(fā)生使柔魚(yú)冬春生西部群體的孵化成活率下降[98]，水溫低于16 °C 時(shí)，柔魚(yú)胚胎器官發(fā)育出現(xiàn)異常，水溫為22～24 °C 時(shí)，胚胎發(fā)育恢復(fù)正常[99]。

秋生群柔魚(yú)的幼體比冬生群生長(zhǎng)更快[70]，并且隨著厄爾尼諾導(dǎo)致的溫躍層加深，柔魚(yú)仔魚(yú)將會(huì)在尋找食物的過(guò)程中投入更多的能量[97]。棲息于較高水溫的阿根廷滑柔魚(yú)幼體，體型較低水溫中棲息的個(gè)體更大[60]。相比于冬生群的仔魚(yú)，出生于高水溫海域的夏生群仔魚(yú)通常更能夠適應(yīng)氣候變暖[88]。但是，低溫月份意味著較高的生產(chǎn)力和豐富的食物，這時(shí)往往會(huì)有較多的成體同時(shí)繁殖，孵化出更多的幼體以匹配有利的環(huán)境條件[93]。通常情況下，頭足類(lèi)胚胎生長(zhǎng)速率隨海水溫度的升高而顯著增加[96]，卵內(nèi)胚胎在較高的溫度下發(fā)育速率較快，孵化出的仔魚(yú)體型也更小[18]。在未來(lái)全球變暖趨勢(shì)下，頭足類(lèi)早期生活史特性最顯著的改變便是幼體提早孵化和體型偏小，出現(xiàn)畸形個(gè)體的概率增加[88,96]。

4.3 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)早期生活史的其他影響

全球變暖和海洋酸化加劇導(dǎo)致的高CO2濃度和低pH 環(huán)境使頭足類(lèi)的胚胎期延長(zhǎng)，生長(zhǎng)發(fā)育變得遲緩[86,100]。CO2濃度升高的情況下，皮氏槍烏賊的胚胎孵化期延長(zhǎng)，仔魚(yú)的耗氧率顯著降低[47]，胚胎發(fā)育出現(xiàn)了較高比例的異常和畸形現(xiàn)象[96]。13～14 °C 時(shí)，胚胎成活率為92%～94%；當(dāng)溫度高于這個(gè)區(qū)間時(shí)，胚胎成活率明顯下降至71%[92]。與此同時(shí)，海水中較低的pH 值(高CO2濃度)也會(huì)使得幼體具有更高的耐高溫極限[96]。

氣候事件背景下，頭足類(lèi)的幾個(gè)關(guān)鍵生活史階段均受到海洋環(huán)境溫度變化帶來(lái)的不同程度的影響[99-101]，溫度控制著胚胎發(fā)育期和成熟期的長(zhǎng)短，對(duì)延長(zhǎng)生命周期和早期生活史變化的影響較為明顯[64]。頭足類(lèi)動(dòng)物整個(gè)生活史中對(duì)環(huán)境變化最敏感的階段是仔魚(yú)期(paralarval stage)[102-103]，該階段死亡率較高[99,104]，個(gè)體生長(zhǎng)和發(fā)育與海水溫度變動(dòng)密切相關(guān)[99,105-106]。伴隨著日益加劇的全球海洋變暖，卵內(nèi)非生物壓力條件將會(huì)對(duì)頭足類(lèi)胚胎的存活率和生長(zhǎng)產(chǎn)生有害的影響[88]。全球海洋變暖還會(huì)增加頭足類(lèi)仔魚(yú)的食物需求量，但高CO2濃度可能會(huì)導(dǎo)致生物體代謝率處于較低的水平，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成減少，進(jìn)而影響個(gè)體生長(zhǎng)[96]。

較低的海洋環(huán)境溫度通常意味著深層海水上升，營(yíng)養(yǎng)和氧氣均較為充沛，初級(jí)生產(chǎn)力較高[92]。高營(yíng)養(yǎng)水平和低溫會(huì)導(dǎo)致頭足類(lèi)性成熟推遲，而低營(yíng)養(yǎng)水平和高溫會(huì)導(dǎo)致性成熟提前[41,43]。因此，高水溫且食物匱乏條件下新孵化的仔魚(yú)存活時(shí)間十分有限，高代謝率也促使仔魚(yú)需要更多的食物，但在死亡之前能找到食物的所能分配的時(shí)間也更少[88]。相比之下，低水溫條件下孵化的仔魚(yú)捕食成功率較高，也更加容易獲取食物，能夠攝食的時(shí)間也更加充沛[92]。除溫度外，鹽度同樣也是影響頭足類(lèi)仔魚(yú)成活率的重要影響因素之一[62]。頭足類(lèi)動(dòng)物在各生活史階段經(jīng)歷的海洋環(huán)境溫度和營(yíng)養(yǎng)狀況決定了其生長(zhǎng)和性成熟狀態(tài)，而這二者又控制著個(gè)體所能夠達(dá)到的最大體型，進(jìn)而影響下一代的孵化個(gè)體[43]。

5 總結(jié)與展望

5.1 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)個(gè)體大小和年齡生長(zhǎng)的影響

頭足類(lèi)分布范圍廣，其生物學(xué)特性易受到氣候變化事件引發(fā)海洋環(huán)境因子變動(dòng)的影響[3,7-8]。本文通過(guò)歸納和總結(jié)當(dāng)前國(guó)內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的研究成果，分析了作為當(dāng)前熱點(diǎn)的氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)漁業(yè)生物學(xué)特性可能帶來(lái)的影響。其中，氣候變化事件引發(fā)的海洋環(huán)境溫度變化是影響頭足類(lèi)個(gè)體大小和年齡生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[18,20-21]。一般情況下，較高的水溫意味著低初級(jí)生產(chǎn)力，餌料較匱乏，生活于其中的頭足類(lèi)個(gè)體較小，生長(zhǎng)速率較快，生命周期較短；較低水溫下則反之[18,36,43,52-53]。同時(shí)，頭足類(lèi)的代謝速率被限制在一定溫度范圍之內(nèi)，持續(xù)過(guò)高的水溫并不會(huì)一直提高頭足類(lèi)的胴體生長(zhǎng)率，反而會(huì)出現(xiàn)代謝速率過(guò)高的現(xiàn)象，導(dǎo)致胴體生長(zhǎng)情況欠佳[53-54]。綜上所述，不同氣候變化事件背景下，影響頭足類(lèi)個(gè)體大小和年齡生長(zhǎng)特性的重要因素是海洋環(huán)境溫度和棲息海域餌料豐度。

5.2 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)繁殖特性的影響

海洋環(huán)境因子的劇烈變化會(huì)影響頭足類(lèi)性腺發(fā)育、繁殖力和生殖能量分配及投入，改變繁殖策略[22,54,69]。全球范圍內(nèi)，逐步升高的海水溫度將會(huì)促使頭足類(lèi)的性腺發(fā)育加快，性成熟提前，性成熟體型變小，繁殖力下降，世代更替速率加快，水溫較低時(shí)則反之[36,54]。生殖投入方面，暖水條件下的頭足類(lèi)群體生殖系統(tǒng)占體重的比例大于冷水域群體，其相對(duì)生殖投入較大；但是冷水條件中的頭足類(lèi)個(gè)體較大，性腺的絕對(duì)重量大于暖水域群體，絕對(duì)生殖投入較大[36,54,69]。為應(yīng)對(duì)氣候事件的發(fā)生，頭足類(lèi)的繁殖策略根據(jù)海洋環(huán)境的變化作出響應(yīng)，這也充分說(shuō)明了解氣候變化事件背景下頭足類(lèi)的繁殖特性變化是研究其漁業(yè)生態(tài)學(xué)特性和生活史的關(guān)鍵點(diǎn)之一，但是目前大多數(shù)相關(guān)的研究還停留在基礎(chǔ)生物學(xué)的表象，結(jié)合海洋環(huán)境因子深入探究影響程度的研究較少。

5.3 氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)早期生活史特性的影響

頭足類(lèi)的胚胎發(fā)育、孵化大小和幼體生長(zhǎng)速率易受到海洋環(huán)境溫度變化的影響[22,38,85]，過(guò)低或過(guò)高的海水溫度均會(huì)影響胚胎發(fā)育和孵化的成功率[96,98-99]。當(dāng)今全球變暖的趨勢(shì)下，頭足類(lèi)胚胎孵化期出現(xiàn)逐漸縮短的現(xiàn)象，孵化的個(gè)體體型較小，幼體生長(zhǎng)速率加快[96]。與此同時(shí)，較高的水溫使卵內(nèi)卵黃消耗速率加快，胚胎的成活率降低，出現(xiàn)畸形個(gè)體的概率增加[79,83-87]。全球海洋酸化的出現(xiàn)，加劇了胚胎發(fā)育速率變緩程度，影響了幼體生長(zhǎng)發(fā)育[96]。除氣候變化事件改變海洋環(huán)境溫度以外，餌料豐度變化也是改變頭足類(lèi)繁殖策略和早期生活史特性的主要影響因子[43,83,93,102-103]。

5.4 展望

氣候變化事件現(xiàn)已成為全球?qū)W界關(guān)注的焦點(diǎn)。頭足類(lèi)動(dòng)物作為海洋環(huán)境中舉足輕重的一環(huán)，同時(shí)也是人類(lèi)重要的漁業(yè)資源，因此研究氣候變化事件對(duì)頭足類(lèi)動(dòng)物的影響逐漸被重視。通常情況下，氣候變化事件影響并不直接作用于頭足類(lèi)動(dòng)物本身，而是通過(guò)引起海洋環(huán)境變動(dòng)來(lái)引發(fā)海洋初級(jí)生產(chǎn)力變動(dòng)，進(jìn)而影響頭足類(lèi)的漁業(yè)生物學(xué)特性。與此同時(shí)，各方研究涉及的頭足類(lèi)種類(lèi)存在一定偏向性，研究對(duì)象多為常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)種類(lèi)；研究過(guò)程中往往也只考慮到海洋環(huán)境溫度的變化，并未涉及其他的環(huán)境因子，涉及氣候變化事件影響頭足類(lèi)的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究也較為稀缺。大洋性柔魚(yú)類(lèi)和槍烏賊類(lèi)由于特殊的棲息環(huán)境和生活習(xí)性，幼體的采集難度較大，當(dāng)前主要通過(guò)采集漁獲物樣本進(jìn)行研究，相比近海的蛸類(lèi)和烏賊類(lèi)不易開(kāi)展人工飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。今后研究中應(yīng)擴(kuò)大采樣海域，改進(jìn)采樣方式，結(jié)合浮游生物采樣，有針對(duì)性地對(duì)潛在或已知產(chǎn)卵場(chǎng)海域進(jìn)行調(diào)查，盡可能地獲取早期生活史階段樣本，以充分了解早期生活史特性。同時(shí)，應(yīng)注重對(duì)海洋環(huán)境數(shù)據(jù)的收集(大多為溫度這一環(huán)境因子，鹽度、季風(fēng)、海水酸度、混合層深度等環(huán)境因子應(yīng)用較少)，同時(shí)補(bǔ)充和結(jié)合多年間海洋環(huán)境數(shù)據(jù)，推動(dòng)氣候變化事件影響頭足類(lèi)動(dòng)物的研究進(jìn)展，從而指導(dǎo)頭足類(lèi)漁業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)。

（作者聲明本文無(wú)實(shí)際或潛在的利益沖突）