曹娜 劉云 岳偉 孫南 孫國(guó)棟 王闖

摘要 以山麥冬（Liriope spicata）、禾葉山麥冬（Liriope graminifolia）、金邊麥冬（Liriope muscari var.variegata）、湖北麥冬（Liriope spicata var.prolifera）為試材，通過(guò)不同遮陰度處理90 d后，研究不同遮陰度對(duì)4種麥冬光合特性的影響，以期為園林中不同光照環(huán)境選擇適宜的麥冬種類(lèi)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，適度遮陰促進(jìn)4種麥冬的葉綠素合成，山麥冬、禾葉山麥冬的葉綠素（a+b）含量均在25%遮陰度下達(dá)到最大值，分別為2.38、2.10 mg/g，金邊麥冬、湖北麥冬的葉綠素（a+b）含量均在50%遮陰度時(shí)達(dá)到最大值，分別為1.22、1.81 mg/g；25%遮陰度時(shí)山麥冬凈光合速率最大，為11.13 μmol/（m2·s），禾葉山麥冬、金邊麥冬、湖北麥冬均在50%遮陰度時(shí)凈光合速率最大，分別為6.15、6.82、8.01 μmol/（m2·s）。由此可知，山麥冬最適遮陰度為25%，禾葉山麥冬適宜的遮陰度在25%～50%，金邊麥冬、湖北麥冬的適宜遮陰度為50%。

關(guān)鍵詞 麥冬；遮陰；葉綠素；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào) S567.23+2? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2024）10-0059-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.014

Effects of Different Shading Treatments on the Photosynthetic Properties of 4 Kinds of Ophiopogon japonicus

CAO Na， LIU Yun， YUE Wei et al

（Agricultural Development Service Center of Chiping District，Liaocheng，Shandong 252100）

Abstract With Liriope spicata， L. graminifolia， L. muscari var.variegata and L.spicata var.prolifera as experimental material， the effects of different shading degrees on the photosynthetic properties of 4 kinds of Ophiopogon japonicus have been studied after 90 d of treatment with different shading levels， in order to provide theoretical basis for selecting suitable Ophiopogon japonicus for different lighting environments in gardens.The results showed that proper shading could promote the synthesis of photosynthetic pigments.The chlorophyll content of L. spicata and L. graminifolia were the maximum under 25% shading， and the contents were 2.38 and 2.10 mg/g respectively. The chlorophyll content of L. muscari var. variegata and L.spicata var. prolifera were the maximum under 50% shading， and the contents were 1.22 and 1.81 mg/g， respectively. The maximum net photosynthetic rate of L. spicata was 11.13 μmol/（m2·s） under 25% shading.The maximum net photosynthetic rate of L. graminifolia， L. muscari var. Variegata and L.spicata var. prolifera were 6.15， 6.82 and 8.01 μmol/（m2·s） under 50% shading respectively. All factors considered， the optimal shading degree of Liriope spicata was 25% shading.The optimal shading degree of L.graminifolia was between 25%-50% shading. The optimal shading degree of L. muscari var.variegata and L.spicata var.prolifera were 50% shading.

Key words Ophiopogon japonicus;Shading;Chlorophyll;Photosynthetic properties

基金項(xiàng)目 山東省高等學(xué)校青創(chuàng)科技支持計(jì)劃；山東省高?？萍及l(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目“魯西北濱水綠地植物群落生態(tài)構(gòu)建與景觀生態(tài)評(píng)價(jià)”（J12LF11）。

作者簡(jiǎn)介 曹娜（1981—），女，山東新泰人，農(nóng)藝師，碩士，從事植物栽培與生理研究及應(yīng)用技術(shù)推廣。

*通信作者，副教授，碩士，從事植物逆境生理及組織培養(yǎng)研究。

收稿日期 2023-06-30

麥冬又名書(shū)帶草、麥門(mén)冬、沿階草，是百合科（Liliaceae）多年生常綠草本植物，在我國(guó)大部分地區(qū)有野生分布和栽培［1］。麥冬以塊根入藥，在我國(guó)作為中藥材的栽培歷史有1 200多年［2］。除用于生產(chǎn)中藥材外，麥冬以其廣泛的生態(tài)適應(yīng)性、優(yōu)良的綠化效果、較低的栽培維護(hù)成本在園林綠化中得到了越來(lái)越多的應(yīng)用［3-4］。

劉麗娟等［5］研究了不同遮陰處理對(duì)麥冬光合及葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的影響，葉綠素含量隨遮陰度的增大呈先增加后減少的趨勢(shì)，適當(dāng)遮陰對(duì)麥冬的暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)都有顯著影響；楊學(xué)軍等［6］認(rèn)為山麥冬具有耐陰和節(jié)水抗旱的特點(diǎn)；王曉玲等［7］研究表明闊葉山麥冬、山麥冬、禾葉山麥冬的耐陰能力均較好，均不喜強(qiáng)光環(huán)境。然而，針對(duì)北方栽培常用的山麥冬（Liriope spicata）、禾葉山麥冬（Liriope graminifolia）、金邊麥冬（Liriope muscari var.variegata）、湖北麥冬（Liriope spicata var.prolifera）進(jìn)行遮陰光合特性比較的相關(guān)研究鮮見(jiàn)報(bào)道，因此有必要對(duì)北方園林中常見(jiàn)的4種麥冬進(jìn)行比較研究，明確4種麥冬的適宜光照條件，為4種麥冬的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為山麥冬、禾葉山麥冬、金邊麥冬、湖北麥冬盆栽苗。2018年4月初，分別從露地栽培的4種麥冬中選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的健康植株分株后進(jìn)行盆栽；塑料盆的規(guī)格為上口徑×下口徑×高=16 cm×11 cm×14 cm；栽培基質(zhì)為園土∶有機(jī)質(zhì)∶有機(jī)肥=3∶2∶1。翌年3月中旬，利用不同遮光率的遮陽(yáng)網(wǎng)搭建4個(gè)遮陰棚，遮陰度分別為對(duì)照T0，遮陰度0%；處理T1，遮陰度25%；處理T2，遮陰度50%；處理T3，遮陰度75%；處理T4，遮陰度95%。對(duì)4種麥冬分別進(jìn)行不同遮陰度處理90 d后開(kāi)始試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每種麥冬設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5盆；測(cè)定葉片選擇由內(nèi)向外數(shù)第4～6位生長(zhǎng)良好、方向基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的健康成熟葉片，每種麥冬選擇3株重復(fù)，每株測(cè)定1片葉片，取平均值作為該種麥冬該時(shí)刻的測(cè)定值。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉綠體色素含量。

采用分光光度法測(cè)定葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素含量，用UV-1700紫外分光光度計(jì)測(cè)定吸光度（A663、A646、A470）［8］，參考前人方法計(jì)算葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量［9］。

1.3.2 光合作用參數(shù)。

選擇晴朗無(wú)風(fēng)的08：00—11：30進(jìn)行測(cè)定，利用CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（PP SYSTEM，USA）對(duì)各處理下4種麥冬光合生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

采用葉子飄［10］雙曲線(xiàn)修正模型軟件擬合各處理下每種麥冬的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，用Excel 2016制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)4種麥冬葉綠體色素含量及比例的影響

由圖1～3可知，隨著遮陰度的增加，4種麥冬的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)。葉綠素a（chlorophyll a，Chl a）是光能捕獲色素分子，又是光化學(xué)反應(yīng)的電荷分離色素，它將吸收到的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能［11］。山麥冬的Chla含量在T1處理時(shí)達(dá)到最大值1.61 mg/g，顯著高于其他處理（P<0.05）；禾葉山麥冬、金邊麥冬、湖北麥冬的Chl a含量均在T2處理時(shí)達(dá)到最大值，分別為1.48、0.81、1.26 mg/g；

4種麥冬的Chl a含量均在T4處理時(shí)最低，其中金邊麥冬的Chl a含量在4種麥冬的所有處理中顯著最低，為0.57 mg/g。葉綠素b（Chlorophyll b，Chl b）是吸收和傳遞光能的天線(xiàn)色素，可調(diào)控光合機(jī)構(gòu)天線(xiàn)的大小，維持LHCⅡ穩(wěn)定［12］。山麥冬、禾葉山麥冬的Chl b含量在T1時(shí)達(dá)到最大值，其中山麥冬為0.77 mg/g，顯著高于其他處理；金邊麥冬、湖北麥冬的Chl b含量在T2時(shí)達(dá)到最大值，分別為0.41、0.55 mg/g。4種麥冬的Chl b含量均在T4時(shí)最低。Chl（a+b）含量與植物葉片顏色相關(guān)，可反映植物吸收和利用光能的能力［13］。

山麥冬、禾葉山麥冬的Chl（a+b）含量均在T1處理時(shí)達(dá)到最大值，且山麥冬的Chl（a+b）含量顯著最高，為2.38 mg/g。金邊麥冬、湖北麥冬的Chl（a+b）含量在T2處理時(shí)達(dá)到最大值，4種麥冬的Chl（a+b）含量均在T4處理下最低，其中金邊麥冬的Chl（a+b）在4種麥冬中顯著最低，為1.01 mg/g，4種麥冬間差異顯著。

植物潛在的葉綠素循環(huán)功能可以調(diào)節(jié)Chl a/b，以適應(yīng)各種環(huán)境及生理需求［14］。由圖4可以看出，光照強(qiáng)度對(duì)4種麥冬Chl a/b的影響存在差異。隨遮陰度的增加，山麥冬、禾葉山麥冬的Chl a/b變化趨勢(shì)整體呈“U”形，山麥冬的Chl a/b在T0處理時(shí)最大，為2.49；禾葉山麥冬的Chl a/b在T2處理時(shí)顯著最大（P<0.05），為2.82，是4種麥冬所有處理中的最大值；金邊麥冬、湖北麥冬的Chl a/b各處理間差異不顯著（P>0.05）。各遮陰處理下4種麥冬的Chl a/b值均在1.76～2.82，小于陽(yáng)生植物Chl a/b值［15］。

2.2 不同遮陰處理對(duì)4種麥冬光合作用相關(guān)參數(shù)的影響

從表1可以看出，隨遮陰度的增加，4種麥冬的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）均不斷下降，全日照下光補(bǔ)償點(diǎn)最高，LCP最高值42.98 μmol/（m2·s），為禾葉山麥冬在T0處理的光補(bǔ)償點(diǎn)；LCP最低值為5.92? μmol/（m2·s），是T4處理下山麥冬的光補(bǔ)償點(diǎn)。4種麥冬的光飽和點(diǎn)（LSP）均隨遮陰度的增加呈先

上升后下降的趨勢(shì)，山麥冬、湖北麥冬的LSP均在T1處理時(shí)最

大，禾葉山麥冬、金邊麥冬的LSP均在T2處理時(shí)最大，4種

麥冬的LSP最低點(diǎn)均出現(xiàn)在T4處理。LSP最大值為湖北麥冬T1處理，為1 750.22 μmol/（m2·s）；LSP最小值為禾葉山麥冬T4處理，為164.18 μmol/（m2·s）。最大凈光合速率（Pmax）方面，4種麥冬的Pmax均隨遮陰度的增加先上升再下降，山麥冬T1處理時(shí)Pmax最大，禾葉山麥冬、金邊麥

冬、湖北麥冬均在T2處理時(shí)Pmax最大；4種麥冬中Pmax最大值為11.13 μmol/（m2·s），是山麥冬T1處理；Pmax最小值為0.34 μmol/（m2·s），是禾葉山麥冬T4處理。隨遮陰度的增加，4種麥冬的暗呼吸速率（Rd）均呈先下降后上升的趨勢(shì)，且均在T0處理下Rd最高，山麥冬、禾葉山麥冬、金邊麥冬的Rd均在T1處理時(shí)最低，湖北麥冬的Rd最小值出現(xiàn)在T2處理，Rd最低值為0.190 7 μmol/（m2·s），是山麥冬T1處理。表觀量子效率（AQY）方面，4種麥冬均隨遮陰度的增加先上升后下降，山麥冬在T2處理下AQY值最高，禾葉山麥冬、金邊麥冬、湖北麥冬的AQY均在T3處理下達(dá)到最高值；AQY最大值為0.063 0 μmol/（m2·s），是山麥冬T2處理。

3 結(jié)論與討論

葉綠素含量是反映植物光合作用能力的指標(biāo)之一［16］ 。植物葉片中的葉綠素參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過(guò)程，并隨環(huán)境的變化動(dòng)態(tài)調(diào)整各葉綠體色素間的比例，從而使植物葉片能夠優(yōu)化光能的分配和耗散光能［17-18］。隨遮陰度的增加，4種麥冬的葉綠素含量基本呈先上升再下降的趨勢(shì)，說(shuō)明適當(dāng)遮陰能夠促進(jìn)4種麥冬葉綠素的合成和積累，這與劉寶臣等［19］的研究結(jié)果一致。但遮陰度超過(guò)一定數(shù)值后，4種麥冬的葉綠素含量均出現(xiàn)下降，具體原因需做進(jìn)一步研究。Chl a/b可反映植物適應(yīng)外界環(huán)境的能力，Chl a/b越小，說(shuō)明該植物利用環(huán)境中的有限光能進(jìn)行光合作用的能力越強(qiáng)，耐陰性越好［20］ 。各遮陰處理下4種麥冬的Chl a/b在1.76～2.82，均小于陽(yáng)生植物Chl a/b［15］。

植物的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)分別體現(xiàn)其對(duì)弱光和強(qiáng)光的適應(yīng)能力，反映植物對(duì)光照的需求范圍［21］，當(dāng)光照條件發(fā)生變化時(shí)，植物會(huì)進(jìn)行自我調(diào)整以適應(yīng)環(huán)境變化［22］。該試驗(yàn)結(jié)果表明，山麥冬、湖北麥冬的LSP在25%遮陰率下達(dá)最大，金邊麥冬、禾葉山麥冬LSP在50%遮陰率下達(dá)最大值，4種麥冬的LCP隨遮陰度的增加不斷下降，均在95%遮陰率下出現(xiàn)最小光補(bǔ)償點(diǎn)；山麥冬Pmax在25%遮陰度下達(dá)到最大，禾葉山麥冬、金邊麥冬、湖北麥冬的Pmax在50%遮陰率下達(dá)到最大；隨著遮陰度的增加，4種麥冬的Rd基本呈先下降后上升的趨勢(shì)，說(shuō)明光照強(qiáng)度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)導(dǎo)致麥冬的呼吸消耗加速，不利于光合產(chǎn)物的積累；當(dāng)達(dá)到一定光照強(qiáng)度后，4種麥冬均會(huì)出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。該研究結(jié)果與王曉玲［23］對(duì)山麥冬的研究結(jié)果基本一致。

該研究結(jié)果表明，山麥冬最適光照環(huán)境是25%遮陰度，禾葉山麥冬最適光強(qiáng)在25%～50%遮陰度，金邊麥冬和湖北麥冬的最適光照環(huán)境均為50%遮陰度。4種麥冬的最適光照環(huán)境存在差異，可能是不同種類(lèi)麥冬的葉片結(jié)構(gòu)等遺傳因素不同造成的。4種麥冬的Chl a/b均小于3，可將4種麥冬歸為耐陰植物［24］。不同遮陰度對(duì)4種麥冬Chl a/b的影響不同，造成這種現(xiàn)象的具體原因需要進(jìn)一步研究。

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