多效唑?qū)ξ骺舜掏┥硖匦院突ㄑ糠只挠绊?/h1>
2024-06-12 12:49:31劉貝寧陳發(fā)興
東南園藝 2024年1期
劉貝寧 陳發(fā)興
收稿日期：2023-12-28
基金項(xiàng)目：福建省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022N5016）
作者簡(jiǎn)介：*為通訊作者，陳發(fā)興（1967-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事園藝植物領(lǐng)域研究工作，E-mail：fxchen@
fafu.edu.cn。劉貝寧（2003-），女，主要從事園林植物研究，E-mail： 2075431492@qq.com
摘要：【目的】探明多效唑誘導(dǎo)刺桐花芽分化的生理特性，為刺桐花期調(diào)控提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳? a生西克刺桐為試材，測(cè)定噴施多效唑后葉片的光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白和內(nèi)源激素等生理指標(biāo)，分析多效唑?qū)ξ骺舜掏┗ㄑ糠只挠绊??！窘Y(jié)果】噴施1.0～3.0 g/L多效唑，能顯著提高刺桐葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量，促進(jìn)可溶性糖和可溶性蛋白生成，且各含量均隨著多效唑濃度增加呈現(xiàn)先升后降的變化，多效唑濃度為2.0 g/L時(shí)均達(dá)到最大值；多效唑提高了葉片全碳含量、降低全氮含量，導(dǎo)致碳氮比值提高；多效唑顯著降低葉片GA3和IAA含量，提高ZR和ABA含量，造成ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值升高；多效唑顯著提高西克刺桐枝條成花率，其中2.0 g/L和3.0 g/L多效唑更有利于西克刺桐的花芽分化?！窘Y(jié)論】多效唑有利于促進(jìn)西克刺桐葉片碳水化合物的生成，提高碳氮比值，調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡，促進(jìn)西克刺桐的花芽分化，噴施濃度以2.0 g/L效果最好。
關(guān)鍵詞：西克刺桐；花芽分化；多效唑；生理特性
中圖分類號(hào)：S685.99? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2095-5774（2024）01-0064-06
Effect of Paclobutrazol on the Physiological Characteristics and Flower Bud
Differentiation of Erythrina sykesii
Liu Beining1，Chen Faxing2*
（1International College，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China;
2 College of Horticulture，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China）
Abstract：【Objective】 In order to explore the physiological characteristics of flower bud differentiation of Erythrina sykesii. induced by paclobutrazol and provide a theoretical basis for the regulation of flowering period.【Method】 Using 8-year-old Erythrina sykesii as the test material，physiological indicators such as photosynthetic pigment，soluble sugar，soluble protein，and endogenous hormone were measured after spraying paclobutrazol，and the effect of paclobutrazol on flower bud differentiation of Erythrina sykesii was analyzed. 【Result】 Spraying 1.0-3.0 g/L paclobutrazol significantly increased the content of chlorophyll and carotenoid in leaves of Erythrina sykesii，promoted the generation of soluble sugars and proteins. The content of photosynthetic pigments，soluble sugars，and soluble proteins all showed an initial increase followed by a decrease with the increase of paclobutrazol concentration. The maximum values of their contents were reached when spraying 2.0 g/L paclobutrazol. Spraying paclobutrazol increased total carbon content and decreased total nitrogen content in leaf，resulting in the increase of ratio of carbon to nitrogen. Spraying paclobutrazol significantly reduced the content of GA3 and IAA in leaves，while increasing the content of ZR and ABA，resulting in an increase in ZR/IAA，ZR/GA3，ABA/IAA，and ABA/GA3 ratios. Spraying paclobutrazol significantly increased the branches flowering rate of Erythrina sykesii，with 2.0 and 3.0 g/L paclobutrazol being most beneficial for the differentiation flower buds of Erythrina sykesii. 【Conclusion】 Spraying paclobutrazol is beneficial for promoting the generation of carbohydrates，increasing the carbon to nitrogen ratio，regulating the balance of endogenous hormones，and thus promoting the differentiation of flower buds in Erythrina sykesii. The best effect was obtained when spraying 2.0 g/L paclobutrazol.
Key words：Erythrina sykesii；Flower bud differentiation；Paclobutrazol；Physiological characteristics
西克刺桐（Erythrina sykesii.）為豆科刺桐屬落葉喬木，原產(chǎn)亞洲熱帶地區(qū)，分布于新西蘭和澳大利亞，及我國(guó)的福建、廣東、廣西、海南、臺(tái)灣、浙江、貴州、四川、江蘇等地［1］。西克刺桐樹身高大挺拔，枝葉茂盛，樹皮灰褐色，枝條有明顯葉痕及短圓錐形的黑色直刺；羽狀復(fù)葉具小葉，常密集枝端；總狀花序頂生，花密集，成對(duì)著生，花形奇特，花瓣次第開放，花期12月至翌年4月，開花時(shí)滿樹紅艷，適合孤植于草地或建筑物旁，可供公園、綠地及風(fēng)景區(qū)美化，也是公路及城市街道的優(yōu)良樹種［2］。西克刺桐喜歡溫暖濕潤(rùn)、光照充足的生長(zhǎng)環(huán)境，也能耐旱、耐濕，對(duì)土壤要求不嚴(yán)［3］。但是，西克刺桐容易受光照、降雨和寒流等影響，導(dǎo)致植株出現(xiàn)花期不定、開花不齊等問題，從而對(duì)城市園林景觀造成嚴(yán)重影響。
植物花芽分化是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)至生殖生長(zhǎng)的過程，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累是開花的基礎(chǔ)，其中可溶性糖是可以被直接吸收利用的養(yǎng)分，可溶性蛋白是參與花器官建成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，均在成花中具有重要作用［4］；王明月等［5］研究表明圓錐繡球葉面噴施水楊酸，通過提高光合色素含量，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與積累，提升植株葉片激素比值來促進(jìn)花芽分化；花芽分化期高水平的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、ABA和ZR含量，以及低水平的IAA和GA3有利于促進(jìn)植株開花。多效唑是一種植物生長(zhǎng)延緩劑，能夠抑制植物新梢生長(zhǎng)、株型矮化、株莖變粗，提高葉片葉綠素含量，增強(qiáng)植物光合作用；通過改變內(nèi)源激素含量、調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡來抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)植株體內(nèi)物質(zhì)的分配，改變雌株楊梅的花序性別等作用［6-7］。
目前，針對(duì)刺桐屬植物的研究主要集中在資源引進(jìn)［8］、扦插育苗［9］、病蟲害［10-11］、活性成分［12-13］等方面，關(guān)于多效唑?qū)Υ掏┗ㄆ谡{(diào)控影響的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)開展多效唑?qū)Υ掏┤~片的光合色素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素等的影響，分析西克刺桐對(duì)多效唑的生理響應(yīng)，探討多效唑與刺桐成花的關(guān)系，以期為刺桐花期調(diào)控提供參考依據(jù)。
1? 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地位于福建省福州市，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度19.5℃，年均降雨量1 673.9 mm，降雨集中在3-6月，全年日照時(shí)數(shù)1 959 h，無霜期330 d，土壤主要為紅壤土和黃壤土。選取8 a生西克刺桐作為試驗(yàn)材料，植株生長(zhǎng)健壯，枝葉飽滿，長(zhǎng)勢(shì)基本一致。植株間距為7～8 m，植株高度為5～6 m、地徑15～20 cm。
1.2 設(shè)計(jì)方法
試驗(yàn)設(shè)置的多效唑噴施濃度為1.0、2.0、3.0 g/L，以噴施等量清水為對(duì)照（CK），共4 個(gè)處理，每株為1個(gè)處理，每個(gè)處理5次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。2022年10月開始進(jìn)行多效唑處理，噴施選擇在晴天下午5時(shí)左右，噴至植株全部葉面剛好滴水為止；每7 d噴施1次，連續(xù)噴施4次，于最后1次噴施后7 d采樣測(cè)定生理指標(biāo)。
1.3 測(cè)定方法
2022年12月采集刺桐植株枝條頂芽往下第3～5葉位功能葉，測(cè)定葉片的光合色素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素等；其中葉綠素和類胡蘿卜素含量采用分光光度法測(cè)定［14］，可溶性糖和淀粉含量用蒽酮比色法測(cè)定［15］，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法［15］，全碳含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定［16］，全氮含量用凱氏定氮法測(cè)定［16］，碳氮比值（C/N）=全碳含量/全氮含量；吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）含量測(cè)定均采用酶聯(lián)免疫法，測(cè)定步驟與所需試劑均來自試劑盒（購(gòu)自上海臻科生物科技有限公司）。2023年3月統(tǒng)計(jì)植株上的營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量和成花枝條數(shù)量，算出枝條成花率。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2019進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)單因素方差分析，采用LSD和Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。表中所有數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。
2? 結(jié)果與分析
2.1 多效唑?qū)ξ骺舜掏┤~片光合色素含量的影響
光合色素是植物進(jìn)行光合作用的重要組成部分。由圖1可知，噴施1.0～3.0 g/L多效唑顯著提高西克刺桐葉綠素和類胡蘿卜素含量；隨著多效唑濃度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化；2.0 g/L多效唑時(shí)總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量達(dá)到最大值，分別比CK提高85.45%和68.60%；3.0 g/L多效唑時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量反而降低，但仍高于CK。因此，2.0 g/L多效唑最有利于促進(jìn)葉綠素和類胡蘿卜素的合成。
2.2 多效唑?qū)ξ骺舜掏┤~片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響
由表1可知，西克刺桐葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨著多效唑濃度增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化；其中，2.0 g/L多效唑時(shí)的可溶性糖和可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，分別比CK提高112.91%和82.41%。3.0 g/L多效唑時(shí)可溶性糖和可溶性蛋白含量均出現(xiàn)顯著下降，但仍顯著高于CK。因此，噴施2.0 g/L多效唑最有利于西克刺桐葉片可溶性糖和可溶性蛋白的生成。
噴施1.0～3.0 g/L多效唑后西克刺桐葉片的全碳含量顯著提高，且隨著多效唑濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的變化（見表1）；2.0 g/L多效唑時(shí)的碳含量達(dá)到最大值，比CK提高28.19%；3.0 g/L
多效唑時(shí)的全碳含量出現(xiàn)顯著下降，但仍顯著高于1.0 g/L處理。噴施多效唑后西克刺桐全氮含量逐漸下降，3.0 g/L的全氮含量降為最低值，且顯著低于其它處理；2.0 g/L處理的全氮含量均顯著低于1.0 g/L處理和CK。噴施多效唑顯著提高西克刺桐葉片的碳氮比值，隨著多效唑濃度的增加碳氮比值呈逐漸上升的變化，2.0 g/L處理時(shí)達(dá)到最大值，3.0 g/L處理時(shí)稍微降低，但與2.0 g/L處理差異不顯著。因此，2.0 g/L多效唑提高了西克刺桐葉片全碳含量，降低全氮含量，從而提高碳氮比值，有利于促進(jìn)花芽分化。
2.3 多效唑?qū)ξ骺舜掏┤~片內(nèi)源激素含量的影響
由表2可見，1.0～3.0 g/L多效唑均顯著降低西克刺桐葉片的IAA和GA3含量，而且隨著多效唑濃度增加逐漸下降，3.0 g/L多效唑時(shí)的IAA含量降為最低值，但與2.0 g/L處理的差異不顯著；3.0 g/L多效唑時(shí)的GA3含量降為最低值，且與2.0 g/L處理存在顯著差異。ZR和ABA含量隨著多效唑濃度增加而顯著提高，3.0 g/L時(shí)均達(dá)到最大值，分別比CK提高104.67%和97.33%。
西克刺桐葉片ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值均隨著多效唑濃度的增加均顯著提高，與CK差異顯著（圖2）；其中，3.0 g/L多效唑時(shí)的比值達(dá)到最大值，但與2.0 g/L處理相比，ZR/IAA、ABA/IAA值差異不顯著，ZR/GA3、ABA/GA3值達(dá)顯著水平。這主要是噴施多效唑后降低了刺桐葉片的IAA和GA3含量，提高ZR和ABA含量，導(dǎo)致ZR/IAA、ZR/GA、ABA/IAA和ABA/GA3比值的升高，促進(jìn)植株的花芽分化，所以噴施2.0 g/L和
3.0 g/L多效唑效果較好。
2.4 多效唑?qū)ξ骺舜掏┲l成花率的影響
由圖3可知，1.0～3.0 g/L多效唑促進(jìn)西克刺桐枝條成花，隨著多效唑濃度的增加，西克刺桐枝條成花率呈增加趨勢(shì)，2.0 g/L和3.0 g/L多效唑的成花率分別達(dá)到41.03%和39.71%，且與1.0 g/L處理和CK存在顯著差異；1.0 g/L多效唑時(shí)枝條成花率也提高，與CK存在顯著差異?？梢?，噴施多效唑可促進(jìn)西克刺桐成花誘導(dǎo)。
3? 結(jié)論與討論
植物花芽分化是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受到環(huán)境條件、基因表達(dá)、激素水平以及樹體營(yíng)養(yǎng)等多種信號(hào)途徑的調(diào)控［17］。多效唑是具有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用的三氮唑類化合物，可促進(jìn)葉綠體分化和葉綠素的生物合成，防止葉綠素的降解［18］；也有助于保護(hù)葉綠體膜，維持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，保持植株葉片較高的葉綠素含量，提高葉片的光合速率［19］。已有研究表明，多效唑能使高粱［20］苗木葉色變綠，牡丹［21］和紫穗槐［22］的葉綠素含量升高。本研究中西克刺桐噴施多效唑后顯著提高葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量，但高濃度多效唑?qū)θ~綠素合成具有一定抑制作用，這與汪嘉琛等［18］在馬拉巴栗上的研究結(jié)果相似。
碳水化合物是植物生長(zhǎng)代謝等生理活動(dòng)的能量來源，對(duì)植物體維持正常生理活動(dòng)具有非常重要的作用?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀靠梢苑从持仓牦w內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)情況，提供花芽分化所需的能量物質(zhì)［23］。本研究表明，低濃度的多效唑能夠促進(jìn)西克刺桐的可溶性糖和可溶性蛋白的積累，但濃度過高時(shí)則會(huì)產(chǎn)生抑制效果，該結(jié)果與三角梅上的研究結(jié)果基本一致［24-25］。碳、氮代謝是植物體內(nèi)兩大基本的生理代謝過程，對(duì)調(diào)節(jié)和維持植物的生長(zhǎng)發(fā)育是必不可少的；植物葉片的碳氮比值可以指示植物吸收的營(yíng)養(yǎng)所能同化碳的能力，并與植物的生長(zhǎng)速率呈反比［26］。本試驗(yàn)中，多效唑促進(jìn)西克刺桐植株葉片內(nèi)碳素的積累，加快氮素的分解，從而提高葉片碳氮比值，促進(jìn)花芽分化，這與荔枝［26］、香蕉［27］、蜜柚［28］上的研究結(jié)果一致。
多效唑是GA3生物合成的抑制劑，通過阻斷貝殼杉烯向貝殼杉烯醇的氧化，抑制赤霉素前體的形成，降低GA3含量［29］；通過提高IAA氧化酶活性來降低內(nèi)源IAA含量，增加細(xì)胞分裂素含量來改變植物激素水平，進(jìn)而調(diào)控植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性變化［30］。本研究結(jié)果中，西克刺桐噴施多效唑后GA3和IAA含量降低，ZR和ABA含量顯著增加；ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值提高，說明多效唑通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量和改變激素間平衡，促進(jìn)西克刺桐成花；這與茉莉花［30］、白蘭花［31］、大麗花［32］等的研究結(jié)果一致。
在秋季，5～6 m高的西克刺桐經(jīng)噴施2.0 g/L多效唑后，通過提高葉片的光合色素含量，促進(jìn)可溶性糖、可溶性蛋白、碳含量等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與積累，提升葉片激素比值而促進(jìn)了花芽分化，提高了枝條成花率。生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)根據(jù)樹體大小和生產(chǎn)時(shí)期等具體情況確定。
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（責(zé)任編輯：黃雄峰）
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劉貝寧 陳發(fā)興
收稿日期：2023-12-28
基金項(xiàng)目：福建省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022N5016）
作者簡(jiǎn)介：*為通訊作者，陳發(fā)興（1967-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事園藝植物領(lǐng)域研究工作，E-mail：fxchen@
fafu.edu.cn。劉貝寧（2003-），女，主要從事園林植物研究，E-mail： 2075431492@qq.com
摘要：【目的】探明多效唑誘導(dǎo)刺桐花芽分化的生理特性，為刺桐花期調(diào)控提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳? a生西克刺桐為試材，測(cè)定噴施多效唑后葉片的光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白和內(nèi)源激素等生理指標(biāo)，分析多效唑?qū)ξ骺舜掏┗ㄑ糠只挠绊??！窘Y(jié)果】噴施1.0～3.0 g/L多效唑，能顯著提高刺桐葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量，促進(jìn)可溶性糖和可溶性蛋白生成，且各含量均隨著多效唑濃度增加呈現(xiàn)先升后降的變化，多效唑濃度為2.0 g/L時(shí)均達(dá)到最大值；多效唑提高了葉片全碳含量、降低全氮含量，導(dǎo)致碳氮比值提高；多效唑顯著降低葉片GA3和IAA含量，提高ZR和ABA含量，造成ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值升高；多效唑顯著提高西克刺桐枝條成花率，其中2.0 g/L和3.0 g/L多效唑更有利于西克刺桐的花芽分化?！窘Y(jié)論】多效唑有利于促進(jìn)西克刺桐葉片碳水化合物的生成，提高碳氮比值，調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡，促進(jìn)西克刺桐的花芽分化，噴施濃度以2.0 g/L效果最好。
關(guān)鍵詞：西克刺桐；花芽分化；多效唑；生理特性
中圖分類號(hào)：S685.99? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2095-5774（2024）01-0064-06
Effect of Paclobutrazol on the Physiological Characteristics and Flower Bud
Differentiation of Erythrina sykesii
Liu Beining1，Chen Faxing2*
（1International College，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China;
2 College of Horticulture，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China）
Abstract：【Objective】 In order to explore the physiological characteristics of flower bud differentiation of Erythrina sykesii. induced by paclobutrazol and provide a theoretical basis for the regulation of flowering period.【Method】 Using 8-year-old Erythrina sykesii as the test material，physiological indicators such as photosynthetic pigment，soluble sugar，soluble protein，and endogenous hormone were measured after spraying paclobutrazol，and the effect of paclobutrazol on flower bud differentiation of Erythrina sykesii was analyzed. 【Result】 Spraying 1.0-3.0 g/L paclobutrazol significantly increased the content of chlorophyll and carotenoid in leaves of Erythrina sykesii，promoted the generation of soluble sugars and proteins. The content of photosynthetic pigments，soluble sugars，and soluble proteins all showed an initial increase followed by a decrease with the increase of paclobutrazol concentration. The maximum values of their contents were reached when spraying 2.0 g/L paclobutrazol. Spraying paclobutrazol increased total carbon content and decreased total nitrogen content in leaf，resulting in the increase of ratio of carbon to nitrogen. Spraying paclobutrazol significantly reduced the content of GA3 and IAA in leaves，while increasing the content of ZR and ABA，resulting in an increase in ZR/IAA，ZR/GA3，ABA/IAA，and ABA/GA3 ratios. Spraying paclobutrazol significantly increased the branches flowering rate of Erythrina sykesii，with 2.0 and 3.0 g/L paclobutrazol being most beneficial for the differentiation flower buds of Erythrina sykesii. 【Conclusion】 Spraying paclobutrazol is beneficial for promoting the generation of carbohydrates，increasing the carbon to nitrogen ratio，regulating the balance of endogenous hormones，and thus promoting the differentiation of flower buds in Erythrina sykesii. The best effect was obtained when spraying 2.0 g/L paclobutrazol.
Key words：Erythrina sykesii；Flower bud differentiation；Paclobutrazol；Physiological characteristics
西克刺桐（Erythrina sykesii.）為豆科刺桐屬落葉喬木，原產(chǎn)亞洲熱帶地區(qū)，分布于新西蘭和澳大利亞，及我國(guó)的福建、廣東、廣西、海南、臺(tái)灣、浙江、貴州、四川、江蘇等地［1］。西克刺桐樹身高大挺拔，枝葉茂盛，樹皮灰褐色，枝條有明顯葉痕及短圓錐形的黑色直刺；羽狀復(fù)葉具小葉，常密集枝端；總狀花序頂生，花密集，成對(duì)著生，花形奇特，花瓣次第開放，花期12月至翌年4月，開花時(shí)滿樹紅艷，適合孤植于草地或建筑物旁，可供公園、綠地及風(fēng)景區(qū)美化，也是公路及城市街道的優(yōu)良樹種［2］。西克刺桐喜歡溫暖濕潤(rùn)、光照充足的生長(zhǎng)環(huán)境，也能耐旱、耐濕，對(duì)土壤要求不嚴(yán)［3］。但是，西克刺桐容易受光照、降雨和寒流等影響，導(dǎo)致植株出現(xiàn)花期不定、開花不齊等問題，從而對(duì)城市園林景觀造成嚴(yán)重影響。
植物花芽分化是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)至生殖生長(zhǎng)的過程，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累是開花的基礎(chǔ)，其中可溶性糖是可以被直接吸收利用的養(yǎng)分，可溶性蛋白是參與花器官建成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，均在成花中具有重要作用［4］；王明月等［5］研究表明圓錐繡球葉面噴施水楊酸，通過提高光合色素含量，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與積累，提升植株葉片激素比值來促進(jìn)花芽分化；花芽分化期高水平的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、ABA和ZR含量，以及低水平的IAA和GA3有利于促進(jìn)植株開花。多效唑是一種植物生長(zhǎng)延緩劑，能夠抑制植物新梢生長(zhǎng)、株型矮化、株莖變粗，提高葉片葉綠素含量，增強(qiáng)植物光合作用；通過改變內(nèi)源激素含量、調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡來抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)植株體內(nèi)物質(zhì)的分配，改變雌株楊梅的花序性別等作用［6-7］。
目前，針對(duì)刺桐屬植物的研究主要集中在資源引進(jìn)［8］、扦插育苗［9］、病蟲害［10-11］、活性成分［12-13］等方面，關(guān)于多效唑?qū)Υ掏┗ㄆ谡{(diào)控影響的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)開展多效唑?qū)Υ掏┤~片的光合色素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素等的影響，分析西克刺桐對(duì)多效唑的生理響應(yīng)，探討多效唑與刺桐成花的關(guān)系，以期為刺桐花期調(diào)控提供參考依據(jù)。
1? 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地位于福建省福州市，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度19.5℃，年均降雨量1 673.9 mm，降雨集中在3-6月，全年日照時(shí)數(shù)1 959 h，無霜期330 d，土壤主要為紅壤土和黃壤土。選取8 a生西克刺桐作為試驗(yàn)材料，植株生長(zhǎng)健壯，枝葉飽滿，長(zhǎng)勢(shì)基本一致。植株間距為7～8 m，植株高度為5～6 m、地徑15～20 cm。
1.2 設(shè)計(jì)方法
試驗(yàn)設(shè)置的多效唑噴施濃度為1.0、2.0、3.0 g/L，以噴施等量清水為對(duì)照（CK），共4 個(gè)處理，每株為1個(gè)處理，每個(gè)處理5次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。2022年10月開始進(jìn)行多效唑處理，噴施選擇在晴天下午5時(shí)左右，噴至植株全部葉面剛好滴水為止；每7 d噴施1次，連續(xù)噴施4次，于最后1次噴施后7 d采樣測(cè)定生理指標(biāo)。
1.3 測(cè)定方法
2022年12月采集刺桐植株枝條頂芽往下第3～5葉位功能葉，測(cè)定葉片的光合色素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素等；其中葉綠素和類胡蘿卜素含量采用分光光度法測(cè)定［14］，可溶性糖和淀粉含量用蒽酮比色法測(cè)定［15］，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法［15］，全碳含量用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定［16］，全氮含量用凱氏定氮法測(cè)定［16］，碳氮比值（C/N）=全碳含量/全氮含量；吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）含量測(cè)定均采用酶聯(lián)免疫法，測(cè)定步驟與所需試劑均來自試劑盒（購(gòu)自上海臻科生物科技有限公司）。2023年3月統(tǒng)計(jì)植株上的營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量和成花枝條數(shù)量，算出枝條成花率。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2019進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)單因素方差分析，采用LSD和Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。表中所有數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。
2? 結(jié)果與分析
2.1 多效唑?qū)ξ骺舜掏┤~片光合色素含量的影響
光合色素是植物進(jìn)行光合作用的重要組成部分。由圖1可知，噴施1.0～3.0 g/L多效唑顯著提高西克刺桐葉綠素和類胡蘿卜素含量；隨著多效唑濃度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化；2.0 g/L多效唑時(shí)總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量達(dá)到最大值，分別比CK提高85.45%和68.60%；3.0 g/L多效唑時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量反而降低，但仍高于CK。因此，2.0 g/L多效唑最有利于促進(jìn)葉綠素和類胡蘿卜素的合成。
2.2 多效唑?qū)ξ骺舜掏┤~片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響
由表1可知，西克刺桐葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨著多效唑濃度增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化；其中，2.0 g/L多效唑時(shí)的可溶性糖和可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，分別比CK提高112.91%和82.41%。3.0 g/L多效唑時(shí)可溶性糖和可溶性蛋白含量均出現(xiàn)顯著下降，但仍顯著高于CK。因此，噴施2.0 g/L多效唑最有利于西克刺桐葉片可溶性糖和可溶性蛋白的生成。
噴施1.0～3.0 g/L多效唑后西克刺桐葉片的全碳含量顯著提高，且隨著多效唑濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的變化（見表1）；2.0 g/L多效唑時(shí)的碳含量達(dá)到最大值，比CK提高28.19%；3.0 g/L
多效唑時(shí)的全碳含量出現(xiàn)顯著下降，但仍顯著高于1.0 g/L處理。噴施多效唑后西克刺桐全氮含量逐漸下降，3.0 g/L的全氮含量降為最低值，且顯著低于其它處理；2.0 g/L處理的全氮含量均顯著低于1.0 g/L處理和CK。噴施多效唑顯著提高西克刺桐葉片的碳氮比值，隨著多效唑濃度的增加碳氮比值呈逐漸上升的變化，2.0 g/L處理時(shí)達(dá)到最大值，3.0 g/L處理時(shí)稍微降低，但與2.0 g/L處理差異不顯著。因此，2.0 g/L多效唑提高了西克刺桐葉片全碳含量，降低全氮含量，從而提高碳氮比值，有利于促進(jìn)花芽分化。
2.3 多效唑?qū)ξ骺舜掏┤~片內(nèi)源激素含量的影響
由表2可見，1.0～3.0 g/L多效唑均顯著降低西克刺桐葉片的IAA和GA3含量，而且隨著多效唑濃度增加逐漸下降，3.0 g/L多效唑時(shí)的IAA含量降為最低值，但與2.0 g/L處理的差異不顯著；3.0 g/L多效唑時(shí)的GA3含量降為最低值，且與2.0 g/L處理存在顯著差異。ZR和ABA含量隨著多效唑濃度增加而顯著提高，3.0 g/L時(shí)均達(dá)到最大值，分別比CK提高104.67%和97.33%。
西克刺桐葉片ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值均隨著多效唑濃度的增加均顯著提高，與CK差異顯著（圖2）；其中，3.0 g/L多效唑時(shí)的比值達(dá)到最大值，但與2.0 g/L處理相比，ZR/IAA、ABA/IAA值差異不顯著，ZR/GA3、ABA/GA3值達(dá)顯著水平。這主要是噴施多效唑后降低了刺桐葉片的IAA和GA3含量，提高ZR和ABA含量，導(dǎo)致ZR/IAA、ZR/GA、ABA/IAA和ABA/GA3比值的升高，促進(jìn)植株的花芽分化，所以噴施2.0 g/L和
3.0 g/L多效唑效果較好。
2.4 多效唑?qū)ξ骺舜掏┲l成花率的影響
由圖3可知，1.0～3.0 g/L多效唑促進(jìn)西克刺桐枝條成花，隨著多效唑濃度的增加，西克刺桐枝條成花率呈增加趨勢(shì)，2.0 g/L和3.0 g/L多效唑的成花率分別達(dá)到41.03%和39.71%，且與1.0 g/L處理和CK存在顯著差異；1.0 g/L多效唑時(shí)枝條成花率也提高，與CK存在顯著差異?？梢?，噴施多效唑可促進(jìn)西克刺桐成花誘導(dǎo)。
3? 結(jié)論與討論
植物花芽分化是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受到環(huán)境條件、基因表達(dá)、激素水平以及樹體營(yíng)養(yǎng)等多種信號(hào)途徑的調(diào)控［17］。多效唑是具有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用的三氮唑類化合物，可促進(jìn)葉綠體分化和葉綠素的生物合成，防止葉綠素的降解［18］；也有助于保護(hù)葉綠體膜，維持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，保持植株葉片較高的葉綠素含量，提高葉片的光合速率［19］。已有研究表明，多效唑能使高粱［20］苗木葉色變綠，牡丹［21］和紫穗槐［22］的葉綠素含量升高。本研究中西克刺桐噴施多效唑后顯著提高葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量，但高濃度多效唑?qū)θ~綠素合成具有一定抑制作用，這與汪嘉琛等［18］在馬拉巴栗上的研究結(jié)果相似。
碳水化合物是植物生長(zhǎng)代謝等生理活動(dòng)的能量來源，對(duì)植物體維持正常生理活動(dòng)具有非常重要的作用?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀靠梢苑从持仓牦w內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)情況，提供花芽分化所需的能量物質(zhì)［23］。本研究表明，低濃度的多效唑能夠促進(jìn)西克刺桐的可溶性糖和可溶性蛋白的積累，但濃度過高時(shí)則會(huì)產(chǎn)生抑制效果，該結(jié)果與三角梅上的研究結(jié)果基本一致［24-25］。碳、氮代謝是植物體內(nèi)兩大基本的生理代謝過程，對(duì)調(diào)節(jié)和維持植物的生長(zhǎng)發(fā)育是必不可少的；植物葉片的碳氮比值可以指示植物吸收的營(yíng)養(yǎng)所能同化碳的能力，并與植物的生長(zhǎng)速率呈反比［26］。本試驗(yàn)中，多效唑促進(jìn)西克刺桐植株葉片內(nèi)碳素的積累，加快氮素的分解，從而提高葉片碳氮比值，促進(jìn)花芽分化，這與荔枝［26］、香蕉［27］、蜜柚［28］上的研究結(jié)果一致。
多效唑是GA3生物合成的抑制劑，通過阻斷貝殼杉烯向貝殼杉烯醇的氧化，抑制赤霉素前體的形成，降低GA3含量［29］；通過提高IAA氧化酶活性來降低內(nèi)源IAA含量，增加細(xì)胞分裂素含量來改變植物激素水平，進(jìn)而調(diào)控植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性變化［30］。本研究結(jié)果中，西克刺桐噴施多效唑后GA3和IAA含量降低，ZR和ABA含量顯著增加；ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值提高，說明多效唑通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量和改變激素間平衡，促進(jìn)西克刺桐成花；這與茉莉花［30］、白蘭花［31］、大麗花［32］等的研究結(jié)果一致。
在秋季，5～6 m高的西克刺桐經(jīng)噴施2.0 g/L多效唑后，通過提高葉片的光合色素含量，促進(jìn)可溶性糖、可溶性蛋白、碳含量等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與積累，提升葉片激素比值而促進(jìn)了花芽分化，提高了枝條成花率。生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)根據(jù)樹體大小和生產(chǎn)時(shí)期等具體情況確定。
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（責(zé)任編輯：黃雄峰）
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